大空间尺度上物种多样性的分布规律_胡军华

应用与环境生物学报 2007,13(5):731~735
Chi n J App lEnvi ron B i o l =ISSN 1006 687X
2007 10 25
收稿日期:2006 07 17 接受日期:2006 09 21
*广东省科学院人才基金(No .03 5)和广东省科学院台站基金(2004,2005) Supported by the Fund f or Tal en ts (N o .03 5)and t h e Fund for Fiel d S t ati on (2004,2005)fro m Guangdong Provi n ci alAcade my of S ci ences ,Ch i na
**通讯作者 C orres ponding author (E m ai:l hu j h@gde.i gd .cn;ji angz g
@i oz .ac .cn)
大空间尺度上物种多样性的分布规律
*
胡军华
1,2,3
胡慧建
1**
蒋志刚
1**
(1中国科学院动物研究所动物生态与保护生物学重点实验室 北京 100080)(2华南濒危动物研究所 广州510260;3中国科学院研究生院 北京 100049)
摘 要 物种多样性是生物多样性在物种水平上的表现形式.由于全球性保护行动的开展和多学科的相互渗透,把物种多样性研究推向大时空尺度方向发展,一些新的研究领域得到拓展.本文综述了物种多样性在大空间尺度上的经典研究(包括梯度变化格局、个体大小频次分布格局和物种-面积关系),同时着重探讨了经典研究的新认识及一些新领域内所揭示的新格局,主要有:生物类群间物种数的协同变化、物种和高级分类阶元的关系、局域物种多样性与区域物种多样性关系以及全球变化影响等等.参79
关键词 物种多样性;大空间尺度;分布规律;分类单元CLC Q 14
D istri bution Regul arities of Species D iversity at Large Spatial Scale
*
HU Junhua
1,2,3
, HU H uijian
1**
&JI A NG Zh i g ang
1**
(1K e y L abora t ory of Ani ma lE colo gy and Con serva tion,Institute o f Z oology,C hinese Acad e my o f S cie n ces ,Beiji ng 100080,Ch i n a)
(2Sou t h Ch i na In stit u t e of E nd ang e re d A ni ma ls ,Guangzhou 510260,Ch i na)(3G raduate Un iversit y of Ch i nese A c ade my of Sciences ,B eiji ng 100049,C h i na)
Abstract Spec i es divers it y i s the representa ti on o f biod i versity a t the level of spec i es .D ue to g l oba l conse rvation actions and m ulti disci p lines i nterpene trati on ,t he patterns o f spec i es d i versity have been deve l oped at l arge spa ti o te m pora l sca le .Th is pa
per rev i ews the classical patterns (i ncl uding the patterns of grad ient change ,frequency d i str i bution of body s i ze and spec ies ar ea curve),and discusses t he new arguments o f classical pa tterns and new ly developed patte rns i n so m e do m a i ns ,s uch as cova riation o f the nu mber of species a m ong tax ono m ic groups ,relations be t w een species and higher tax ono m ic taxa ,re lati ons be
t ween l oca l and reg i onal spec i es d i versities and i m pacts of g loba l changes .R ef 79K eyword s species d i versity ;large spati a l sca l e ;distributi on regu l a rity ;taxon CLC Q 14
物种多样性是生物多样性在物种水平上的表现形式[1].近年来,空间尺度对物种多样性分布的影响受到人们的重视.空间尺度大体可划分为个体空间、局域斑快、区域尺度、封闭系统和生物地理学尺度.其中,属于大空间尺度范畴的生物地理学尺度倍受关注[2].
早在19世纪,人们就已发现物种多样性在大空间尺度上具有一定的规律性,随后对物种多样性的梯度变化格局、个体大小频次分布格局和物种-面积关系等展开了一系列的研究[3,4].近年来,随着对生物多样性全球性衰退以及全球变化认识的提高,人们越来越意识到人类活动对地球生命所造成的巨大破坏,但却还不了解这种破坏所造成的真正后果[5,6].因此,生物多样性在大空间尺度上的保护和研究已不再是单个地区或国家的事务,而是全球的共同责任和义务,多国间的和国
际间的合作正在加强,这既有政府行为也有非政府组织的实
践[7,8].
也正是实践的需要,多学科(如生物地理学、古生物学、群落生态学等)在生物多样性的保护和研究中迅速渗透和结合,使得生物多样性在大时空尺度上的研究向更深更广的方向发展,生物多样性的全球格局研究成为关注的热点[9,10],宏生态学的产生则是其中典型的例子[11,12].如今,在对经典研究重新认识的基础上,物种多样性的大空间尺度格局研究主要是生物类群间物种数的协同变化、物种和高级分类阶元的关系、局域物种多样性与区域物种多样性关系以及全球变化影响等.这些为生物多样性的保护实践提供理论指导[11,13].
