干旱高温及高浓度CO_2复合胁迫对冬小麦生长的影响_司福艳

干旱高温及高浓度CO 2复合胁迫对冬小麦生长的影响*
司福艳1,2乔匀周1姜净卫3董宝娣1师长海1刘孟雨1**
(1中国科学院遗传与发育生物学研究所农业资源研究中心/河北省节水农业重点实验室/中国科学院农业水资源重点实验室,石家庄050021;2中国科学院大学,北京 100049;3山东农业大学水利土木工程学院,山东泰安271018)
摘要 研究了不同CO 2浓度、不同温度和水分条件及其组合对冬小麦产量、光合及水分的影响,以阐明气候变化对冬小麦的影响.结果表明: CO 2浓度升高对冬小麦光合速率没有影响,而升温和干旱均使光合速率显著下降.升高CO 2浓度与温度对冬小麦旗叶水分条件没有影响,干旱胁迫下旗叶相对含水量显著降低,而升温与干旱同时发生可降低旗叶水势.气温、CO 2浓度升高以及干旱胁迫共同作用下,冬小麦光合速率和旗叶水分条件显著降低,产量下降41.4%.CO 2浓度升高使冬小麦增产21.2%,温度升高使产量降低12.3%,CO 2浓度和温度同时升高对产量没有影响,干旱胁迫下产量下降程度更大.可见,未来气候变化情景下,保持较高的土壤水分含量是减少气候变暖危害的重要手段.
关键词CO 2浓度高温干旱产量光合作用水分文章编号 中图分类号S162.5 文献标识码 A
Effects of drought stress, high temperature and elevated CO 2 concentration on the growth of winter wheat (Triticum aestivum L.). SI Fu-yan 1,2, QIAO Yun-zhou 1, JIANG Jing-wei 3, DONG Bao-di 1, SHI Chang-hai 1, LIU Meng-yu 1(1Center for Agricultural Resources Research, Institute of Genetics and Developmental Biology, Chinese Academy of Sciences/Hebei Province Key Laboratory of Water Saving Agriculture/Key Laboratory of Agriculture Water Resources, Chinese Academy of Sciences, Shijiazhuang 050021, China;2University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China ; 3College of Water Conservancy and Civil Engineering, Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, Shandong, China )
Abstract: The impacts f climate change on the grain yield, photosynthesis, and water conditions of winter wheat were assessed based on an experiment, in which wheat plants were subjected to ambient and elevated CO 2concentrations, ambient and elevated temperatures, and low and high water conditions independently and in combination. The CO 2 enrichment alone had no effect on the photosynthesis of winter wheat, whereas higher temperature and drought significantly decreased the photosynthetic rate. Water conditions in flag leaves were not significantly changed at the elevated CO 2 concentration or elevated temperature. However, drought stress decreased the relative water content in flag leaves, and the combination of elevated temperature and drought reduced the water potential in flag leaves. The combination of elevated CO 2 concentration, elevated temperature, and drought significantly reduced the photosynthetic rate and water conditions, and led to a 41.4% decrease in grain yield. The elevated CO 2 concentration alone increased the grain yield by 21.2%, whereas the elevated temperature decreased the grain yield by 12.3%. The grain yield was not affected by the combination of elevated CO 2 concentration and temperature, but the grain yield was significantly decreased by the drought stress if combined with any of the climate scenarios applied in this study.These findings suggested that maintaining high soil water content might be a vital means of reducing the potential harm caused by the climate change.
Key words: CO 2 concentration; high temperature; drought; grain yield; photosynthesis; water.
全球气候变化主要表现为温度升高与大气CO 2浓度及其他温室气体浓度的增加[1].自工业
*国家科技支撑计划项目(2012BAD08B02,2013BAD05B02)、国家自然科学基金项目(31170415,31100191,30870411)和河北省自然科学基金项目(C2011503003,C2012503003)资助.**通讯作者. E-mail: mengyuliu@ 2013-11-15收稿, 2014-06-10接受.
