第十一章-寄主植物与病原物的互作

4 夺取寄主的生活物质 5 机械压力 6 病原物胞外多糖
第二节 植物的抗病性
一、植物抗病性的概念和类别
(一)概念 抗病性（resistance）: 寄主植物抵御病原物的侵染以及
侵染后所造成损害的能力。
抗病性是植物与其病原生物在长期的协同进化中相 互适应、相互选择的结果。病原物发展出不同类别、不 同程度的寄生性和致病性，植物也相应地形成了不同类 别、不同程度的抗病性。
2.水平抗性（horizontal resistance）
是由微效基因控制的，针对病原物整个群体的 一类抗病性。寄主和病原物之间没有特异的相互作 用，即非小种专化的, 也称为非专化抗性 （nondifferential resistance）。在遗传上抗性一般是 由多个微效基因控制的，也叫微效基因抗性或多基 因抗性。这种抗性表现为中度抗病，是稳定和持久 的。
寄主遭受病原物侵染后发生显著症状但是按病原物的侵染程序分为抗接触抗侵入抗扩展抗损害耐病抗再侵染susceptibleresistant三植物抗性涉及的专业术语根据寄主和病原之间在遗传学上有没有特异的相互作用把植物的抗病性分为垂直抗性和水平抗性
第十一章 寄主植物与病原物的互作
第一节 植物病原物的致病性
（3）消化细胞内物质的酶类：蛋白酶、淀粉
酶、脂酶等，用以降解蛋白质、淀粉和类脂等 重要物质。
2、毒素和他们的致病作用
是植物病原真菌和细菌代谢过程中产生的，能在 非常低的浓度范围内干扰植物正常生理功能，对植物 有毒害的非酶类化合物。
毒素是病原菌的代谢产物，对植物有毒害， 不仅可以在植物体内产生，也可以在人工培养条件 下产生。
（1）寄主选择性毒素(寄主专化性毒素) (host selective toxin)
(2)非寄主选择性毒素(非寄主专化性毒素) (host-non-selective toxin)
寄主选择性毒素
• 寄主选择性毒素亦称寄主专化性毒素(host specific toxin)，是一类对寄主植物和感病品种有较高致病性的 毒素。这类毒素只对一定的寄主或品种与产生毒性。
水稻恶苗病菌产生的赤霉酸是使水稻茎叶徒长的 主要原因。植物受到一些病毒、类菌原体或黑粉菌侵 染后，赤霉素含量下降，生长迟缓，矮化或腋芽受抑 制，若用外源赤霉素喷洒病株，可使症状缓解或消失。
细胞分裂素 是一类与植物细胞分裂和生长有关的 激素，其化学成分为嘌吟的衍生物
细胞分裂素是一类与植物细胞分裂和生长有关 的激素，其化学成分为嘌吟的衍生物。细胞分裂素可 促使植物细胞分裂和分化，抑制蛋白质和核酸降解， 阻滞植株的衰老过程。
4.各类病原物侵染还引起一些酚类代谢相关酶的活性增强， 其中最常见的有苯丙氨酸解氨酶(PAL)、过氧化物酶、过 氧化氢酶和多酚氧化酶等，以苯丙氨酸解氨酶和过氧化物 酶最重要。
五) 水分生理
1.植物叶部发病后可提高或降低水分的蒸腾，依病害种类不 同而异。
例:麦类作用感染锈病后，叶片蒸腾作用增强，水分大量散 失。
• 病原菌各菌系(小种)的毒性强弱与其产生毒素能力的高 低相一致；
• 感病的寄主品种，对毒素也很敏感，中度抗病品种对毒 素有中等程度的敏感，抗病品种对毒素则有高度的耐性。
• 现已发现了10余种寄主选择性毒素。
• 玉米长蠕孢T毒素(HMT毒素)是玉米小斑病菌T小种所 产生的典型寄主选择性毒素。
• 玉米小斑病T小种对具有T(texas)型雄性不育细胞质 的玉米品系致病性很强，除产生大型叶部病斑，引起 严重的叶枯外，还危害叶鞘、苞叶和果穗，造成果穗 腐烂。
2.有些病害能明显抑制气孔开放，叶片水分蒸腾减少，从而 造成病组织中毒素或乙烯等有害物质积累。
3.多种病原物侵染引起的根腐病和维管束病害显著降低根 系吸水能力，阻滞导管液流上升。
例:番茄尖镰孢侵染番茄后，病株水分和矿物盐在木质部导 管中流动的速度只有健株的十分之一。番茄黄萎病病株 茎内液流上升速度较健株小200倍。
植物被病原物侵染后病组织中吲哚乙酸迅速积 累并表现出明显的致病作用。出现徒长、增生、畸形、 落叶等病状。
赤霉素 赤霉酸GA3
赤霉素是在引起水稻恶苗病的藤仓赤霉的研究 中发现的，它在正常植物中的生理作用是使节间伸 长，促进开花和性别分化，以及诱导形成一些重要 酶类。
