激素对草本植物种子休眠_萌发的影响_于晓丹

１５０－１６００１／２０１４
草　业　科　学
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ
３１卷０１期
Ｖｏｌ．３１，Ｎｏ．０１
ＤＯＩ：ＤＯＩ：１０．１１８２９＼ｊ．ｉｓｓｎ．１００１－０６２９．２０１３－０００６
激素对草本植物种子休眠、萌发的影响
于晓丹，毛培胜
（中国农业大学草业科学系，北京１００１９３）
摘要：随着我国草产业的快速发展和草种子需求量的不断增加，草种子的品质差和产量低已成为我国草业发展的
瓶颈。

研究植物种子休眠和萌发规律是提高种子品质和产量的前提之一，对于保障草种业的健康发展具有重要
意义。

植物激素是调节种子休眠、萌发的关键因子，其与种子休眠、萌发的关系一直是种子生理生化研究的热点。

本文旨在综合激素对草本植物种子休眠、萌发影响的研究结果，为进一步分析各种激素间相互作用的机理、揭示
植物种子休眠与萌发的生理机制奠定基础。

关键词：激素；赤霉素；生长素；脱落酸；萌发；休眠
中图分类号：Ｑ９４５．３ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００１－０６２９（２０１４）０１－０１５０－１１＊
Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｈｏｒｍｏｎｅ　ｏｎ　ｇｒａｓｓ　ｓｅｅｄｓ’ｄｏｒｍａｎｃｙ　ａｎｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ＹＵ　Ｘｉａｏ－ｄａｎ，ＭＡＯ　Ｐｅｉ－ｓｈｅｎｇ
（Ｃｈｉｎａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　１００１９３，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｒａｐｉｄ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ　ｉｎｄｕｓｔｒｙ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｄｅｍａｎｄｓ　ｆｏｒｇｒａｓｓ　ｓｅｅｄｓ，ｔｈｅ　ｉｍｐｒｏｖｉｎｇ　ｏｆ　ｑｕａｌｉｔｙ　ａｎｄ　ｙｉｅｌｄ　ｏｆ　ｇｒａｓｓ　ｓｅｅｄｓ　ｈａｖｅ　ｂｅｃｏｍｅ　ｂｏｔｔｌｅｎｅｃｋ　ｄｕｒｉｎｇ　ｇｒａｓｓ　ｉｎｄｕｓｔｒｙｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ．Ｉｔ　ｉｓ　ｍｕｃｈ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｔｏ　ｌｕｃｕｂｒａｔｅ　ｔｈｅ　ｒｕｌｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｇｒａｓｓ　ｓｅｅｄｓ’ｄｏｒｍａｎｃｙ　ａｎｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｗｈｉｃｈ　ｉｓ　ｏｎｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｒｅｍｉｓｅｓ　ｆｏｒ　ｑｕａｌｉｔｙ　ａｎｄ　ｙｉｅｌｄ　ｏｆ　ｇｒａｓｓ　ｓｅｅｄ　ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ　ａｎｄ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ　ｉｎｄｕｓｔｒｙ　ｄｅｖｅｌ－ｏｐｍｅｎｔ．Ｈｏｒｍｏｎｅ　ｉｓ　ｏｎｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｋｅｙ　ｆａｃｔｏｒ　ｆｏｒ　ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇ　ｓｅｅｄｓ’ｄｏｒｍａｎｃｙ　ａｎｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｗｈｉｃｈ　ｉｓ　ａｌｗａｙｓａ　ｈｏｔ　ｔｏｐｉｃ　ｉｎ　ｓｅｅｄ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ　ｓｔｕｄｉｅｓ．Ｔｈｉｓ　ｐａｐｅｒ　ｅｘｐｌｏｒｅ　ｔｈｅ　ｈｏｒｍｏｎｅ　ｒｏｌｅｓ　ｉｎ　ｇｒａｓｓｓｅｅｄｓ’ｄｏｒｍａｎｃｙ　ａｎｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｔｏ　ｆｕｒｔｈｅｒ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｔｈｅ　ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒ－ｅｎｔ　ｈｏｒｍｏｎｅｓ　ａｎｄ　ｇｒａｓｓ　ｓｅｅｄｓ’ｄｏｒｍａｎｃｙ　ａｎｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｈｏｒｍｏｎｅ；ＧＡ；ＩＡＡ；ＡＢＡ；ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ；ｄｏｒｍａｎｃｙ
Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ　ａｕｔｈｏｒ：ＭＡＯ　Ｐｅｉ－ｓｈｅｎｇ　Ｅ－ｍａｉｌ：ｍａｏｐｓ＠ｃａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
近年来，随着人民生活水平的提高和我国畜牧业的迅速发展，截至２０１０年，栽培草地面积达１　１８１万ｈｍ２，改良种草８５５万ｈｍ２［１］。

计划在２０１５年，新增种草和改良草原面积达到２　０００万ｈｍ２，使栽培草地面积占天然草地的１０％［２］。

同时，我国草坪业发展迅速，草坪建植面积不断扩大，草坪草种子进口数量于２０１１年达到３．１４万ｔ，２０１２年１―１０月进口种子达到３．１８万ｔ（根据海关统计）。

“十二五”期间，预计我国牧草和草坪草种子的需求量将进一步扩大，因此，掌握和了解种子的发育成熟规律，生产大量的优质草种子，不仅可保障我国草产业发展对于草种子供给的需求，而且可避免由于不合理的收获、贮藏加工导致种子品质下降以及不科学种植导致的建植失败，对于降低生产经济损失和草业健康发展具有重要意义。

植物激素是由植物自身代谢产生的一类有机
＊收稿日期：２０１３－０１－０４ 接受日期：２０１３－０９－２６
基金项目：国家“十二五”科技支撑计划课题（２０１１ＢＡＤ１７Ｂ０１－０２）；现代牧草产业技术体系（ＣＡＲＳ－３５）
第一作者：于晓丹（１９８４－），女，河南郑州人，在读博士生，研究方向为牧草育种与良种繁育。

Ｅ－ｍａｉｌ：４１４０４２８９２＠１６３．ｃｏｍ通信作者：毛培胜（１９７０－），男，内蒙古锡林郭勒人，教授，博士，研究方向为牧草育种与良种繁育。

Ｅ－ｍａｉｌ：ｍａｏｐｓ＠ｃａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
０１／２０１４草　业　科　学（第３１卷０１期）
物质，自产生部位移动到作用部位，在极低浓度下就有明显生理效应的微量物质，也被称为植物天然激素或植物内源激素。

目前，公认的植物激素有六大类，即：生长素（Ａｕｘｉｎ，ＩＡＡ）、赤霉素（ＧＡ）、细胞分裂素（ＣＴＫ）、脱落酸（Ａｂｓｃｉｓｉｃ　Ａｃｉｄ，ＡＢＡ）、乙烯（Ｅｔｈｙｎｅ，ＥＴＨ）和油菜素甾醇（Ｂｒａｓｓｉｎｏｓ－ｔｅｒｏｉｄ，ＢＲ）。

植物激素是调节种子休眠、萌发的关键因子，其与种子休眠、萌发的关系一直是种子生理生化研究的热点。

随着分子生物学的快速发展，植物激素分离与测定方法的完善以及大量突变体的发现，在种子休眠和萌发过程中，单个激素的调控作用及激素之间相互作用关系的机理也日益明确。

本文旨在综合激素对草本植物种子休眠、萌发影响的研究结果，为进一步分析各种激素间相互作用的机理、揭示植物种子休眠与萌发的生理机制奠定基础。

１　激素对草本植物种子休眠的影响
种子休眠是植物在长期系统发育过程中获得的一种抵抗不良环境的适应性，指的是具有活力的种子在适宜的萌发条件下仍不能发芽的现象。

种子休眠受种子内部植物激素的调控和外部环境因子的影响，是自然界较为普遍的一种生理现象，是一个十分复杂的生理过程。

Ｄｏｎｏｈｕｅ等［３］发现，种子休眠水平低会导致种子提前萌发和种苗死亡。

同时Ｇｕｂｌｅｒ等［４］研究发现种子休眠水平低可以触发谷物在收获前萌发，导致谷物产量降低，造成经济损失。

植物种子休眠性过强，会导致种子萌发推迟，减少生长季的长度。

例如：栽培草地出现出苗参差不齐、杂草难于防治、草产量降低等问题，严重影响栽培草地的经济价值。

因此，对种子休眠机理的研究不仅有理论上的意义，而且有重要的实用价值。

１．１　脱落酸对种子休眠的调控
目前，调控种子休眠的分子机制尚不完全清楚。

但是基于遗传学和生理学研究，初步认定植物激素ＡＢＡ是诱导、维持种子休眠的必要因子。

例如：Ｈｉｌｈｏｒｓｔ［５］、Ｋｕｃｅｒａ等［６］试验证明ＡＢＡ在诱导种子休眠和维持吸胀种子休眠状态上有积极作用。

遗传学研究方面，成熟的拟南芥（Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｔｈａｌｉａｎａ）种子中，对ＡＢＡ不敏感的突变体ａｂｉ１、ａｂｉ２和ａｂｉ３休眠性降低，ＡＢＡ缺乏的突变体ａｂａ１、ａｂａ２和ａａｏ３无休眠性［７－１２］。