网络出版时间：2014-06-16 16:58
网络出版地址：/kcms/doi/10.13287/j.1001-9332.20140616.001.html
革命以来,大气CO2浓度已经从280 µmol·mol-1增加到目前的370 µmol·mol-1,并且预计到2050年将超过550 µmol·mol-1,21世纪末将达到700 µmol·mol-1[2].随着CO2及其他温室气体浓度的升高,到21世纪末全球平均温度将升高1.4~5.8 ℃[3].此外,气温升高将引起降雨量的变化,从而使干旱不断加剧[4].华北地区地处温带季风气候区,缺水是华北地区的主要特征,冬小麦生长后期处于干旱少雨季节,因此研究干旱条件下冬小麦对CO2浓度、温度升高的响应,对该地区冬小麦生产中采取正确的应对和适应未来气候的农业措施有重要意义.
升高CO2浓度与升高温度对植物的交互作用比较复杂[5-7],一般认为高浓度CO2对升温的负效应有一定补偿性,升温则不同程度地抵消了升高CO2浓度的增产作用[6].升温通过降低作物光合速率、增加蒸腾速率和气孔导度从而降低生物量[5,8].Alonso等[9]通过对比不同CO2浓度下的光合速率季节变化,发现CO2浓度升高会提高小麦光合作用的最适温度范围.王修兰等[10]也指出升高CO2浓度能够提高小麦承受高温胁迫的能力.在研究高浓度CO2与升温的交互作用时发现,升高CO2浓度和升温对叶片光合速率有协同作用[9].升高温度增加了春小麦蒸腾速率,但是在高CO2浓度下升温蒸腾速率增加不明显[6],可见高浓度CO2对升温的负效应有一定补偿性.郭建平等[7]研究发现,升温将缩短小麦的生长周期,从而削弱高浓度CO2的增产作用.
冬小麦的生长和产量与土壤水分状况密切相关,干旱缺水必然影响冬小麦对CO2浓度和温度升高的响应.干旱缺水会降低作物光合速率,减少产量,这些效应与升高CO2浓度的效应相反;但能降低气孔导度,减少耗水量,这又与升高CO2浓度的效应相一致[5,11-12].升高温度会提高作物蒸腾速率,增加耗水量,造成干旱或进一步加剧干旱胁迫的危害.升高CO2浓度、温度和干旱胁迫三因素共同作用下,冬小麦产量、光合、水分关系的变化十分复杂.目前,大部分研究仅考虑单因素或两因素交互作用,结果具有一定的局限性,不能全面真实地反映气候变化对农作物的影响[13-14].为了更真实、准确地预测未来气候变化对农作物的影响,我们研究了升高CO2浓度、温度和干旱胁迫三因子单独及交互作用对冬小麦的影响,以探究三者是如何通过改变冬小麦生理性能而引起产量的变化.
1 材料与方法
1.1试验材料与试验设计
本试验在中国科学院栾城农业生态系统试验站（37.53o N,114.41o E;海拔50.1m）进行,栾城试验站的年平均气温和降水量分别为12.2℃和530mm.于2012—2013年在4个封顶式生长室（ETCs）中进行,ETCs包括外围结构和环境控制系统两个部分.外围结构由铝合金边框和3 mm厚浮法玻璃组成,底面积2.8 m×2.8 m,高2.5 m.环境控制系统包括温度控制系统和CO2浓度控制系统,室内温度和CO2浓度追踪环境条件而变化.土壤水分控制采用称量法,试验开始后每3 d称1次,根据实际质量与控制质量的差值进行定量加水,以实现对土壤水分的控制.
试验设计为2个CO2浓度梯度:背景CO2浓度（AC）,为（396.1±29.2）µmol·mol-1;升高CO2浓度（EC）,为（760.1±36.1）µmol·mol-1.2个温度梯度:背景温度（AT）;升高温度（AT+3℃）.2个土壤水分梯度:高水,为田间持水量的75%~85%;干旱,为田间持水量的40%~50%.共计8个处理,即对照（CON）、升高CO2浓度（EC）、升高温度（ET）、升高CO2浓度升温（ECET）、干旱胁迫（D）、升高CO2浓度干旱胁迫（ECD）、升温干旱胁迫（ETD）、升高CO2浓度、温度、干旱胁迫（ECETD）,每个处理8次重复.所有处理均在生长室内进行,CO2、温度及水分处理从拔节期开始直至收获.