1 经典研究及新认识
1.1 梯度变化
1.1.1 空间梯度格局 空间梯度变化是物种多样性大空间尺度格局的一个显著特征,许多综述性文献都有所涉及[1,4,9,13~15].经典研究中,纬度梯度格局最为典型[16],并存在于多种分类类群,如植物[17~19]、脊椎动物[20]、无脊椎动物[14]、海洋生物[21]和海洋生物化石[4].然而,关于纬度梯度格局的解释仍存在较大争议[4,22].这主要是由于不同的研究选
择不同的空间尺度引起的[23],对一些在空间梯度格局中可能产生的变量的不同控制也是部分原因(例如,可利用面积或对物种地理分布的几何限制等)[22].
其次是垂直梯度格局,包括海拔[24,25]和水深[26].再者是从海洋到内陆梯度格局[27].最后是经度梯度格局,但趋势不明显[28].
1.1.2 影响因子与格局关系 许多研究认为物种多样性大空间尺度格局与环境因子密切相关,主要表现在3个方面:
(1)在相关性分析中,物种丰富度往往与环境因子呈显著相关[25],有的甚至建立预测模型.张荣祖和林永烈(1985)和张荣祖(1999)在中国的研究发现,物种丰富度与年降水、年均温等因素显著相关[20,29];R etuerto(2004)通过梯度变化和地理分布分析估计植物对气候的适应性[30].有作者给出了能量与物种丰富度间的预测模型[31]和物种丰富度与营养级关系模型[26,32].
(2)不同的物理因子与不同的类群之间相关性不同.张荣祖(1999)指出,不同动物类群多样性与年日照时间、降雨等有明显的相关性[29].
(3)不同自然区域中各物理因子所起作用不同.在中国的青藏高原地区海拔是第一性的,在干旱和半干旱地区湿度是第一性的[20,29].
除环境因子外,当地的历史和生境差异对空间格局也会产影响,如中国与美国维管束植物、被子植物丰富度间的差异[17~19,33~34],尼加拉瓜的鸟类格局[35].生境复杂多样的地方,物种丰富度高[36].
1.1.3 机制 物种多样性大空间尺度格局的形成过程是由多因子决定的,是与生物进化历史相联系的复杂过程[9].其形成机制存在多种假说,蒋志刚(1997)列出了其中的8种,这些假说分别用了环境因子和生物因子进行解释,这么多假说的存在是由研究尺度或生物类群不同而造成的[1].
有作者认为物种多样性大空间尺度格局一定有一个第一性的原因.一般认为,物理因子是第一性的,而生物间的相互关系是第二性的,能量可能是决定性因子[31,37].
1.2 个体大小频次分布格局
1.2.1 格局 H utch i nson&M acA rthur(1959)报道了美国密执安州和欧洲陆生兽类身体长度的频次分布图,发现体形中等的兽类物种数要明显多于体型较大或较小的兽类[38].以上格局被证实具有普遍性[39],所有生物物种的个体大小频次分布符合该格局[40].但是,个体大小频次分布被确认为右偏的log正态分布[3].Bro w n&N ico letto(1991)对比北美陆生兽类在大区域和小块生境中的体重频次分布,发现在小块生境中为均匀分布,而大尺度中具有右偏的l og正态分布[41].该结果表明,中等体型的物种占据小范围生境,而较大或较小体形的物种占据大范围生境.M arquet&Cofre(1999)对比了南、北美洲大陆兽类的体重频次分布,发现两大洲具有很大相似性.在南美洲兽类组成中,南、北美洲成分也都符合该规律[39].该结果表明体重频次分布受到起源和历史的影响.
1.2.2 机制 Hu tch i nson&M ac A rt hur(1959)指出,该格局是由大量的 马赛克元素 (M o sa i c e le m en ts)组成,体型中等的物种所需元素要少于体形较大或较小的物种[38].由于l og正态分布是多个随机变量多重组合的结果,该解释不久被分形几何学说(F racta l geome try)所代替[42].
以上解释忽略了体型较小物种的频次分布特征,所以人们尝试利用生理和生态异速生长来进行解释,涉及个体大小与多度、生长能量间的关系研究.B rown(1993)推导出最佳适宜体重模型,并根据现有生理实验结果,算出兽类最佳体重约为100g、鸟类约为30g,此结果得到实际观察的支持[43].在隔离条件下,一方面,兽类中体重大于100g的物种趋向小型化,而体重小于100g的物种趋向大型化[3];另一方面,兽类体重极大值和极小值分别与物种最大分布面积回归所得方程的交点在100g处[44].因此,上述结果较好地解释了个体大小频次分布格局的内在机制.