ＡＢＡ生物合成基因过量表达促进ＡＢＡ积累和种子休眠，ＡＢＡ缺乏，突变体种子休眠性降低［１３－１６］。

ＡＢＡ降解基因ＣＹＰ７０７Ａ２在种子吸胀时的ＡＢＡ分解代谢过程中有重要作用，这个酶缺乏的突变体展现了种子中ＡＢＡ积累量增加则种子休眠性增强的现象［１７－１９］。

Ｄｅｂｅａｕｊｏｎ等［２０－２１］发现原花青素（Ｐｒｏａｎｔｈｏｃｙａｎｉ－ｄｉｎ，ＰＡ）突变体休眠性降低，深入分析发现野生型和突变体不同的休眠性是与ＧＡ需求水平不同相互联系的。

Ｎａｋａｂａｙａｓｈｉ等［２２］研究发现ＤＯＧ１作为休眠的主要调控因子，影响ＡＢＡ和ＧＡ激素水平及其代谢的基因转录水平。

ＧＡ生物合成的减少可能是由于ＤＯＧ１非直接作用。

与之相似的是，吸胀过程中ＤＯＧ１可能非直接地增强ＡＢＡ的生物合成，通过原位杂交可以看到，种子成熟过程中ＡＢＡ和ＤＯＧ１主要分布在胚胎维管束中。

研究发现ＤＯＧ１蛋白水平的提高与ＡＢＡ水平的提高有联系，然而ＡＢＡ缺失会导致ＤＯＧ１水平的提高。

这意味着ＤＯＧ１与ＡＢＡ之间存在负反馈调节，这有可能对种子休眠水平的细调有作用。

总的来说，ＡＢＡ和ＤＯＧ１通过各自独立的途径调控休眠，但是它们可能有共同的下游目标。

Ｙａｎｏ等［２３］研究发现后熟过程中不仅ＡＢＡ水平会受影响，ＧＡ、茉莉酸（Ｊａｓｍｏｎｉｃ　Ａｃｉｄ，ＪＡ）、水杨酸（Ｓａｌｉｃｙｌｉｃ　Ａｃｉｄ，ＳＡ）、异五稀基腺嘌呤［Ｎ６－（Δ２－ｉｓｏｐｅｎｔｅｎｙｌ）Ａｄｅ－ｎｉｎｅ，ｉＰ］都会受到影响；利用ＣＹＰ７０７Ａ２－１和ＧＡ１－３突变体进行遗传学深入分析表明，ＣＨＯ１作用于ＡＢＡ下游，抑制种子吸胀时ＧＡ的生物合成，进而影响种子休眠。

生理学研究方面，Ｆｉｎｃｈ－Ｓａｖａｇｅ和Ｌｅｕｂｎｅｒ－Ｍｅｔｚｇｅｒ［２４］根据激素对种子休眠的影响，将生理学上的种子休眠分为胚胎休眠、种皮休眠和胚乳休眠，如ＡＢＡ主要通过抑制胚根突出和胚乳断裂调控种子休眠［２５－２７］。

Ｌｅｆｅｂｖｒｅ等［２８］研究发现９－顺式环氧类胡萝Ｂ素双加氧酶（９－ｃｉｓ－ｅｐｏｘｙｃａｒｏｔｅｎｏｉｄ　Ｄｉｏｘｙ－ｇｅｎａｓｅ，ＮＣＥＤｓ）中ＮＣＥＤ６和ＮＣＥＤ９是拟南芥种子休眠时ＡＢＡ生物合成必须酶，拟南芥种子休眠时，清除ＡＢＡ生物合成关键步骤过程中的９－顺式环氧类胡萝Ｂ素，使其变成ＮＣＥＤｓ。

另外，Ｃｈｉ－ｗｏｃｈａ等［２９］、Ｂｅａｕｄｏｉｎ等［３０］、Ｇｈａｓｓｅｍｉａｎａ等［３１］、Ｌｉｎｋｉｅｓ等［３２］研究表明乙烯可以通过影响ＡＢＡ水平和ＡＢＡ信号来控制种子休眠。

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１．２　激素对种子休眠解除的影响
１．２．１　种子休眠解除过程中植物激素的变化　种子休眠的解除需要低温吸胀或者干燥储存。

因为干种子水分含量低，活跃的新陈代谢过程受到阻止，所以种子后熟过程中休眠的解除是一个有趣的过程。

已有研究发现种子休眠解除过程中ＡＢＡ等激素含量及敏感性发生变化。

Ａｌｉ－Ｒａｃｈｅｄｉ等［３３］、Ｙａｍａｕ－ｃｈｉ等［３４］研究表明低温吸胀涉及到ＡＢＡ和ＧＡ含量与敏感性的改变，但是通过改变激素来解除种子休眠的精确机制尚不清楚。

Ｘｕ等［３５］研究发现百合（Ｌｉｌｉｕｍ　ｒｕｂｅｌｌｕｍ）鳞茎储存过程中内源ＡＢＡ水平的降低与休眠解除有关系。

浦心春等［３６］研究采用间接酶联免疫吸附法测定结缕草（Ｚｏｙｓｉａ　ｊａｐｏｎｉｃａ）休眠种子与打破休眠种子在发芽处理过程中ＡＢＡ含量的变化。

在每克休眠种子中，颖苞和籽粒中的ＡＢＡ含量分别为４．５３３和２．４０３μｇ，但以籽粒中ＡＢＡ含量对休眠的诱导起主要作用；休眠的解除随ＡＢＡ含量的下降而增强。

孙跃春等［３７］通过气相色谱法测定了马蔺（Ｋａｌｉｍｅｒｉｓ　ｉｎｄｉｃａ）种子去除种皮前后和在预冷处理过程中的激素变化，发现种子去除种皮后ＡＢＡ含量降低，在预冷处理过程中ＧＡ３和玉米素Ｚ含量上升，结果表明激素的变化可能与种子休眠状态有关。

近几年，随着研究技术的发展，科学工作者深入研究控制ＡＢＡ等激素分解代谢的相关基因，从分子角度探讨种子休眠解除的精确机制，已经取得一定成果。

徐文娟等［３８］在研究低温层积法解除滇重楼（Ｐａｒｉｓ　ｐｏｌｙｐｈｙｌｌａ）种子休眠的过程中发现，ＡＢＡ分解代谢关键基因ＣＹＰ７０７Ａ、催化有生物活性ＡＢＡ合成的关键酶ＮＣＥＤ、ＧＡ生物合成限速酶ＧＡ２０ｏｘ２、ＧＡ２０ｏｘ３和ＰＰ２Ｃ家族成员ＡＢＩ２基因在胚和胚乳中表达有差异，ＣＹＰ７０７Ａ在低温层积后表达水平显著高于高温层积，尤其是在胚中，而ＮＣＥＤ、ＧＡ２０ｏｘ２、ＧＡ２０ｏｘ３和ＡＢＩ２在高温和低温层积后均有较高的表达水平，且在胚中的表达水平高于胚乳。

１．２．２　激素等对种子休眠解除的作用　外源添加ＧＡ、ＩＡＡ、ＥＴＨ、ＺＡ等激素对种子休眠解除有重要作用。

李海峰等［３９］在研究滇重楼种子休眠解除时发现，在无菌培养条件下，培养基中添加植物激素ＧＡ、玉米素核苷（ＺＲ）、ＩＡＡ对滇重楼种子休眠解除有重要作用。

Ｃｏｎｖｅｒｓａ等［４０］研究了后熟、层积、
ＧＡ３处理对龙须菜（Ａｓｐａｒａｇｕｓ　ａｃｕｔｉｆｏｌｉｕｓ）种子休眠解除的影响，研究发现采用玻璃罐后熟处理种子萌发率为４７．５％，比纸袋处理（１２％）的效果好；２８ｄ层积处理没有效果，５６ｄ层积处理的种子具有最高、最快、最一致的发芽率；ＧＡ３处理提高种子发芽率的能力有限。