以桶栽冬小麦济麦22为试验材料,桶的直径为26 cm,深度30 cm,每桶装土20 kg（所有土壤均取自同一块农田的耕层,且混匀后装桶）,播种前每桶施1 g尿素、1.5 g二铵、0.8 g钾肥和150 g有机肥.于2012年10月3日播种,每桶播种30粒,出苗后定苗至18株.
1.2测定方法
1.2.1叶片水势和相对含水量采用美国基因有限公司生产的WP4露点水势仪测定冬小麦旗
叶水势.在灌浆期选择一个晴朗天气,于中午取各处理长势相当的旗叶3~4片测定水势,取均值代表该处理的叶片水势.
冬小麦旗叶相对含水量（RWC）采用烘干法测定,叶片的选择和测定时期与叶片水势相同,每个处理取3~4片叶,称鲜质量后将叶片浸入水中12 h,取出,用滤纸擦干叶片表面水分,称量;再次将叶片浸入水中1 h,取出,擦干,称量,直至恒量,即为叶片饱和水质量.随后于105 ℃杀青0.5 h,在80 ℃下烘干至恒量,计算叶片相对含水量.取均值代表该处理的相对含水量.
RWC=(W f-W d)/(W t-W d)×100%
式中:W f为叶片鲜质量（g）;W d为叶片干质量（g）;W t为叶片饱和水质量（g）.
1.2.2光合参数采用美国基因公司生产的Li-cor 6400便携式光合仪,在灌浆期选择晴朗天气,于9:00—12:00测定叶片的净光合速率（P n）、蒸腾速率（T r）和气孔导度(g s)等,光强控制在1200 μmol·m-2·s-1,选取长势相当的植株3~5株,每株重复2次取平均值,最后取各株平均值.计算叶片水平水分利用效率WUE=P n/T r.
1.2.3产量和经济指数每个处理取4桶作产量分析.收获时,平土面剪下地上部分.自然风干后,每桶全部植株测定株高、总穗数、穗粒数、千粒重、生物量等,其中收获指数（HI）=籽粒质量/总生物量,每平方米穗数=每桶穗数/桶面积（0.053）.
1.3数据处理
采用Microsoft Excel软件绘制图表,CO2浓度、温度和土壤水分以及三因素间的交互作用对冬小麦叶片水分、光合参数、水分利用效率、产量和收获指数等参数的影响,在SPSS 16.0软件中采用三因素方差分析进行统计分析（Three-Way ANOV A）,各处理的比较采用最小显著差数（LSD）法（α=0.05）.
2 结果与分析
2.1不同处理下冬小麦的生长和产量
2.1.1 产量、生物量和收获指数升高CO2浓度可提高冬小麦产量,升高温度及干旱胁迫均降低冬小麦产量（图1）.升高CO2浓度使产量提高21.2%,升高温度使产量降低12.3%,CO2浓度和温度共同作用对产量没有显著影响,表明升高CO2浓度可以抵消温度升高对冬小麦产量的负效应.升高CO2浓度对冬小麦地上部生物量没有影响,升温和干旱均显著降低地上部生物量.升高CO2浓度提高冬小麦产量是由于提高了收获指数,而升高温度使总生物量减少导致产量降低.与目前背景气候条件相比,干旱、升高CO2浓度+干旱、升高温度+干旱和升高CO2浓度+温度+干旱处理分别使产量降低45.9%、36.1%、47.9%和41.4%,可见在伴有干旱的未来气候变化情景下冬小麦减产会更严重.
2004006008001000
C O
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D E C D E T D E C E T D
处理
产量G r a i n y i e l d (g ·m -2)
500100015002000
2500
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处理生物量B i o m a s s (g ·m -2)
收获指数图1 Fig.1 CON: 升高CO 2升高CO 2浓度+temperature 2.1.2 18.4%和5.6%,起产量增加（图2）.升高温度也可增加单位面积穗数,但使穗粒数和千粒重分别降低12.5%和17.8%,从而导致产量降低.升高CO 2浓度+温度+干旱处理使单位面积穗数增加12.6%,千粒重降低10.7%,对穗粒数没有显著影响.与目前背景气候条件相比,干旱、升高CO 2浓度+干旱和升高CO 2浓度+温度+干旱处理分别使单位面积穗数降低30.2%、29.9%和21.2%;升高温度+干旱处理穗粒数减少15.1%;干旱、升高温度+干旱和升高CO 2浓度+温度+干旱处理分别使千粒重减
少26.4%、
36.2%和30.3%.可见干旱对产量的影响更多是通过降低单位面积穗数和千粒重来实现的,穗粒数几乎不受影响.