1.3 物种-面积关系
1.3.1 模型 物种-面积效应曲线是生物多样性研究中的经典模型,在生物多样性保护具有重要意义[45].特别是关于热带地区的物种-面积关系已被充分研究[46,47].物种-面积曲线存在4种不同的模式[4],人们通常采用P reston(1962)公式:S=CA z o r lg S=lg C+Z l g A(S为物种数,A为面积,C和Z 为参数)[48].Z值在同一区域的不同生物类群间或不同区域的同一生物类群中差异不明显,而在岛屿与大陆之间有明显差异(岛屿多为0.25~0.35,大陆为0.12~0.18)[4,49].
物种数量与面积大小成指数关系源于关于物种丰度的假说或者是自相似性的概念.P l otk i n(2002)却发现这个规律在所有空间尺度上存在一致的离差,而且热带雨林在少于50 h m2的面积内没有自相似性[50].于是发展了一个广义的物种–面积关系模型,能够比任何其他途径都准确地从小尺度数据样本预测出大尺度物种多样性.
1.3.2 生物学含义及机制 自P reston(1962)总结物种–面积关系后,许多研究人员尝试解释物种–面积方程及其参数的生物学含义[49].P reston(1962)认为,Z值在0.17~0.33之间是因为物种丰富度符合l og正态分布,加上非隔离区域在取样时有着较高的个体数/物种数比而使斜率低于岛屿值[48].
H ansk i&G y llenberg(1997)利用异质种群(M etapopu l a ti on,又译为集合种群)理论提出岛屿-大陆模型和异质种群模型,发现岛屿-大陆模型的斜率要低于异质种群模型,而岛屿-大陆模型对应于岛屿格局而异质种群模型则对应于大陆格局[51].
Sto rch(2003)认为物种-面积关系归因于样本效应,栖息地异质性、种群和集合种群过程引起的空间聚群.样本效应和栖息地异质性都不能单独解释观察到的物种-面积模型,两种模型所预测的物种丰富度都比实际高.适合的栖息地数量和样方地占有之间的关系对于2/3的物种来说都是无足轻重的.因此,物种-面积关系的斜率和形状受到栖息地异质性和空间聚集两方面的影响[52].
2 新研究及格局
2.1 生物类群间物种丰富度的协同变化
由于物种多样性在大空间尺度上具有梯度变化格局,人们认为不同生物类群间物种丰富度在空间上存在正相关关系.该关系成为当前生物多样性4个重要研究领域之一[9].但是,相
732 应用与环境生物学报 Chi n J App lEnvi ron B i o l 13卷
关的研究结果却并不一致.有报道指出,不同生物类群间物种丰富度的相关关系很低而且没有预测价值[53~55];而其他报道称,不同生物类群间物种丰富度高度相关[9,29,56].
G aston(2000a)认为,生物类群间物种丰富度的相关是由于受到相同决定性生态因子的影响[9].张荣祖(1999)发现受环境因子影响的相似类群之间物种丰富度具有强相关,两栖类和爬行类支持了该解释[29].
中国不同地理尺度上和区域上鸟兽间物种数量具强相关支持G aston(2000a)的观点,并且利用物种-面积曲线可以推导出两类群间的相关模型[56].但是,协同变化的分析结果会受到分类类群、分类单元、数据质量、研究对象、调查时间和研究方法等多种因素影响[56].
2.2 物种和高级分类阶元的关系
物种和高级分类阶元的关系主要包括两个方面的内容:一是数量上的关系,即物种丰富度和属以上阶元的丰富度关系;二是频次分布关系,即属以上阶元所含物种数的频次分布. 物种和高级分类阶元在数量上具强相关关系,已在许多分类类群上被报道,如植物、兽类、鸟类、两栖类、鱼类等等[57].值得注意的是,这种关系具有普遍意义,无论是不同地理尺度和区域,还是不同类群间都存在[9].人们探讨利用高级分类阶元代替物种作为生物多样性的度量单位来进行热点地区的选择和评价,发现两者效果一致,但高级分类阶元的应用大大节约了时间和费用,因此具有应用价值[57,58].
对物种和高级分类阶元的数量相关机理探讨较少,仅作为一种数量关系[59].根据蒋志刚和纪力强(1999)及Jiang&H u (2000a,b),属、科中物种数在鸟兽间具有强相关关系,这表明物种在科、属水平上的频次分布有一定规律性[59~62].因此,物种和高级分类阶元的数量相关应是规律性的.
Bro w n(1995)在提出群落 组合规则 时指出物种与高级分类阶元的频次关系为1属1种出现的频次最多,然后是1属2种,再是1属3种,以此类推,并认为此格局是物种竞争的结果[3].然而,在实际研究中却很少有频次关系的相关报道.
