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生物是怎样演化的？
《物种起源》一书中，达尔文用大量生动的事实，证明地球上所有的生物都是进化而来的。

那么在生存斗争中究竟哪些个体比较容易取胜并留下后代呢？达尔文注意到，生物之间普遍存在着微小的不定变异。

这些变异中有的对生物有利，有的对生物有害，于是彼此在生存价值就有了差别：那些有利变异在生存上比较容易留下后代，而有害变异则容易死灭。

积年累月，于是后代中往往集中了较多的有利特点，这就被称作适者生存或自然选择。

该书出版后，由于它广征博引，资料丰富，说服力强，很快获得了普遍的赞赏。

可是它也很快地遇到了挑战。

1867年，一位名叫詹金的苏格兰工程师提出质疑。

他认为根据当时流行的融合遗传概念，在杂交过程中，生物的变异只会消失或者混淆冲淡，而根本无法保留。

他说：如果在一个物种中出现了少数个体的变种，由于数目很少，这些个体必然要和没有变异的个体交配，于是在下一代变种性状只有亲代变异量的一半了，这样几代下去，变异性状岂不就逐渐消失了吗？既然如此，自然选择又如何把变异保留下来，进化又从何谈起？
这个质疑就像一面明镜，暴露了进化理论的一个基本缺陷，使得许多人感到无所适从。

以后只是由于孟德尔定律的重新发现，才使得达尔文学说从困境中解脱出来。

按照孟德尔的看法，基因（遗传微粒）是独立的、互不混淆的颗粒。

每对粒子规定一种性状，当双亲提供同一种粒子时，子代的某个性状就和双亲的一样。

如果双亲的遗传基因不一致，其中一个处于优先地位（孟德尔称之为显性），那么子代就表现为显性性状。

但是即使这样，其隐性基因却并没有消失，子代的细胞中包含着一半隐性基因，在生殖过程中，将不折不扣地传递给后代。

如果这个性状具有某种优势，就有可能在传代过程中逐步积累，成为发展中的崭新因素。

当然按照此说，詹金所担忧的变异性状混淆、消失，就不是事实，也不可能成为进化理论的障碍。

现在知道，在种群内存在着各种各样的基因，它们都有一定的频率。

在不受外界干扰的大群体里，这个频率将长期稳定，保持不变，自然选择的主要作用应用于改变基因频率，汰劣留良，使得有利基因不断积累，最后终于在群体内固定下来，实现了进化性演变。

以后人们又发现生物的性状并非都具有适应意义，有些所谓“中性性状”，对生物的生存或传宗接代既没有好处，也看不出坏处，那么它们又是怎样起源的呢？譬如说人类的血型和指纹等等，大体都属于中性性状。

这些性状的起源和发展，学者认为是遵循于另一种规律，这就是所谓基因的随机扩散现象。

什么叫随机扩散呢？
随机扩散又叫遗传漂移，指的是基因频率在种群里随机增减的现象，是小群体繁殖中经常会遇到的。

这里可以举一个极端的例子：譬如说在某个孤岛上，生活着一对基因型为Aa的夫妻，在常规情况下，他们可能生下四分之一 AA、四分之二 Aa和四分之一 aa型的后代。

可是如果只产生两个孩子，那么就不可能出现上述理想比例。

实际的结果也许两个都是AA型，或者都是aa。

这样一来由他们繁殖的后代，一种基因将因此固定下来，而另一种基因则趋于消失、至于造成怎么样的结果，纯粹决定于机会，所以学者称之为随机扩散。

对于人类，在史前时期，由于总数不很大，断断续续分布在地球的许多角落，往往长期隔离，不相交往。

遇到饥荒、流行病等自然灾害时，人口数目急剧下降，以后再度繁殖起来，包含些什么基因，将取决于当初残留下来的少数祖先，他们的基因型起了举足轻重的作用。

例如人们发现，南美州印地安人的血型，竟完全是O型。

这的确使人颇为费解，因为印地安人的祖先是亚洲的蒙古族人，蒙古人的血型并不特殊：A、B、O等型全都齐备。

那么为什么这批移民的后代竟成了纯粹的O型人呢？学者相信，可能当初几位来到这里的拓荒者，刚巧都属O型，或者繁殖之后，O型随机地固定下来，所以他们的后代也成为纯粹的O型人了。

就是说，这正是遗传性漂移的结果。

大家都明白，它和达尔文的自然选择在机理上是完全不同的。

五十年代以后，分子生物学蓬勃兴起，有些学者通过分子水平研究生命现象时，发现一个有趣的规律，就是生物间的亲缘关系越疏远，它们相同起源的某一蛋白质，其氨基酸
的替换也越多；大体上与根据比较解剖和化石证据建立起来的经典系统相类似。

因此许多人认为，生物形态进化的分子基础就在于蛋白质中氨基酸的变化。

可是当进一步分析各种资料后，人们又发现两点微妙的特征，即：
（1）分子进化的速率相当恒定，每一种蛋白质都有自己固有的进化速度。

以替换氨基酸为标准来计算，其中纤维蛋白是110万年。

胰岛素是2500万年、细胞色素C是2000万年，如此等等。

这一速度对于不论那一种生物都大体相同，无一例外。

（2）进化过程中，氨基酸究竟怎样替换，没有一定的规律，也看不出替换之后蛋白质会更加适应环境，因此有人把它称之为“中性”理论。

人们进一步还发现，分子进化和形态进化并非完全相同。

譬如说，处于生态环境比较复杂条件下的哺乳动物，仅仅在一亿年时间内，形态分歧就发展到14个目。

而生态环境相对稳定的蛙，经历了两亿年，形态分化却还没有超出原来“目”的水平。

说明两者演化速度，差距是非常大的。

以后人们又检查了两者的蛋白质组成，发现蛙类蛋白质的氨基酸变化量竟远大于哺乳动物。

这一事实非常令人惊讶，表明分子进化和形态进化有着不同的规律，前者速度恒稳不变，后者时快时慢，随着环境变迁、自然选择强度的不同而异。

有人可能会问：这两者既然不是因果关系，那么形态变化的分子基础又是什么呢？这个问题至今尚未找到确切答案，不过有这样一种说法：认为形态变化可能和染色体结构有关。

由于染色体结构的改变，使得基因的调控机构发生了变化，于是形态特点也相应发生变化。

至于这个理论究竟和事实符合到什么程度，那还有待新的科学进展来加以解答了。

《生物学教学》2018.5。