10203040C O N E C
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处理treatments
穗粒数G r a i n n u m b e
r
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处理treatments
穗数S p i k e n u m b e r (n ·m -2)
千粒重O n e -t h o u s a n d g r a i n m a s s 图2 Fig.2 2.1.3,干旱、17.9%、CO 2+温度+图3 不同处理下冬小麦的株高和成穗率
Fig.3 Effects of elevated CO 2 concentration and temperature on plant height and earbearing tiller percentage of winter wheat under different treatments.
2040
6080100C O N E C
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处理treatments
成穗率e a r b e a r i n g t i l l e r p e r c e n t a g e
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处理treatments
2.2干旱胁迫下升高CO 2浓度和温度对冬小麦光合参数的影响
升高CO 2浓度对冬小麦旗叶光合速率没有显著影响,升高温度和干旱胁迫均显著降低旗叶光合速率（图4）.升高温度和升高CO 2浓度温度处理分别使光合速率降低24.0%和15.8%;干旱条件下旗叶光合速率降低程度更大,干旱、升高CO 2浓度+干旱、升高温度+干旱和升高CO 2浓度+温度+干旱处理光合速率分别降低66.4%、61.1%、72.9%和62.1%.
随着各处理光合速率降低,胞间CO 2浓度显著升高.升高CO 2浓度、升高温度和升高CO 2
浓度+温度处理分别使胞间CO 2浓度升高10.6%、34.1%和76.7%,干旱、升高CO 2浓度+干旱、升高温度+干旱和升高CO 2浓度+温度+干旱处理分别使胞间CO 2浓度升高78.7%、28.7%、45.6%和24.8%.
气孔导度和蒸腾速率对升高CO 2浓度、升高温度和干旱胁迫的响应与光合速率的响应一致.升高CO 2浓度、升高温度和升高CO 2浓度+温度处理分别使气孔导度降低10.0%、16.8%和7.7%;
CO 2和升高+干旱处理气孔导度
g s (m o l ·m -2
·s -1
)
C i (μm o l ·m )胞间C O 2浓度
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处理treatments 气孔导度g s (m o l ·m -2·s -1)
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处理treatments
T r (m m o l ·m -2·s -1)
蒸腾速率
图4 不同处理下冬小麦的光合速率、胞间CO 2浓度、气孔导度和蒸腾速率
Fig.4 Net photosynthetic rate, intercellular CO 2 concentration, stomatal conductance and transpiration rate of winter wheat under different treatments.
4812
16
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处理treatments
水分利用效率W U E (μm o l ·m m o l -1)
图5不同处理下冬小麦的水分利用效率（WUE ）
Fig.5Water use efficiency (WUE) of winter wheat under different treatments.
2.3干旱胁迫下升高CO 2浓度和温度对冬小麦叶片水分的影响
升高CO 2浓度对冬小麦旗叶相对含水量没有显著影响,升高温度显著降低旗叶相对含水量(图6),升高温度处理旗叶相对含水量降低12.7%,而升高CO 2浓度温度处理旗叶含水量没有明
显变化.干旱条件下旗叶相对含水量下降更多,干旱、
升高CO 2浓度+干旱、升高温度+干旱和升高CO 2浓度+温度+干旱处理使相对含水量分别下降24.4%、24.0%、32.3%和28.5%.升高CO 2浓度和温度对冬小麦旗叶水势没有显著影响,干旱条件下随温度升高冬小麦旗叶水势显著降低,升高温度+干旱和升高CO 2浓度+温度+干旱处理旗叶水势分别降低30.8%和29.4%.