后熟、层积处理与激素处理实质相似，通过影响种子新陈代谢和生理变化来快速降低ＡＢＡ含量和ＡＢＡ敏感性，增加ＧＡ敏感性。

Ｓｃｉｐ－ｐａ等［４１］采用层积处理、冷冻处理、热激处理３种方法研究海苜蓿（Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｍａｒｉｎａ）种子休眠时发现，处理种子ＡＢＡ水平高于未处理的种子，海苜蓿可能具有一套特殊的ＡＢＡ信号途径调控种子休眠。

Ｇｏｇｇｉｎ等［４２］研究发现ＡＢＡ生物合成抑制剂氟啶酮对打破黑麦草（Ｌｏｌｉｕｍ　ｒｉｇｉｄｕｍ）种子休眠有效果。

ＣＴＫ可以促进多种植物种子休眠的解除，杨荣超等［４３］总结认为ＣＴＫ对种子休眠的解除作用主要是通过提高ＥＴＨ的生物合成来促进休眠的解除和随后的萌发。

Ｗｏｏｄ等［４４］在研究紫锥花属（Ｅｃｈｉ－ｎａｃｅａ）植物种子时发现层积处理与对照相比，种子中ＥＴＨ含量无显著性差异，ＥＴＨ不是种子休眠解除所必需的激素。

同时，Ｋｈａｎ等［４５］研究发现ＥＴＨ对盐土植物种子休眠解除无显著作用。

然而，Ｓｉｒｉ－ｗｉｔａｙａｗａｎ等［４６］、Ｍａｔｉｌｌａ和Ｍａｔｉｌｌａ－Ｖáｚｑｕｅｚ［４７］研究ＥＴＨ缺乏的突变体时发现这些种子与野生型种子相比具有更高的休眠性。

因此，可以继续深入探讨ＥＴＨ在种子休眠解除中的精确作用机制。

２　激素对植物种子萌发的影响
种子萌发始于干种子吸水后，涉及到一系列重要的生物过程———ＤＮＡ修复、转录、翻译［４８］。

除水分外，适宜水平的光照、温度、氧气等环境因素有助于种子萌发。

另外，Ｂｅｗｌｅｙ［４９］、Ｚｈｏｕ等［５０］、Ｂｅｔｈｋｅ等［５１－５２］研究表明种子萌发是一个复杂的过程，涉及到很多信号———ＡＢＡ、ＧＡ、ＥＴＨ、一氧化氮（ＮｉｔｒｉｃＯｘｉｄｅ，ＮＯ）、过氧化氢（Ｈｙｄｒｏｇｅｎ　Ｐｅｒｏｘｉｄｅ，Ｈ２Ｏ２）。

并且这几种激素之间通过不同的信号途径相互调节，共同完成种子萌发这一复杂的生理过程。

２．１　激素对种子萌发的调控
Ｙａｍａｇｕｃｈｉ［５３］研究发现，双子叶植物中ＧＡ生物合成不足的突变体的种子萌发受损。

Ｎａｍｂａｒａ等［５４］、Ｊａｃｏｂｓｅｎ和Ｏｌｓｚｅｗｓｋｉ［５５］研究发现ＧＡ生物合成抑制剂多效唑和烯效唑对种子萌发有抑制作
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用。

１９８０年Ｋｏｏｒｎｎｅｅｆ和Ｖａｎｄｅｒ　Ｖｅｅｎ［５６］发现拟南芥ＧＡ缺陷型突变体如ｇａ１－３和ｇａ１－２的有活力种子在适宜的发芽条件下不能萌发。

Ａｒｉｉｚｕｍｉ和Ｓｔｅｂｅｒ［５７］在研究ＧＡ信号基因ＳＬＹ１和ＲＧＬ２在调控拟南芥种子萌发方面的作用时发现，ＧＡ是植物种子萌发必须的激素。

这些有力地说明了ＧＡ在促进种子萌发方面有重要作用；种子萌发时，ＧＡ生物合成基因上调［５８］，这表明种子吸胀后胚根突出种皮需要新的ＧＡ合成，ＧＡ含量的高低决定着种子能否萌发。

Ｏｇａｗａ等［５９］为了研究ＧＡ是怎么刺激种子萌发的，利用气象色谱分析法、质谱分析法，基于ＤＮＡ微阵列的寡核苷酸分析法完成了ＧＡ生物合成和反应的综合性分析；此外，通过原位杂交评价ＧＡ生物合成和反应的空间相关性，鉴定了一些转录子；ＧＡ调控基因的子集表达与内源性ＧＡ水平增加一致，这在胚根出现前发生；原位杂交分析表明ＧＡ应答基因的表达并不局限在预测ＧＡ生物合成的位点，意味着拟南芥种子萌发过程中ＧＡ或者ＧＡ信号在不同的细胞类型中传输。

ＧＡ生物合成突变体ｇａ１－３中，ＲＧＬ２ｍＲＮＡ水平在低温吸胀时增加，并且将种子转移到高温环境时其依然维持较高水平，当加入ＧＡ时，ＲＧＬ２转录水平迅速下降，种子萌发能力提高［６０］，这些证据表明ＲＧＬ２是ＤＥＬＬＡ蛋白家族的重要成员，是种子萌发的负调控因子，ＧＡ３可通过增强蛋白酶体介导的ＲＧＬ２降解来促进种子的萌发。

野生种子萌发前ＲＧＬ２蛋白消失，这与模型一致。

此模型是ＧＡ通过引起ＳＣＦｓｌｙ１Ｅ３泛素连接酶复合物启动泛素化和ＲＧＬ２破坏刺激萌发。

与ｇａ１－３不同的是，ＧＡ３不敏感的ｓｌｙ１突变体表现出变异的种子休眠。

预计如果ＲＧＬ２抑制种子萌发，发芽好的ｓｌｙ１突变体种子与不发芽的种子相比应该积累较低水平的ＲＧＬ２。

令人惊讶的是，ＲＧＬ２积累较高水平的甚至是后熟的ｓｌｙ１突变体种子有１００％的发芽率，这意味着在ｓｌｙ１背景下，ＲＧＬ２消失不是种子萌发的必要条件。

可能是因为ｓｌｙ１突变体种子后熟导致抑制种子萌发的ＲＧＬ２因子失活，ｓｌｙ１与ｇａ１－３相比，突变体种子中积累的ＧＡ诱导基因增加。

另外，Ｌｅｅ等［６１］利用水杨酸缺失的种子ｓｉｄ２，通过调控拟南芥高盐条件下的抗氧化活性，研究水杨酸促进种子萌发的生理机制，发现在正常生长条
件下，水杨酸可对种子萌发不重要，但是在高盐条件下，水杨酸可减少氧化损伤，促进种子萌发。

Ｐｅｎ－ｆｉｅｌｄ等［５８］研究胚胎和胚乳ＡＢＡ信号突变体时发现种子萌发中ＡＢＡ活动的空间特异性，单细胞胚乳层在调控拟南芥种子萌发上有积极作用。

２．２　植物激素对草种子萌发的促进作用
近年来，植物激素在草种子萌发过程中的作用的研究取得了较大进展。

众多生理学研究表明低浓度的生长促进激素ＧＡ３、ＩＡＡ、６－苄氨基腺嘌呤（６－ＢＡ）、２，４－二氯苯氧乙酸（２，４－Ｄ）、萘乙酸（ＮＡＡ）、吲哚丁酸（ＩＢＡ）、ＥＴＨ能够促进种子萌发。

马红媛等［６２］研究表明１００～３００μｇ·ｇ－１　ＧＡ３和ＩＡＡ以及２５μｇ·ｇ－１　６－ＢＡ对羊草（Ｌｅｙｍｕｓｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）种子的萌发最终表现为促进作用，总体效果为ＧＡ３＞ＩＡＡ＞６－ＢＡ。

刘建利［６３］发现外源激素２０μｍｏｌ·Ｌ－１　６－ＢＡ、ＧＡ３、ＥＴＨ和５μｍｏｌ·Ｌ－１ＩＡＡ、ＩＢＡ促进蒺藜苜蓿（Ｍ．ｔｒｕｎｃａｔｕｌａ）种子发芽。

南桂仙等［６４］研究发现６－ＢＡ＋ＧＡ３组合比６－ＢＡ＋ＮＡＡ组合处理后月见草（Ｏｅｎｏｔｈｅｒａ　ｅｒｙｔｈｒｏｓｅｐａ－ｌａ）种子发芽率和发芽势普遍都高，５　０００ｍｇ·Ｌ－１ＧＡ３＋（０、１、１０、１００、５　０００ｍｇ·Ｌ－１）６－ＢＡ的组合种子发芽率和发芽势都明显高于对照。