2.3 局域物种多样性与区域物种多样性间的关系
以往,生物多样性方面研究多在小尺度进行,特别是群落生态学研究.这些研究占到生物多样性研究的75%以上[11].但是,越来越多的研究表明,生物多样性在不同空间尺度上有着不同的过程和组成方式[3,9,11].其中,区域的物种构成了局域地区的物种库,直接影响局域地区物种组成[9],并且局域与区域的关系讨论涉及到局域物种丰富度是否存在饱和问题.
在局域与区域的物种多样性关系中,两种类型受到特别的重视:一是局域地区物种丰富度小于区域的,但与其成比例关系(类型 );一是局域地区物种多样性只在一定范围内随区域物种多样性增加而增加,到一定值后保持不变(类型 ).现有研究更多地发现类型 的存在.类型 的存在说明局域地区是没有饱和的,这与其他研究相矛盾[9].
2.4 全球变化的影响
全球变化(G l obal change)作为一个专用的科学名词和一门交叉学科,随着社会对地球环境问题的重视,日益被人们所认识[63].然而,近年来才把全球变化对物种多样性大空间格局影响作为全球变化研究中的重要科学问题之一[64,65].目前,大多数研究集中在CO
2
浓度增加对物种多样性的影响及生物入侵等问题上[66~72].
S m ith(2000)发现,在北美洲西部沙漠地区CO
2
浓度增加是受全球变化驱使的,并对外来入侵植物有利的这种物种组成
变化可能加速火灾发生周期,降低多样性和改变生态系统功
能[68].R e ich(2001)则发现在CO
2
浓度升高和N
2
沉积的生态系统中,植物多样性和组成影响生物量的增加和碳的获得,物种组成贫乏的比物种组成丰富的增加得要少[69].Zava l eta
(2003)模拟全球气候变化,指出C O
2
浓度的增加和N
2
的沉积能够减少植物多样性,而降雨量的增加则增加多样性,温度升高没有明显的作用[70].
生物入侵被看成是全球变化的重要内容,正成为威胁各地物种多样性的重要因素之一,并即将上升为导致物种多样性丧失的第一位原因[67].生物入侵对物种多样性格局的影响具有两个长期的全球效应:第一,生物入侵将降低地域性动植物区系的独特性,并最终退化和失去服务功能;第二,生物入侵打破地理隔离,造成生物多样性的灾难性丧失[67].
Jansson(2003)提出限制特有种的数量的全球模型是由1万~10万年时间内的气候变化引起的,这种关系是随着面积、纬度位置、前冰河作用的程度和海洋岛屿性的变化而变化的[71].Ju lliard(2004)探讨了全球变化中造成普通鸟类物种灭绝的重要因子[72].
3 讨论
大空间尺度上物种多样性研究受到关注,主要原因是: (1)当前生物学研究朝两个极端方向发展,即 微观更微,宏观更宏 .大空间尺度的研究代表了生物学在宏观上的发展趋势;(2)物种多样性和气候的全球变化正引起人们极大关注,而大空间尺度正迎合了人们了解全球变化的需求;(3)多学科,特别是各种宏观生物学(如宏生态学、宏进化、古生物学、群落生态学、生物地理学等等)在物种多样性研究上迅速渗透和结合,使得生物多样性的研究向大尺度方向发展.因此,物种多样性的大空间尺度研究是学科发展必然趋势.
有关空间格局的研究,最主要的驱动力就是对地区乃至全球物种数量的预测及其产生的机制[58].作为一种发展趋势,物种多样性在大空间尺度上的研究已是一交叉性学科,而且还深深地影响了其他学科的发展.首先,不同的学科,如生态学、古生物学、进化生物学、生物地理学相交叉融合,大大促进了相关内容的研究及其机制的探讨.因此,多学科成果的跟踪和应用对大空间尺度上物种多样性分布规律的研究无疑是大有裨益的.p值得指出的是,物种多样性的丧失与其他全球性环境问题有密切关系,全球气候变化正对物种多样性产生深刻影响,而这一切都或多或少受人类活动的影响[73].在冻原或高山寒冷地带,气温的升高已证实能改变群落的物种组成[74,75];即便是哥斯达黎加的热带山区,过去二十几年的气温升高已造成二十多种蛙和蟾蜍等两栖动物的灭绝以及鸟类和爬行类物种的大量减少[76].物种多样性大空间尺度格局研究逐渐使人们意识到人类活动导致生境丧失和全球变化是对物种多样性的最大威胁.至20世纪80年代初,全球41%的热带雨林已经消失[77].F rankel等(1981)报道,大量的热带生物种类在生物学家还未来得及鉴定归类之间就会消失掉[78].据W ilson(1992)
733
5期胡军华等:大空间尺度上物种多样性的分布规律
的估算,仅因热带雨林的破坏一年就造成了27000多种生物的灭绝[79].单纯保护某一个濒危物种的作用是十分有限的,所以应该在更大尺度上进行且是对生态系统的保护[1].
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