-5
-4-3
-2
-10C O N
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T
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（M p a ）W a t e r p o t e n t i a l 水势相对含水量R W C
图6 Fig.6 3讨 为EC ;另一方面是收获指数（HI ）的增加造成的,高的HI 意味着EC 下更多的同化物被分配到籽粒中,这与前人关于小麦的研究结果一致[16].升高温度降低冬小麦产量,主要是由于灌浆周期的缩短造成的[17-18]
.因此升温削弱了高浓度CO 2对产量的正效应,本研究结果表明,ECET 对冬小麦产量没有显著影响.这与Oijen 等[19]的研究结果相一致.因此未来气候变暖、CO 2浓度升高以及干旱条件下,冬小麦产量的降低更多是由于干旱胁迫造成的[20].干旱胁迫降低冬小麦产量,可能涉及到很多过程,如光合作用、气孔导度、叶绿素荧光、蛋白质合成及代谢积累等[21-22].因此为了保证未来冬小麦产量不受影响,应该保证一定的灌水量.
升高CO 2浓度对植物光合速率的影响,也表现为光合适应,这与测定时采用的CO 2浓度有关.大部分研究结果表明,EC 下光合速率增加,本研究中EC 对光合速率没有影响,这可理解为长期高浓度CO 2处理下光合速率下调或者光合适应,这种现象可能是气孔或者非气孔因素引起的.本研究中EC 使气孔导度下降,但胞间CO 2浓度仍保持在足够光合作用进行的浓度,据此可断定
长期高浓度CO 2处理下的光合适应是非气孔因素引起的.Cotrufo 等[23]通过对75个试验的总结,发现EC 下植物叶片N 含量下降,从而造成Rubisco 酶量的减少,最终抑制了光合相关酶的活性.此外,不同的测量条件也会引起光合速率的不一致性,Van Oijen 等[19]研究表明,生长于350ppm 下的植物迅速暴露于700ppm 的环境中时光合速率增加70%,相反,生长于700ppm 的植物转移至350ppm 的环境中时光合速率降低50%.
土壤水分条件是影响作物生长和产量的关键因素之一,在未来气候变化情景下,研究土壤水分条件与其他因子的交互作用具有重要意义[6,22,24].升高CO 2浓度会引起作物气孔导度和蒸腾速率的降低,从而减少水分耗散[24].而升高温度会增加气孔导度和蒸腾速率,增加土壤蒸散,增加总耗水量[6].不同水分条件下,高浓度CO 2对作物的效应不同,然而关于在何种水分条件下EC 对作物的正效应最大并没有统一的结论.李伏生等[24]认为干旱条件下高浓度CO 2对光合作用的促进作用大于湿润条件,而康绍忠等[12]发现高浓度CO 2对总蒸腾量减少的幅度是干旱胁迫
,因为光合.充足的水,因此,可图7 光合速率和蒸腾速率与气孔导度的相关性
Fig.7Correlation of photosynthetic rate and transpiration rate with stomatal conductance.
胞间CO 2浓度取决于气孔导度和光合速率两个因子.胞间CO 2浓度降低可能是由于气孔导度下降,大气CO 2不能进入胞间;胞间CO 2浓度升高可能是由于光合同化能力下降,不能充分利用胞间的CO 2分子.因此一定的胞间CO 2浓度是保证最大光合速率的重要条件,胞间CO 2浓度
0.000.03
0.06
0.09
0.12
0.15
气孔导度
gs(mol·m -2·s -1
)
净光合速率
P n (μm o l ·m -2·s -1
)
太低、太高都表现为光合速率的降低（图8）.本研究中,冬小麦旗叶光合速率和蒸腾速率在胞间CO 2浓度等于100 ppm 的时候最高;当胞间CO 2浓度<100ppm 时,可能发生了气孔限制,随着气孔限制的逐渐缓解,胞间CO 2浓度逐渐升高,光合速率和蒸腾速率随胞间CO 2浓度的增加迅速升高;当胞间CO 2浓度>100ppm 时,光合能力降低,细胞间隙会积累更多的CO 2,形成高的胞间CO 2浓度,此时光合速率和蒸腾速率随胞间CO 2浓度的增加而迅速降低（图8）.到农业生产和科学研究中,胞间CO 2浓度＜100ppm 时,可通过改善水分状况提高气孔导度,从而提高胞间CO 2浓度;胞间CO 2浓度＞100ppm 时,可通过改善光照、增施氮肥等措施,减小胞间CO 2浓度,从而保证高的光合速率,获高产.
净光合速率图8 Fig.8 [3] IPCC. Assessment
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作者简介司福艳,女,1988年生,硕士研究生.主要从事全球气候变化与作物生理生态研究.E-mail: sify1988@
责任编辑张凤丽。