５　０００ｍｇ·Ｌ－１　ＧＡ３＋１０ｍｇ·Ｌ－１６－ＢＡ、５　０００ｍｇ·Ｌ－１ＧＡ３、５　０００ｍｇ·Ｌ－１　ＧＡ３＋１００ｍｇ·Ｌ－１　６－ＢＡ、５　０００ｍｇ·Ｌ－１　ＧＡ３＋１ｍｇ·Ｌ－１　６－ＢＡ和５　０００ｍｇ·Ｌ－１　ＧＡ３＋５　０００ｍｇ·Ｌ－１６－ＢＡ的发芽率分别为８８．００％、７９．６７％、７９．００％、７７．００％和５９．００％，对照组的发芽率仅为１６．６７％，月见草种子发芽的最适激素浓度组合是５　０００ｍｇ·Ｌ－１　ＧＡ３＋１０ｍｇ·Ｌ－１６－ＢＡ。

刘开业等［６５］发现ＧＡ３和２，４－Ｄ能够显著提高狗牙根（Ｃｙｎｏｄｏｎ　ｄａｃｔｙｌｏｎ）的发芽率和发芽势。

其中０．１、１ｍｇ·Ｌ－１　ＧＡ３和１ｍｇ·Ｌ－１２，４－Ｄ处理对提高狗牙根发芽率和发芽势效果明显。

焦德志等［６６］试验结果表明低浓度的植物激素ＧＡ３和６－ＢＡ促进羊草种子发芽。

魏卫东等［６７］研究发现１００ｍｇ·Ｌ－１　ＩＡＡ对丸粒化披碱草（Ｅｌｙ－ｍｕｓ　ｄａｈｕｒｉｃｕｓ）种子萌发表现为促进作用，并且ＧＡ３对披碱草种子发芽率的促进作用较ＩＡＡ明显。

贺红早等［６８］研究发现一定浓度的ＧＡ、ＮＡＡ、ＩＡＡ、２，４－Ｄ对半夏（Ｐｉｎｅｌｌｉａ　ｔｅｒｎａｔｅ）种子的发芽率具有一定的促进作用：当ＧＡ处理浓度为１２５ｍｇ·Ｌ－１时，发芽率８３％，比对照组（６７％）高１６％；当ＮＡＡ
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ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ（Ｖｏｌ．３１，Ｎｏ．０１）０１／２０１４
表１　外源激素对草种子萌发的促进作用比较
Ｔａｂｌｅ　１　Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ　ｈｏｒｍｏｎｅｓ　ｐｏｓｉｔｉｖｅ　ｉｍｐａｃｔ　ｏｎ　ｇｒａｓｓ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
物种名称Ｓｐｅｃｉｅｓ
外源激素
Ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ
ｈｏｒｍｏｅｎｓ
激素浓度
Ｈｏｒｍｏｎｅ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
发芽率
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ／％
参考文献
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ
羊草Ｌｅｙｍｕｓｃｈｉｎｅｎｓｉｓ
ＧＡ　３００μｇ·ｇ－１
８３．４％，比对照高１８．８％。

８３．４％，１８．８％ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ．
［６３］ＩＡＡ　１００～３００μｇ·ｇ－１
高于对照１０％左右。

Ａｂｏｕｔ　１０％ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ．
［６３］６－ＢＡ　２５μｇ·ｇ－１
５８．０％，比对照高５．７％。

５８．０％，５．７％ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ．
［６３］ＧＡ３３００μｇ·ｇ－１
发芽率４１．２％，比对照高９．７％。

Ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｗａｓ　４１．２％，９．７％
ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ．
［６７］６－ＢＡ　２５μｇ·ｇ－１
发芽率３２．０％，比对照高５．７％。

Ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｗａｓ　３２．０％，５．７％
ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ．
［６７］
蒺藜状苜蓿Ｍｅｄｉｃａｇｏｔｒｕｎｃａｔｕｌａ６－ＢＡ、ＧＡ３、
ＥＴＨ、ＩＢＡ
２．０μｍｏｌ·Ｌ－１
４０％～４３％，比对照高。

４０％～４３％，ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ．
［６４］ＩＡＡ、ＩＢＡ　５μｍｏｌ·Ｌ－１
高于对照。

Ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ．
［６４］
月见草
ＯｅｎｏｔｈｅｒａｅｒｙｔｈｒｏｓｅｐａｌａＧＡ３＋
６－ＢＡ
５　０００ｍｇ·Ｌ－１
ＧＡ３＋６－ＢＡ
（１０、０、１００、１、
５　０００ｍｇ·Ｌ－１）
８８．００％、７９．６７％、７９．００５、７７．００％、５９．００％，对照组
仅为１６．６７％。

８８．００％，７９．６７％，７９．００％，７７．００％，５９．００％，ｔｈｅ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｗａｓ　ｍｅｒｅｌｙ　１６．６７％．
［６５］
狗牙根Ｃｙｎｏｄｏｎｄａｃｔｙｌｏｎ２，４－Ｄ　１、１０ｍｇ·Ｌ－１
发芽率３８％、２８．３％，与对照组２１％相比分别提高１７％
和７．３％。

Ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｗｅｒｅ　３８％ａｎｄ　２８．３％，
ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｂｙ　１７％ａｎｄ　７．３％ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ
ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ（２１％）．
［６６］ＧＡ３０．１、１ｍｇ·Ｌ－１
发芽率３１．７％、３５．７％，与对照组２１％相比分别提高
１０％和１４．７％。

Ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｗｅｒｅ　３１．７％ａｎｄ
３５．７％，ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｂｙ　１０％ａｎｄ　１４．７％ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ　ｃｏｍ－
ｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ（２１％）．
［６６］６－ＢＡ　１ｍｇ·Ｌ－１
发芽率２７％，对照组２１％。

Ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｗａｓ
２７％，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｗａｓ　２１％．
［６６］
披碱草Ｅｌｙｍｕｓｄａｈｕｒｉｃｕｓ
ＧＡ　５０ｍｇ·Ｌ－１
发芽率高于对照。

Ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｉｓ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ．
［５７］ＩＡＡ　１００ｍｇ·Ｌ－１
发芽率４９．５％，较对照提高１７．９％。

Ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｗａｓ　４９．５％，１７．９％ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ
ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ．
［５７］
半夏Ｐｉｎｅｌｌｉａｔｅｒｎａｔｅ
ＧＡ３１２５ｍｇ·Ｌ－１
发芽率８３％，比对照组（６７％）高１６％。

Ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｗａｓ　８３％，１６％ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈｅ
ｃｏｎｔｒｏｌ（６７％）．
［６８］ＮＡＡ　５０ｍｇ·Ｌ－１
发芽率８７％，比对照组高２０％。

Ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｗａｓ　８７％，２０％ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈｅ
ｃｏｎｔｒｏｌ．
［６８］ＩＡＡ　７５ｍｇ·Ｌ－１
发芽率８６％，比对照组高１９％。

Ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｗａｓ　８６％，１９％ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈｅ
ｃｏｎｔｒｏｌ．
［６８］２，４－Ｄ　７５％
发芽率８３％，比对照组高１６％。

Ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｗａｓ　８３％，１６％ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈｅ
ｃｏｎｔｒｏｌ．
［６８］
４５１
０１／２０１４草　业　科　学（第３１卷０１期）
处理浓度为５０ｍｇ·Ｌ－１时，发芽率８７％，比对照组高２０％；当ＩＡＡ处理浓度为７５ｍｇ·Ｌ－１时，发芽率８６％，比对照组高１９％；当２，４－Ｄ处理浓度为７５％时，发芽率８３％，比对照组高１６％。

２．３　植物激素对种子萌发的抑制作用
ＡＢＡ、香豆素、儿茶酚、丹宁酸、酚类等都是种子萌发的抑制因子，其中ＡＢＡ是种子萌发中被分离出来的最多的抑制因子。

尽管ＡＢＡ降低与种子休眠解除的关系没有被完全研究清楚，但是众多学者仍然致力于ＡＢＡ对种子萌发抑制的作用机制研究，并取得了一些成果。

例如：ｇａ１－３突变体中，ＡＢＡ是维持许多植物种子正常发育的必要因素，是保证发育过程中种子储藏蛋白质和脂类物质积累、促进种子干燥及休眠、抑制种子从胚胎到萌发生长转变的重要植物激素，在种子萌发阶段，ＡＢＡ通过提高植物激素信号抑制胚轴生长，研究表明ｂＺＩＰ转录因子ＡＢＩ５在ＡＢＡ存在的条件下是胚胎萌发生长的重要调控因子，即：ＡＢＡ是通过诱导ＡＢＩ５的表达来抑制种子的萌发，ＡＢＩ５具有亮氨酸拉链结构，是抑制种子萌发的重要转录因子［６９］；Ｈａｎ等［７０］、Ｋｉｔａｈａｔａ等［７１］利用甲二氢愈创木酸（Ｎｏｒｄｉ－ｈｙｄｒｏｇｕａｉａｒｅｔｉｃ　Ａｃｉｄ，ＮＤＧＡ）和烯唑醇作为ＮＥＣＤ和ＡＢＡ羟化酶来调控ＡＢＡ水平，进而促进或抑制种子萌发。