很多真菌、细菌和放线菌能产生赤霉素类物质， 其中最重要的就是赤霉酸GA3。
2.在病原菌物侵染的早期，病株总氮量和蛋白质含 量增高，在侵染后期病组织内蛋白水解酶活性提高， 蛋白质降解，总氮量下降，但游离氨基酸的含量明 显增高。受到病原菌浸染后，抗病寄主和感病寄主 中蛋白质合成能力有明显不同。病毒、细菌和真菌 侵染能诱导寄主产生一类特殊的蛋白质，即病程相 关蛋白，据认为这种蛋白可能与抗病性表达有关。
（二）类别（据抗性强弱分）
免疫 完全抗病，植物全然不生病,不表现任何症状。 抗病 病原物能侵入寄主并建立寄生关系，虽然生病， 但是症状很轻，病原物被局限在较小范围。
按抗病的程度常区分为： 高抗：受轻度侵染，表现轻微受害 中抗：中等程度感染和受害 中感：明显的感染，受害程度较重
高感：对病原物的侵染几乎没有抵抗力，严重受害
3.病植物呼吸作用的增强主要发生在病原物定殖 的组织及其邻近部位。
4.关于病组织中呼吸作用增强的原因，还缺乏一 致的看法。一般认为它涉及到寄主组织中生物合 成的加速、氧化磷酸化作用的解偶联作用、末端 氧化酶系统的变化以及线粒体结构的破坏等复杂 的机制。
二）光合作用
光合作用是绿色植物最主要的生理功能，病原物的侵 染对植物光合作用产生了多方面的影响：
毒素的化学结构
毒素为多糖化合物，其化学结构特征有： • 低浓度 • 低分子 • 长链化合物 • 毒素不会被植物代谢破坏
各类病原物产生毒素的情况： 细菌和真菌大多能产生毒素; 病毒不产生毒素。
毒素的作用机制
• 影响植物细胞膜透性。植物细胞膜损伤，透性改变和 电解质外渗几乎是各种敏感植物对毒素的普通反应。
四) 酚类物质和相关酶
1.酚类化合物是植物体内重要的次生代谢物质，与植物的 抗病机制有密切关系。
2.酚类物质及其氧化产物-醌的积累是植物对病原菌侵染和 损伤的非专化性反应。
3.醌类物质比酚类对病原菌的毒性高，能钝化病原菌的蛋 白质、酶和核酸。经一系列生化反应后可形成植物保卫 素和木质素，发挥重要的抗病作用。
第四节 植物的抗病机制
一 植物固有的物理抗性 (固有抗性=被动抗性) 1.抗接触： (1)植物表皮上的蜡质层、角质层 (2)早熟的品种可以少受后期叶锈病、杆锈病的危害。 (3)植株直立的比株形散开的减少受病机会。 (4)表皮毛多的比表皮毛少的减少受病机会。 (5)闭颖受粉的减少受病机会。
耐病 寄主遭受病原物侵染后，发生显著症状，但是 对产量和品质无多大影响，即植物耐受病害的能力。 避病 从时间、空间上病原物的盛发时期和寄主的感 病时期错开，而不被病原菌感染，从而不发病。
按病原物的侵染程序分为
抗接触 抗侵入 抗扩展 抗损害（耐病） 抗再侵染
Susceptible
Resistant
（三）植物抗性涉及的专业术语
根据寄主和病原之间在遗传学上有没有特异的 相互作用，把植物的抗病性分为垂直抗性和水平抗性。
1.垂直抗性（vertical resistance） 寄主的抗病性可以仅仅针对病原物群体中的少
数 几 个 特 定 小 种 ， 这 称 为 小 种 专 化 抗 病 性 （ race specific resistance） 。该种抗病性的寄主品种与病原 物小种间有特异性的相互作用。在遗传上，是由主 效基因控制的，又称为主效基因抗性、单基因或寡 基因抗性.在生产上这种抗性是不稳定和不能持久的。
• 毒素还钝化或抑制植物一些主要酶类，中断相应的酶 促反应，引起植物广泛的代谢变化，包括抑制或刺激 呼吸作用，抑制蛋白质合成，干扰光合作用、酚类物 质代谢和水分代谢等。
• 抗代谢：毒素是抗代谢物质，使寄主细胞的磷酸化作 用受抑制， 在生理上和生化上都发生了一系列重要 变化。
毒素的种类
依据对毒素敏感的植物范围和毒素对 寄主种或品种有无选择作用可将植物病原 菌产生的毒素划分为:
1、致病性有关的酶及其致病性
• 酶的概念： • 病原物产生的与致病性有关的酶很多 （1）角质分解酶：角质酶是一种脂酶，它能催化寄主表
皮的角质多聚物水解。现已证实至少有22种植物病原真 菌能够产生角质酶。
（2）细胞壁降解酶类：果胶酶、纤维素酶、半
纤维素酶、木质素降解酶和蛋白酶等。
果胶酶，根据它们的作用分为果胶水解酶和 裂解酶两大类。
