植物的化感作用

香豆素是一类普遍存在的化感物质;伞形科 豆 科、茄科和芸香科等植物往往合成大量的香豆素， 香豆素在这些植物体内是以糖甙形式存在的，香 豆素甙进入环境后，可在土壤媒介的作用下，内 酯环打开而形成盐或羧基，从而发挥化感效应;
三 化感物质及其作用机制
化感作用是植物通过向环境释放化感物质而实现 的;因此，化感物质在认识和评价植物化感作用中占 据中心位置;
化感物质allelochemical亦称为克生物质 他感化 合物，有人对它下的定义是：生物体产生的所有非营 养性物质，能影响其它植物的生长、健康、行为或群 体关系。
绝大多数化感物质都是次生物质，植物产生和释 放化感物质的理论基础是植物的次生代谢。它们主要 通过次生代谢途径如莽草酸途径和乙酸途径而产生。
二农业生产中的化感作用
化感作用在作物生产中广泛存在; 作物种间的化 感作用表现在有利和有害两个方面;但有害的抑制作 用为大多数，很多能表达种间化感作用的作物同样 具有种内的化感作用即自毒作用。农业生产中的化 感作用主要表现在作物与作物之间 作物与杂草之间， 存在以下几个方面的作用：
一是作物与作物之间的克制; 如小麦和冬黑麦 番茄和黄瓜、番茄和芜菁、番茄和茄子、葱和菜豆、 卷心菜和油菜等都是难以共生的作物。十字花科作 物表现出不同程度的化感作用;因为它们释放的硫甙 化合物能够水解而产生有强烈植物毒性的异硫氰酸 酯类化合物；番茄的根能分泌出单宁等酚酸类化感 物质对临近作物的生长发育产生不良影响。
滇池的 水葫芦Leabharlann 钱 塘 江 的 水 葫 芦
外滩遭水葫芦侵袭 2007
植物演替
植 物 演 替 受 化 感 作 用 调 控 ; Rice 观 察 美 国 Oklahoma瘠地抛荒后植物自然演替的顺序：开始2～3 年内生长一些一年生野草;随后较长时间约12年一种一 年生三芒草占优势，然后它又让位于草原丛生草类 Schizachyrium scoparius。野草阶段延续不长是由于自 毒，它们释放的莨菪亭 绿原酸、鞣酸和许多肉桂酸与 苯甲酸的酚衍生物降低了自身的生存能力；三芒草对 这些化感物质忍耐力较强；最后竞争生存的植物对硝 化作用的克制较烈。
酚类是一类主要的化感物质;至今证明的酚类化感物 质数量比所有其他类型化感物质的总量还要多;
酚类包括简单苯酚类 羟基苯甲酸和肉桂酸衍生物、 黄酮类、醌类和单宁五大类。
酚类由于分子结构中至少有一个苯羟基，因而在生 物体中容易作为甙元和糖配体结合形成糖甙分子。
另一方面苯羟基与碱或金属离子也容易形成盐，两 者都能增加酚类化感物质的水溶性。
植物适应环境的多样性，决定了其化感物质种 类 产生、释放和作用途径的多样性，如酚类的水溶 物质在较潮湿的气候中显得更为重要；萜类的挥发 物质在某些干燥的气候下显得更为重要。
在一株或一群植物周围出现白地是常见的化感现 象——争夺生存空间;
人们早就观察到生态环境中存在一种植物抑制另一 种或多种植物生长的现象;如洋槐树抑制多种杂草的生 长，榆树可使栎树发育不良，栎树 白桦可排挤松树， 许多植物都不能生长在胡桃树荫下，薄荷属和艾属植 物分泌的挥发油阻碍豆科等植物幼苗的生长；
一 化感作用的概念
植物群生在自然环境中;既受到气象因子包 括温度 光照、水分、气体等的影响，也受到 生物因子如其它植物、昆虫与病原微生物、其 它动物的影响;
植物群生在一起;存在着相互作用interference， 其中关系可分为两个方面：
一是对环境生长因素（如水 肥、光）的竞争， 称为allelospoly——相互竞争或争夺；
四是相生现象; 虽然作物种间的化感作用大多表 现为有害的抑制作用;但种间相互有益的相生现象也 是存在的。一种作物对另一些作物或自身显示化感抑 制作用，但也能同时对部分作物显示化感促进作用。
大豆与玉米间存在着有益的化感作用，大豆地中 种植玉米可提高玉米产量；
花生根分泌物对水稻 玉米、萝卜、黑麦草等的生 长有显著促进作用；
植物和微生物之间通过化学物质为媒介的化学关系 是普遍存在的;植物与微生物之间也必然存在着相互的 化感作用;