另外，ＧＡ３、ＩＡＡ在植物种子萌发的过程中，能打破种子休眠，促进细胞分裂，活化生长调节基因，从而促进种子发芽。

但是，这些激素对草种子发芽率的影响均表现为低浓度促进、高浓度抑制的趋势。

焦德志等［６６］研究发现当ＧＡ３浓度为６００μｇ·ｇ－１或６－ＢＡ浓度大于５０μｇ·ｇ－１时，羊草种子的发芽率均表现为不同程度的抑制。

任意浓度的ＮＡＡ和２，４－Ｄ对羊草种子萌发抑制作用比较大。

刘建利等［７２－７３］用０．１、１．０、１．５、２．０、５、１０、２０和１　０００μｍｏｌ·Ｌ－１共８种浓度梯度的ＡＢＡ、ＮＡＡ、ＩＡＡ浸湿滤纸发芽床，进行蒺藜苜蓿种子发芽试验，发现ＮＡＡ和ＩＡＡ在低浓度时可抑制蒺藜苜蓿种子发芽，但抑制作用随处理浓度的升高而解除，ＡＢＡ抑制蒺藜苜蓿种子发芽，抑制能力为ＡＢＡ＞ＩＡＡ＞ＮＡＡ。

而在用０．１、１．０、１．５和２．０μｍｏｌ·Ｌ－１４个浓度梯度的ＮＡＡ、ＩＡＡ和ＩＢＡ对蒺藜苜蓿进行发芽试验时发现，ＮＡＡ、ＩＡＡ和ＩＢＡ对蒺藜状苜蓿的种子萌发无促进作用，随着处理浓度的增大，３种激
素甚至均出现极显著抑制种子萌发的效应，抑制能力依次可能为ＩＡＡ＞ＮＡＡ＞ＩＢＡ。

马红媛等［６２］研究表明当ＧＡ３和ＩＡＡ浓度大于４００μｇ·ｇ－１或６－ＢＡ浓度大于５０μｇ·ｇ－１时对羊草种子的最终发芽率均表现为不同程度的抑制。

陆玉建等［７４］发现当ＡＢＡ浓度为０．２μｍｏｌ·Ｌ－１、ＧＡ３浓度为０．５μｍｏｌ·Ｌ－１、ＰＡＣ浓度为０．５μｍｏｌ·Ｌ－１时，拟南芥种子萌发率与对照组基本相当；随着ＡＢＡ和ＰＡＣ浓度的升高，拟南芥种子萌发率不断降低。

招启柏等［７５］发现１０－４　ｍｏｌ·Ｌ－１以上浓度的茉莉酸甲酯（ＭｅＪＡ）抑制种子萌发。

魏卫东等［６７］研究发现ＧＡ
３浓度大于５０ｍｇ·Ｌ－１时，对丸粒化披碱草种子萌发表现出抑制作用。

刘开业等［６５］发现当６－ＢＡ浓度为５、１０ｍｇ·Ｌ－１，狗牙根发芽率仅为１０．３％、０％，发芽率均显著低于对照组２１％，具有明显的抑制作用，所以高浓度６－ＢＡ对狗牙根种子发芽率有抑制作用。

３　激素之间的相互作用在种子休眠和萌发过程中的调节作用
迄今为止，大量种子休眠和萌发的相关研究发现ＡＢＡ和ＧＡ的平衡决定种子休眠和萌发［７６］。

高水平ＡＢＡ和低水平ＧＡ有利于种子的休眠；相反，低水平ＡＢＡ和高水平ＧＡ则有利于种子的萌发。

Ｊｉａ等［７７］研究发现０．１％ＰＡ处理条件下，种子萌发时ＡＢＡ含量在最初的３ｈ内快速增加并维持在较高水平，这说明种子萌发时ＰＡ抑制作用由ＡＢＡ信号路径调控；不同吸胀时间ＡＢＡ积累量的测定数据表明，外源ＰＡ处理可能引起种子中ＡＢＡ合成；利用ＡＢＡ实时聚合酶链反应的基因表达分析，发现ＰＡ对种子萌发的抑制效应主要是由于促进ＡＢＡ的生物合成，而不是它本身降解的抑制效应；药理学试验巩固了这个结论：ＡＢＡ生物合成抑制剂ＮＤＧＡ消除ＰＡ对种子萌发的抑制作用，ＡＢＡ分解抑制剂烯唑醇和ＰＡ联用，种子萌发的抑制作用更加明显；野生型种子中比ＰＡ缺乏的突变体ｔｔ１－６、ｔｔ２－５、ｔｔ８－４、ｔｔ８－５和ｔｔ１８－３种子中积累了更多的ＡＢＡ；因此，拟南芥种皮中ＰＡ的分布可以作为种子萌发中的门卫；ＡＢＡ信号途径调节种子萌发过程中的ＰＡ。

Ｐｅｎｆｉｅｌｄ和Ｈａｌｌ［７８］研究发现植物种子可以感知各种环境信号，集成信息来调控休眠和萌发。

他们指出生物钟基因ＬＡＴＥ　ＥＬＯＮＧＡＴＥＤ
５
５
１
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ（Ｖｏｌ．３１，Ｎｏ．０１）０１／２０１４
ＨＹＰＯＣＯＴＹＬ，ＣＩＲＣＡＤＩＡＮ　ＣＬＯＣＫ　ＡＳＳＯＣＩ－ＡＴＥＤ１（ＣＣＡ１）和ＧＩＧＡＮＴＥＡ（ＧＩ）突变体，引起低温、变温及后熟时种子萌发率下降；种子中ＡＢＡ和ＧＡ３相关基因表达的控制需要正常的生理节奏的功能；生物钟基因在植物整合环境信号控制休眠解除上有重要作用。

表２　外源激素对草种子萌发的抑制作用比较
Ｔａｂｌｅ　２　Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ　ｈｏｒｍｏｎｅｓ　ｉｎｈｉｂｉｔｉｎｇ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ　ｇｒａｓｓ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
物种名称Ｓｐｅｃｉｅｓ
外源激素
Ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ
ｈｏｒｍｏｎｅ
激素浓度
Ｈｏｒｍｏｎｅ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
发芽率
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ／％
参考文献
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ
羊草
Ｌｅｙｍｕｓ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ
ＧＡ＞４００μｇ·ｇ－１
６００μｇ·ｇ－１时，２０％。

Ｗｈｅｎ　ｔｈｅ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ＧＡ　ｗａｓ　６００
μｇ·ｇ－１，ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｗａｓ　２０％．
［６３］６－ＢＡ＞５０μｇ·ｇ－１
低于对照，无显著差异。

Ｌｏｗｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ，ｂｕｔ　ｔｈｅｒｅ　ｗａｓ
ｎｏ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ．
［６３］ＧＡ３６００μｇ·ｇ－１
受到抑制，发芽率１０．３％。

Ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｗａｓ　ｒｅｓｔｒａｉｎｅｄ，ａｎｄ
ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｗａｓ　１０．３％．
［６７］６－ＢＡ＞５０μｇ·ｇ－１
受到抑制，不显著。

Ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｗａｓ　ｒｅｓｔｒａｉｎｅｄ，ｂｕｔ
ｔｈｅｒｅ　ｗａｓ　ｎｏ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ．
［６７］ＮＡＡ＞３００μｇ·ｇ－１
６００μｇ·ｇ－１时仅５．２％，比对照降低３０％。

Ｗｈｅｎ　ｔｈｅ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ＮＡＡ　ｗａｓ　６００
μｇ·ｇ－１，ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｗａｓ　ｍｅｒｅｌｙ
５．２％ａｎｄ　３０％ｌｏｗｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ．
［６７］２，４－Ｄ＞７５μｇ·ｇ－１
４．３％，显著抑制。

Ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｗａｓ　４．３％，ａｎｄ
ｔｈｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｗａｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ．
［６７］
蒺藜状苜蓿
Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｔｒｕｎｃａｔｕｌａＩＢＡ＜１．５μｍｏｌ·Ｌ－１
２２．２２％～２３．２２％，比对照低。