病原菌侵染寄主植物后，往往引起寄主细胞分裂 素失调多种植物接种根癌土壤杆菌后，细胞分裂素 水平都有显著提高。病组织细胞分裂增强，生长畸 形等都可能是细胞分裂素的作用，或者是植物生长 素与细胞分裂素的协同作用。
乙烯
乙烯是研究得最早的—种生长调节物质。它 在植物中普遍存在，对种子萌发、根生长、果实成 熟、生长抑制、衰老与落叶都有促进作用。乙烯的 生物活性很高，用百万分之一浓度处理植物，就足 以产生显著的影响。植株受伤或受病菌感染后乙烯 的含量明显增加。
1.病原物的侵染对植物最明显的影响是破坏了绿色组织，减 少了植物进行正常光合作用的面积，光合作用减弱。
2.光合产物的转移也受到病原物侵染的影响。
例1:马铃薯晚疫病严重流行时可以使叶片完全枯死和脱落， 减产的程度与叶片被破坏的程度成正比。
例2:锈病、白粉病、叶斑病和其它植物病害都有类似的情 况。
叶面被破坏的程度常常用来估计叶斑病和叶枯病 的病害损失程度。
一）呼吸作用
1.呼吸强度提高是寄主植物对病原物侵染的一个重 要的早期反应。 但这个反应并不是特异性的。各类 病原物、和某些物理或化学因素造成的损伤都可以 引起病植物呼吸作用的明显增强。
2.病株葡萄糖降解为丙酮酸的主要代谢途径与健康 植物也有明显不同。健康植物中葡萄糖降解的主要 途径是糖酵解，而病植物则主要是磷酸戊糖途径。 磷酸戊糖途径的一些中间产物是重要的生物合成原 料，与核糖核酸、酚类物质、木质素、植物保卫素 等许多化合物的合成有关。
非寄主选择性毒素的种类很多。在115种植物病原真 菌和细菌中已发现了120种非寄主选择性毒素。
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
3 病原物激素
（1） 植物的生长调节物质的概念
生长调节物质亦称植物激素，各种生长调节物质 是植物体细胞分裂、生长、分化、休眠和衰老所必需 的。许多病原菌能合成与植物生长调节物质相同或类 似的物质，严重扰乱寄主植物正常的生理过程，诱导 产生徒长、矮化、畸形、赘生、落叶和根尖钝化等多 种形态病变。
三) 核酸和蛋白质
(一)核酸
1.植物受病原物侵染后核酸代谢发生了明显的变化。 2.病原菌物侵染前期，病株叶肉细胞的细胞核和核仁
变大，RNA总量增加，侵染的中后期细胞核和核仁变 小，RNA总量下降。 3.在整个侵染过程中DNA的变化较小，只在发病后期才 有所下降。
(二)蛋白质
1.植物受病毒侵染后常导致寄主蛋白的变向合成， 以满足病毒外壳蛋白大量合成的需要。
第三节 染病植物的主要生理学反应
植物被各类病原物侵染后，发生一系列具有共同特点 的生理变化。植物细胞的细胞膜透性改变和电解质渗 漏是侵染初期重要的生理病变，继而出现呼吸作用、 光合作用、核酸和蛋白质、酚类物质、水分生理以及 其它方面的变化。
研究病植物的生理病变对了解寄主—病原物的相互 关系 有重要意义。
• 现已证明具有T型细胞质的玉米高度感病与其对T毒素 的敏感性密切相关。
非寄主选择性毒素
• 非寄主选择性毒素亦称非寄主专化性毒素(host-nonspecific toxin)，这类毒素没有严格的寄主专化性 和选择性，不仅对寄主植物而且对一些非寄主植物都 有一定的生理活性，使之发生全部或部分症状。
（2）病原物激素的种类
植物生长素 吲哚乙酸(IAA) 出现徒长、增生、 畸形、落叶等病状。
多种病原真菌和细菌能合成吲哚乙酸，但不同 种类合成途径有所不同。
在被真菌、细菌、病毒、类菌原体和线虫侵染 的一些植物中，虽然病原物本身不产生吲哚乙酸，但 由于植物体内吲哚乙酸氧化酶受抑制，阻滞了吲哚乙 酸的降解，导致吲哚乙酸水平的提高。
已知有些病原真菌和细菌产生乙烯。感染枯 萎病的香蕉提前成熟，这是因为病组织中乙烯的含 量大大增加的缘故。棉花被黄萎轮枝孢落叶型菌系 侵染后，叶片内乙烯含量增加，这可能是导致早期 落叶的重要因素。
脱落酸
脱落酸是由植物和某些植物病原真菌产生的 一种重要生长抑制剂，具有诱导植物休眠、抑制种 子萌发和植物生长、刺激气孔关闭等多方面的生理 作用。脱落酸是导致被侵染植物矮化的重要因素之 一。烟草花叶病、黄瓜花叶病、番茄黄萎病以及其 它病害的病株脱落酸含量高于正常水平，表现出程 序不同的矮化。