高等植物能够产生抗菌的次生物质很久以前就被证 实，如柳树中的水杨酸。
在许多情况下，尤其在土壤中，植物释放的化感 物质对细菌 真菌、和其他微生物的影响远远超过对临 近植物的影响，如很多植物释放到环境的酚酸、萜类 等化感物质，不仅是对临近的高等植物，而且对微生 物都产生化感作用。
如洋葱与胡萝卜 马铃薯与菜豆、小麦与豌豆、大豆与蓖 麻、紫罗兰与葡萄等同种, 可促进生长, 提高产量品质;
而黄瓜与番茄、荞麦与玉米、高梁与芝麻、甘蔗与芹菜、 水仙与铃兰、榆与栎、白桦与松树同种则互相抑制;降低产 量;
二是杂草与作物之间的克制; 过去一直认为作 物与杂草之间的关系是竞争问题;即竞争空间和资源 而影响作物的生长。事实上，作物与杂草之间的化 学关系非常明显，化感作用是一个不可忽视的因子。 在陆生植物中，具有化感 抗虫和动物拒食作用往往 是一些恶性杂草的特征，通过释放次生物质来影响 周围生物生长和生活是其在生存竞争中取得优势的 重要原因。
许多次生物质都可以形成糖甙分子，如酚甙 黄 酮甙、蒽醌甙、强心甙、皂甙、香豆素甙、氰甙、 硫甙、生物碱甙和环烯醚萜甙等等。
高等植物的化感物质主要是酚类 类萜、含氮化 合物以及聚乙炔和香豆素等次生物质;
从目前的研究结果来看;酚类和类萜两类次生物 质是高等植物的主要化感物质，酚类和萜类这两类 次生物质是水溶性和挥发性物质的典型，许多含氧 萜类物质在水中也有足够的溶解度。
三是植物自毒作用; 作物化感作用一个显著的特 点就是种内产生的自毒作用;几乎每一个化感作物都 产生不同程度的自毒效应。
无论是小麦的活体植株还是残株的水溶物，都能 抑制自身的种子萌发和幼苗生长；苜蓿活体和残株可 向土壤释放自毒物质，产生较为持久的毒性，影响后 续苜蓿的生长；生姜 高粱、绿豆和芦苇等都有自身 毒害的效应。
许多酚类物质都和糖或硫酸根形成低活性的水溶 性酯类大分子存在于植物细胞的液泡中;当释放到环境 中才水解成活性的酚类化感物质，而且大多数酚类分 子会进一步氧化成活性更强的醌类化感物质;
萜类是第二大类化感物质; 单萜和倍半萜多具有 挥发性;它们不仅具有昆虫引诱 忌避、信息传递等效 应，而且也能杀菌和抑制临近植物。灌木显示的化 感效应主要是由于挥发性的单萜和倍半萜引起的。 萜类内酯化合物的化感效应是显著的，许多萜类内 酯在水中的溶解度适中，既不易被雨水冲洗消失， 又能缓慢溶解释放而表现有效的化感作用浓度。
种子保存
种子中种皮或其它组织存在的化感化合物有 防止种子被微生物腐蚀的功能;也是引起深休 眠的因素; 靠化感化合物许多植物的种子能在 土壤中存活几十乃至上百年。许多种子中存 在的不饱和内酯和酚类化合物是有效的抗微 生物剂，酚类 类黄酮及其糖苷和丹宁是抑制 萌发的物质。
二高等植物与微生物的化感作用
温带杂草鸭舌草终年生长的根系释放到环境中 的酚酸和水溶性的糖甙黄酮化合物对许多作物的生 长产生克制;对豆科植物产生更严重的抑制作用；
我国南方重要杂草胜红蓟的水溶物和挥发物对 禾本科 十字花科、豆科、百合科等常见作物的种子 萌发和幼苗生长产生显著的抑制作用;
另外，作物也可抑制杂草生长，如白羽扇豆和 玉米的分泌物对藜和反枝苋有害，小麦、燕麦和大 麦强烈抑制田芥菜的生长等。
植物产生的化感化合物有一些对同种植物有克制作 用;甚至对本株不利，这称为自毒antotoxicity;
连作障碍
虽然作物可从活体释放自毒物质;但绝大多数自 毒物质的产生，主要是作物残株经土壤微生物的作 用不断产生并能积累到足以对作物产生毒害的浓度; 因此，作物残株在土壤中的降解可能是作物自毒或 连作障碍的主要原因。
如原产于墨西哥的菊科泽兰属植物紫茎泽
兰Eupatorium adenophorum在当地是一种普通
植物;但从华南地区传入我国后，失去了原产 地其它植物的克制，在我国疯狂繁殖生长，而 紫茎泽兰产生的9酮-泽兰酮等几十种化感化合 物严重克制了我国本地植物的生长，对农业生 产产生了极大的危害;