２２．２２％～２３．２２％，ｌｏｗｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ．
［７３－７４］
ＩＡＡ
ＡＢＡ
０．５、１、１．５、２．０μｍｏｌ·Ｌ－１
０．５、１、１．５、２．０μｍｏｌ·Ｌ－１
２５．５６％、２６．６７％、２７．７８％、３０．００％
１４．４５％～２５．５６％．
ＮＡＡ　１　０００μｍｏｌ
显著抑制种子萌发。

Ｒｅｓｔｒａｉｎｅｄ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ．
［７３－７４］
拟南芥
Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａＡＢＡ　０．２、０．５、１．０、２．０μｍｏｌ·Ｌ－１
抑制种子萌发。

Ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ．
［７５］ＰＡＣ　１．０～２．０μｍｏｌ·Ｌ－１
显著抑制。

Ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ　ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ．
［７５］
烟草
Ｎｉｃｏｔｉａｎａ　ｔａｂａｃｕｍＭｅＪＡ＞１０－４　ｍｏｌ·Ｌ－１
受到抑制。

Ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｗａｓ　ｒｅｓｔｒａｉｎｅｄ．
［７６］
披碱草
Ｅｌｙｍｕｓ　ｄａｈｕｒｉｃｕｓＧＡ３＞５０ｍｇ·Ｌ－１
抑制种子萌发。

Ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ　ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ．
［５７］
狗牙根
Ｃｙｎｏｄｏｎ　ｄａｃｔｙｌｏｎ６－ＢＡ　５、１０ｍｇ·Ｌ－１
发芽率１０．３％、０，显著抑制萌发。

Ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｗｅｒｅ　１０．３％ａｎｄ
ｚｅｒｏ，ｓｏ　ｔｈｅ　６－ＢＡ　ｃｏｕｌｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｒｅｓｔｒａｉｎｅｄ　ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ．
［６６］
６５１
０１／２０１４草　业　科　学（第３１卷０１期）
４　展望
众多学者针对草本植物种子休眠、萌发中激素的作用机制开展了大量的研究工作。

但是对各种激素间相互作用的机理了解非常有限，至今尚未揭示植物种子休眠与萌发的分子机制。

科技进步和研究手段的不断创新为进一步深入研究种子休眠和萌发激素调控机制提供了条件。

各种激素的信号转导途径及激素信号转导中新元件的鉴定、两种或多种激素共同调节的下游基因鉴定技术将有助于揭示不同激素相互作用对种子休眠、萌发的调控。

激素多重突变体的分子遗传学分析和激素与环境相互作用的分子机制研究也将为揭示不同激素在分子水平的作用机制提供可能。

除拟南芥、烟草（Ｎｉｃｏｔｉａｎａ　ｔａｂａｃｕｍ）等植物的种子外，大量草种子中激素作用的机理以及激素对环境应答的分子机理还需进一步研究。

研究阐明草本植物种子休眠、萌发中激素作用机制以及对环境应答的分子机理将有助于掌握草本植物种子的发育、休眠、萌发及幼苗生长的科学规律，从而为草品质的改善、产量的提高，草产业快速发展提供广阔的前景。

参考文献
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［７］　Ｌéｏｎ－Ｋｌｏｏｓｔｅｒｚｉｅｌ　Ｋ　Ｍ，Ｇｉｌ　Ｍ　Ａ，Ｒｕｉｊｓ　Ｇ　Ｊ，Ｊａｃｏｂｓｅｎ　Ｓ　Ｅ，Ｏｌｓｚｅｗｓｋｉ　Ｎ　Ｅ，Ｓｃｈｗａｒｔｚ　Ｓ　Ｈ，Ｚｅｅｖａａｒｔ　Ｊ　Ａ　Ｄ，Ｋｏｏｒｎｎｅｅｆ　Ｍ．Ｉ－ｓｏｌａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａｂｓｃｉｓｉｃ　ａｃｉｄ－ｄｅｆｉｃｉｅｎｔ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｍｕｔａｎｔｓ　ａｔ　ｔｗｏ　ｎｅｗ　ｌｏｃｉ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｊｏｕｒｎａｌ，１９９６，１０：６５５－６６１．
［８］　Ｒａｚ　Ｖ，Ｂｅｒｇｅｒｖｏｅｔ　Ｊ　Ｈ，Ｋｏｏｒｎｎｅｅｆ　Ｍ．Ｓｅｑｕｅｎｔｉａｌ　ｓｔｅｐｓ　ｆｏｒ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ　ａｒｒｅｓｔ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｓｅｅｄｓ［Ｊ］．Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，２００１，１２８：２４３－２５２．
［９］　Ｆｉｎｋｅｌｓｔｅｉｎ　Ｒ　Ｒ，Ｇａｍｐａｌａ　Ｓ　Ｓ　Ｌ，Ｒｏｃｋ　Ｃ　Ｄ．Ａｂｓｃｉｓｉｃ　ａｃｉｄ　ｓｉｇｎａｌｉｎｇ　ｉｎ　ｓｅｅｄｓ　ａｎｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ，２００２，１４（Ｓｕｐｐ１）：１５－４５．
［１０］　Ｈｉｍｍｅｌｂａｃｈ　Ａ，Ｙａｎｇ　Ｙ，Ｇｒｉｌｌ　Ｅ．Ｒｅｌａｙ　ａｎｄ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｏｆ　ａｂｓｃｉｓｉｃ　ａｃｉｄ　ｓｉｇｎａｌｉｎｇ［Ｊ］．Ｃｕｒｒｅｎｔ　Ｏｐｉｎｉｏｎ　ｉｎ　Ｐｌａｎｔ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，２００３，６：４７０－４７９．
［１１］　Ｎａｍｂａｒａ　Ｅ，Ｍａｒｉｏｎ－Ｐｏｌｌ　Ａ．Ａｂｓｃｉｓｉｃ　ａｃｉｄ　ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ａｎｄ　ｃａｔａｂｏｌｉｓｍ［Ｊ］．Ａｎｎｕａｌ　Ｒｅｖｉｅｗ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，２００５，５６：１６５－１８５．［１２］　Ｈｏｌｄｓｗｏｒｔｈ　Ｍ　Ｊ，Ｂｅｎｔｓｉｎｋ　Ｌ，Ｓｏｐｐｅ　Ｗ　Ｊ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｎｅｔｗｏｒｋｓ　ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｓｅｅｄ　ｍａｔｕｒａｔｉｏｎ，ａｆｔｅｒ－ｒｉｐｅｎｉｎｇ，ｄｏｒｍａｎｃｙ　ａｎｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｎｅｗ　Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，２００８，１７９：３３－５４．
［１３］　Ｋｏｏｒｎｎｅｅｆ　Ｍ，Ｊｏｒｎａ　Ｍ　Ｌ，Ｂｒｉｎｋｈｏｒｓｔ　Ｖａｎ　ｄｅｒ　Ｓｗａｎ　Ｄ　Ｌ　Ｃ，Ｋａｒｓｓｅｎ　Ｃ　Ｍ．Ｔｈｅ　ｉｓｏｌａｔｉｏｎ　ｏ　ｆ　ａｂｓｃｉｓｉｃ　ａｃｉｄ（ＡＢＡ）ｄｅｆｉｃｉｅｎｔｍｕｔａｎｔｓ　ｂｙ　ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｉｎｄｕｃｅｄ　ｒｅｖｅｒｔａｎｔｓ　ｉｎ　ｎｏｎｇｅｒｍｉｎａｔｉｎｇ　ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎ　ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ　ｌｉｎｅｓ　ｏｆ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ（Ｌ）［Ｊ］．Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ　ａｎｄ　Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，１９８２，６１：３８５－３９３．
［１４］　Ｌéｏｎ－Ｋｌｏｏｓｔｅｒｚｉｅｌ　Ｋ　Ｍ，ｖａｎ　ｄｅ　Ｂｕｎｔ　Ｇ　Ａ，Ｚｅｅｖａａｒｔ　Ｊ　Ａ　Ｄ，Ｋｏｏｒｎｎｅｅｆ　Ｍ．Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｍｕｔａｎｔｓ　ｗｉｔｈ　ａ　ｒｅｄｕｃｅｄ　ｓｅｅｄ　ｄｏｒ－ｍａｎｃｙ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９９６，１１０：２３３－２４０．
［１５］　Ｍａｒｉｎ　Ｅ，Ｎｕｓｓａｕｍｅ　Ｌ，Ｑｕｅｓａｄａ　Ａ，Ｇｏｎｎｅａｕ　Ｍ，Ｓｏｔｔａ　Ｂ，Ｈｕｇｕｅｎｅｙ　Ｐ，Ｔｒｅｙ　Ｐ，Ｍａｒｉｏｎ－Ｐｏｌｌ　Ａ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆｚｅａｘａｎｔｈｉｎ　ｅｐｏｘｉｄａｓｅ　ｏｆ　Ｎｉｃｏｔｉａｎａ　ｐｌｕｍｂａｇｉｎｉｆｏｌｉａ，ａｇｅｎｅ　ｉｎｖｏｌｖｅｄ　ｉｎ　ａｂｓｃｉｓｉｃ　ａｃｉｄ　ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ａｎｄ　ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ　ｔｏｔｈｅ　ＡＢＡ　ｌｏｃｕｓ　ｏｆ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ［Ｊ］．Ｔｈｅ　Ｅｕｒｏｐｅａｎ　Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｂｉｏｌｏｇｙ　Ｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ，１９９６，１５：２３３１－２３４２．［１６］　Ｆｒｅｙ　Ａ，Ａｕｄｒａｎ　Ｃ，Ｍａｒｉｎ　Ｅ，Ｓｏｔｔａ　Ｂ，Ｍａｒｉｏｎ－Ｐｏｌｌ　Ａ．Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ　ｓｅｅｄ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｚｅａｘａｎｔｈｉｎ　ｅｐｏｘｉ－
７５１
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ（Ｖｏｌ．３１，Ｎｏ．０１）０１／２０１４８５１
ｄａｓｅ　ｇｅｎｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，１９９９，３９：１２６７－１２７４．
［１７］　Ｋｕｓｈｉｒｏ　Ｔ，Ｏｋａｍｏｔｏ　Ｍ，Ｎａｋａｂａｙａｓｈｉ　Ｋ，Ｙａｍａｇｉｓｈｉ　Ｋ，Ｋｉｔａｍｕｒａ　Ｓ，Ａｓａｍｉ　Ｔ，Ｈｉｒａｉ　Ｎ，Ｋｏｓｈｉｂａ　Ｔ，Ｋａｍｉｙａ　Ｙ，ＮａｍｂａｒａＥ．Ｔｈｅ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｃｙｔｏｃｈｒｏｍｅ　Ｐ４５０ＣＹＰ７０７Ａｅｎｃｏｄｅｓ　ＡＢＡ　８’－ｈｙｄｒｏｘｙｌａｓｅｓ：Ｋｅｙ　ｅｎｚｙｍｅｓ　ｉｎ　ＡＢＡ　ｃａｔａｂｏｌｉｓｍ［Ｊ］．Ｔｈｅ　Ｅｕｒｏｐｅａｎ　Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｂｉｏｌｏｇｙ　Ｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ，２００４，２３：１６４７－１６５６．
［１８］　Ｏｋａｍｏｔｏ　Ｍ，Ｋｕｗａｈａｒａ　Ａ，Ｓｅｏ　Ｍ，Ｋｕｓｈｉｒｏ　Ｔ，Ａｓａｍｉ　Ｔ，Ｈｉｒａｉ　Ｎ，Ｋａｍｉｙａ　Ｙ，Ｋｏｓｈｉｂａ　Ｔ，Ｎａｍｂａｒａ　Ｅ．ＣＹＰ７０７Ａ１ａｎｄＣＹＰ７０７Ａ２，ｗｈｉｃｈ　ｅｎｃｏｄｅ　ａｂｓｃｉｓｉｃ　ａｃｉｄ　８’－ｈｙｄｒｏｘｙｌａｓｅｓ，ａｒｅ　ｉｎｄｉｓｐｅｎｓａｂｌｅ　ｆｏｒ　ｐｒｏｐｅｒ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｏｆ　ｓｅｅｄ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ａｎｄ　ｇｅｒ－ｍｉｎａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００６，１４１：９７－１０７．
［１９］　Ｌｉｕ　Ｙ，Ｓｈｉ　Ｌ，Ｙｅ　Ｎ，Ｌｉｕ　Ｒ，Ｊｉａ　Ｗ，Ｚｈａｎｇ　Ｊ．Ｎｉｔｒｉｃ　ｏｘｉｄｅ－ｉｎｄｕｃｅｄ　ｒａｐｉｄ　ｄｅｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ａｂｓｃｉｓｉｃ　ａｃｉｄ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｉｓ　ｒｅｑｕｉｒｅｄ　ｉｎｂｒｅａｋｉｎｇ　ｓｅｅｄ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．Ｔｈｅ　Ｎｅｗ　Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，２００９，１８３：１０３０－１０４２．
［２０］　Ｄｅｂｅａｕｊｏｎ　Ｉ，Ｌｅｏｎ－Ｋｌｏｏｓｔｅｒｚｉｅｌ　Ｋ　Ｍ，Ｋｏｏｒｎｎｅｅｆ　Ｍ．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｅｓｔａ　ｏｎ　ｓｅｅｄ　ｄｏｒｍａｎｃｙ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ，ａｎｄ　ｌｏｎｇｅｖｉｔｙ　ｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２０００，１２２：４０３－４１４．
［２１］　Ｄｅｂｅａｕｊｏｎ　Ｉ，Ｋｏｏｒｎｎｅｅｆ　Ｍ．Ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎ　ｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔ　ｆｏｒ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｉｓ　ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ　ｂｏｔｈ　ｂｙ　ｔｅｓｔａ　ｃｈａｒａｃ－ｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ａｎｄ　ｅｍｂｒｙｏｎｉｃ　ａｂｓｃｉｓｉｃ　ａｃｉｄ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２０００，１２２：４１５－４２４．