上个世纪我国引进的水葫芦Eichhornia crassipes也有 这种情况; 形成所谓的生态入侵。
相生相克研究的进展;推动了植物种间关系 理论的发展，并在作物增产 森林抚育、植物 保护、生物防治、医药卫生等方面日益显示 出潜在的价值;
二 化感效应 ——化感作用对植物生长和分布的影响
一植物自然分布和演替
陆生植物的化感作用是植物适应环境长期进化 的一种机制;这种机制一般是在植物个体或群体所需 正常生长的资源不足的区域或时段得到加强;
小麦和豌豆、马铃薯和菜豆、洋葱和甜菜彼此有 相互促进的作用。
有些杂草也能促进作物的生长： 如苜蓿切碎后施入土壤能刺激番茄 黄瓜、莴苣 等植物生长;苜蓿中对作物生长起刺激作用的化感物 质被鉴定为三十烷醇； 小麦和麦仙翁分泌麦仙翁素混作使小麦增产； 藜和反枝苋的分泌物能刺激白羽扇豆的生长； 红车轴草能增加马铃薯的产量;
另一方面，某些植物对另一些植物则有相互促进 的作用。如皂荚与七里香、黄栌与鞑靼槭，它们在一 起生长时，植株高度会显著增加。
在一定的生态环境中;每种植物在长期进化 过程中与周围的植物相生相克，产生稳定平衡 的共生关系，形成特定的植物群落和分布;
如果打破这种稳定，会改变植物的生态分布， 可对人类的生产与生活产生巨大的影响。
二主要化感物质的特点
高等植物体内糖甙分子是各类有机物质包括化感物质 的普遍存在形式;尤其在果实 树皮、根中糖甙含量很高;
糖甙和水解酶共存于植物细胞的不同部位，一旦细胞损 伤破坏，糖甙与酶接触将发生水解作用。
细胞内的次生物质作为甙元与糖结合形成糖甙 就不具有或显著降低其生物活性;使含有大量化感次 生物质的植物组织不至于受害;
1935年阿莫索娃观察到:在不通风的房内,一瓶中插盛 开的丁香,另一瓶中插盛开的铃兰,发现丁香花朵迅速萎 蔫,而若把丁香换为蔷薇则无变化 因此可看出某些花朵 的芳香物能对其它植物的花朵起作用
这些现象不能用其它机制来解释;是化感作用的表现
有的场合下把化感作用视作植物之间 植物与 微生物之间的化学通讯或信号传递：
一化感物质及其种类
Rice 等把化感物质归为15类：
⑴水溶性有机酸 直链醇、脂肪族醛和酮；⑵简单 不饱和内酯; 展开青霉素、仲山梨酸、原白头翁等；⑶ 长链脂肪酸和聚乙炔；⑷醌类。醌是酚类化合物中的 一大类；⑸简单酚、苯甲酸及其衍生物；⑹肉桂酸及 其衍生物；⑺香豆素类；⑻类黄酮；⑼单宁；⑽萜类 和甾类化合物；⑾氨基酸和多肽；⑿生物碱和氰醇； ⒀硫化物和芥子油苷；⒁嘌呤和核苷；⒂其他化合物。
根瘤菌和豆科植物共生;根瘤菌的生长、结瘤 受到种子和根的分泌物如类黄酮的刺激，根瘤菌 产生的化学信号也改变根的生长方式；
寄生杂草Striga asiatica（独角金）的种子
萌发和一些发育阶段的启动需要寄主植物的化学 信号——根分泌的Strigol；
昆虫啃食一株植物时;引起邻近植株的生化变化， 从而产生防卫反应; 这是由于受伤组织产生由空 中传递的化学信号，有证据说明是挥发性的茉莉 酸甲酯Jasmonic acidmethylester，JA-ME。
二是通过向环境释放化学物质，影响周围环境， 称为allelopathy——化感作用，也称为它感作 用、相生相克或异株克生作用;
化感作用在自然界中是普遍存在的
早在2000年前,人们就已发现,黑胡桃树下其它高等 植物如苹果 松、杂草等不能生长,而其它树下杂草丛 生,此现象无法用竞争来解释
1925年Ｍａｓｓｅｙ从黑胡桃树干开始直到27米 远种植番茄和苜蓿,发现16米以内的植株全部死亡,以 外的则生长良好,且死亡线与黑胡桃根的分布线一致 1955年Ｂｏｃｌｅ分离并鉴定其化学物质为胡桃醌
反之;许多真菌和细菌也可以通过释放化感物质影 响植物的生长发育;
在高等植物和微生物间的化感作用中，相生的正 相刺激作用也是存在的，尤其是微生物对高等植物有 较多的正相刺激作用。我们熟知的豆科植物的根瘤菌 是促进植物生长的，根瘤菌的生长 结瘤受到种子和根 的分泌物如类黄酮的刺激，根瘤菌产生的化学物质改 变根的生长方式。