［２２］　Ｎａｋａｂａｙａｓｈｉ　Ｋ，Ｂａｒｔｓｃｈ　Ｍ，Ｘｉａｎｇ　Ｙ，Ｍｉａｔｔｏｎ　Ｅ，Ｐｅｌｌｅｎｇａｈｒ　Ｓ，Ｙａｎｏ　Ｒ，Ｓｅｏ　Ｍ，Ｓｏｐｐｅ　Ｗ　Ｊ．Ｔｈｅ　ｔｉｍｅ　ｒｅｑｕｉｒｅｄ　ｆｏｒ　ｄｏｒｍａｎ－ｃｙ　ｒｅｌｅａｓｅ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｉｓ　ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ　ｂｙ　ｄｅｌａｙ　ｏｆ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｌｅｖｅｌｓ　ｉｎ　ｆｒｅｓｈｌｙ　ｈａｒｖｅｓｔｅｄ　ｓｅｅｄｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ，２０１２，２４：２８２６－２８３８．
［２３］　Ｙａｎｏ　Ｒ，Ｋａｎｎｏ　Ｙ，Ｊｉｋｕｍａｒｕ　Ｙ，Ｎａｋａｂａｙａｓｈｉ　Ｋ，Ｋａｍｉｙａ　Ｙ，Ｎａｍｂａｒａ　Ｅ．ＣＨＯＴＴＯ１，ａｐｕｔａｔｉｖｅ　ｄｏｕｂｌｅ　ａ　ＰＥＴＡＬＡ２ｒｅ－ｐｅａｔ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒ，ｉｓ　ｉｎｖｏｌｖｅｄ　ｉｎ　ａｂｓｃｉｓｉｃ　ａｃｉｄ－ｍｅｄｉａｔｅｄ　ｒｅｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎ　ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｄｕｒｉｎｇ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａ－ｔｉｏｎ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００９，１５１：６４１－６５４．
［２４］　Ｆｉｎｃｈ－Ｓａｖａｇｅ　Ｗ　Ｅ，Ｌｅｕｂｎｅｒ－Ｍｅｔｚｇｅｒ　Ｇ．Ｓｅｅｄ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｏｆ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｔｈｅ　Ｎｅｗ　Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，２００６，１７１：５０１－５２３．
［２５］　Ｍｕｌｌｅｒ　Ｋ，Ｔｉｎｔｅｌｎｏｔ　Ｓ，Ｌｅｕｂｎｅｒ－Ｍｅｔｚｇｅｒ　Ｇ．Ｅｎｄｏｓｐｅｒｍ－ｌｉｍｉｔｅｄ　Ｂｒａｓｓｉｃａｃｅａｅ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ：Ａｂｓｃｉｓｉｃ　ａｃｉｄ　ｉｎｈｉｂｉｔｓ　ｅｍ－ｂｒｙｏｉｎｄｕｃｅｄ　ｅｎｄｏｓｐｅｒｍ　ｗｅａｋｅｎｉｎｇ　ｏｆ　Ｌｅｐｉｄｉｕｍ　ｓａｔｉｖｕｍ（ｃｒｅｓｓ）ａｎｄ　ｅｎｄｏｓｐｅｒｍ　ｒｕｐｔｕｒｅ　ｏｆ　ｃｒｅｓｓ　ａｎｄ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉ－ａｎａ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００６，４７：８６４－８７７．
［２６］　Ｇｒａｅｂｅｒ　Ｋ，Ｌｉｎｋｉｅｓ　Ａ，Ｍüｌｌｅｒ　Ｋ，Ｗｕｎｃｈｏｖａ　Ａ，Ｒｏｔｔ　Ａ，Ｌｅｕｂｎｅｒ－Ｍｅｔｚｇｅｒ　Ｇ．Ｃｒｏｓｓ－ｓｐｅｃｉｅｓ　ａｐｐｒｏａｃｈｅｓ　ｔｏ　ｓｅｅｄ　ｄｏｒｍａｎｃｙａｎｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ：Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　ＡＢＡ－ｒｅｇｕｌａｔｅｄ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　Ｂｒａｓｓｉｃａｃｅａｅ　ＤＯＧ１　ｇｅｎｅｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，２０１０，７３：６７－８７．
［２７］　Ｗｅｉｔｂｒｅｃｈｔ　Ｋ，Ｍｕｌｌｅｒ　Ｋ，Ｌｅｕｂｎｅｒ－Ｍｅｔｚｇｅｒ　Ｇ．Ｆｉｒｓｔ　ｏｆｆ　ｔｈｅ　ｍａｒｋ：ｅａｒｌｙ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　Ｂｏｔ－ａｎｙ，２０１１，６２：３２８９－３３０９．
［２８］　Ｌｅｆｅｂｖｒｅ　Ｖ，Ｎｏｒｔｈ　Ｈ，Ｆｒｅｙ　Ａ，Ｓｏｔｔａ　Ｂ，Ｓｅｏ　Ｍ，Ｏｋａｍｏｔｏ　Ｍ，Ｎａｍｂａｒａ　Ｅ，Ｍａｒｉｏｎ－Ｐｏｌｌ　Ａ．Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　Ａｒａｂｉｄｏｐ－ｓｉｓ　ＮＣＥＤ６　ａｎｄ　ＮＣＥＤ９ｇｅｎｅｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｓ　ｔｈａｔ　ＡＢＡ　ｓｙｎｔｈｅｓｉｚｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｅｎｄｏｓｐｅｒｍ　ｉｓ　ｉｎｖｏｌｖｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｅｅｄ　ｄｏｒ－ｍａｎｃｙ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｊｏｕｒｎａｌ，２００６，４５：３０９－３１９．
［２９］　Ｃｈｉｗｏｃｈａ　Ｓ　Ｄ，Ｃｕｔｌｅｒ　Ａ　Ｊ，Ａｂｒａｍｓ　Ｓ　Ｒ，Ａｍｂｒｏｓｅ　Ｓ　Ｊ，Ｙａｎｇ　Ｊ，Ｒｏｓｓ　Ａ　Ｒ，Ｋｅｒｍｏｄｅ　Ａ　Ｒ．Ｔｈｅ　ｅｔｒ１－２ｍｕｔａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ａｒａｂｉ－ｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ　ａｆｆｅｃｔｓ　ｔｈｅ　ａｂｓｃｉｓｉｃ　ａｃｉｄ，ａｕｘｉｎ，ｃｙｔｏｋｉｎｉｎ　ａｎｄ　ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎ　ｍｅｔａｂｏｌｉｃ　ｐａｔｈｗａｙｓ　ｄｕｒｉｎｇ　ｍａｉｎｔｅｎａｎｃｅ　ｏｆ　ｓｅｅｄｄｏｒｍａｎｃｙ，ｍｏｉｓｔ－ｃｈｉｌｌｉｎｇ　ａｎｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｊｏｕｒｎａｌ，２００５，４２：３５－４８．
［３０］　Ｂｅａｕｄｏｉｎ　Ｎ，Ｓｅｒｉｚｅｔ　Ｃ，Ｇｏｓｔｉ　Ｆ，Ｇｉｒａｕｄａｔ　Ｊ．Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ａｂｓｃｉｓｉｃ　ａｃｉｄ　ａｎｄ　ｅｔｈｙｌｅｎｅ　ｓｉｇｎａｌｉｎｇ　ｃａｓｃａｄｅｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌｌ，２０００，１２：１１０３－１１１５．
［３１］　Ｇｈａｓｓｅｍｉａｎａ　Ｍ，Ｎａｍｂａｒａ　Ｅ，Ｃｕｔｌｅｒ　Ｓ，Ｋａｗａｉｄｅ　Ｈ，Ｋａｍｉｙａ　Ｙ，ＭｃＣｏｕｒｔ　Ｐ．Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａｂｓｃｉｓｉｃ　ａｃｉｄ　ｓｉｇｎａｌｉｎｇ　ｂｙ　ｔｈｅｅｔｈｙｌｅｎｅ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｐａｔｈｗａｙ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ，２０００，１２：１１１７－１１２６．
［３２］　Ｌｉｎｋｉｅｓ　Ａ，Ｍüｌｌｅｒ　Ｋ，Ｍｏｒｒｉｓ　Ｋ，Ｔｕｒｅ ｋｏｖáＶ，Ｗｅｎｋ　Ｍ，Ｃａｓｓａｎｄｒａ　Ｓ　Ｃ，Ｃａｄｍａｎ　Ｆ　Ｃ，Ｓｔｍａｄ　Ｍ，Ｊａｍｅｓ　Ｒ　Ｌ，Ｗｉｌｌｉａｍ　Ｅ　ＦＳ，Ｇｅｒｈａｒｄ　Ｌ　Ｍ．Ｅｔｈｙｌｅｎｅ　ｉｎｔｅｒａｃｔｓ　ｗｉｔｈ　ａｂｓｃｉｓｉｃ　ａｃｉｄ　ｔｏ　ｒｅｇｕｌａｔｅ　ｅｎｄｏｓｐｅｒｍ　ｒｕｐｔｕｒｅ　ｄｕｒｉｎｇ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ：Ａ　ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅａｐｐｒｏａｃｈ　ｕｓｉｎｇ　Ｌｅｐｉｄｉｕｍ　ｓａｔｉｖｕｍａｎｄ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ，２００９，２１：３８０３－３８２２．
［３３］　Ａｌｉ－Ｒａｃｈｅｄｉ　Ｓ，Ｂｏｕｉｎｏｔ　Ｄ，Ｗａｇｎｅｒ　Ｍ　Ｈ，Ｂｏｎｎｅｔ　Ｍ，Ｓｏｔｔａ　Ｂ，Ｇｒａｐｐｉｎ　Ｐ，Ｊｕｌｌｉｅｎ　Ｍ．Ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ　ａｂｓｃｉｓｉｃ　ａｃｉｄｌｅｖｅｌｓ　ｄｕｒｉｎｇ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｒｅｌｅａｓｅ　ａｎｄ　ｍａｉｎｔｅｎａｎｃｅ　ｏｆ　ｍａｔｕｒｅ　ｓｅｅｄｓ：ｓｔｕｄｉｅｓ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　Ｃａｐｅ　Ｖｅｒｄｅ　Ｉｓｌａｎｄｓ　ｅｃｏｔｙｐｅ，ｔｈｅ　ｄｏｒ－
０１／２０１４草　业　科　学（第３１卷０１期）
ｍａｎｔ　ｍｏｄｅｌ　ｏｆ　Ａｒａｂｉｄｏｐ
ｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔａ，２００４，２１９：４７９－４８８．［３４］　Ｙａｍａｕｃｈｉ　Ｙ，Ｏｇａｗａ　Ｍ，Ｋｕｗａｈａｒａ　Ａ，Ｈａｎａｄａ　Ａ，Ｋａｍｉｙａ　Ｙ，Ｙａｍａｇｕｃｈｉ　Ｓ．Ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎ　ｂｉｏｓｙ
ｎｔｈｅｓｉｓ　ａｎｄ　ｒｅ－ｓｐｏｎｓｅ　ｐａｔｈｗａｙｓ　ｂｙ　ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｄｕｒｉｎｇ　ｉｍｂｉｂｉｔｉｏｎ　ｏｆ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｔｈａｌｉａｎａｓｅｅｄｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ，２００４，１６：３６７－３７８．［３５］　Ｘｕ　Ｒ　Ｙ，Ｎｉｉｍｉ　Ｙ，Ｈａｎ　Ｄ　Ｙ．Ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ　ａｂｓｃｉｓｉｃ　ａｃｉｄ　ａｎｄ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒｓ　ｌｅｖｅｌｓ　ｄｕｒｉｎｇ　
ｄｏｒｍａｎｃｙ－ｒｅｌｅａｓｅ　ｉｎｂｕｌｂｓ　ｏｆ　Ｌｉｌｉｕｍ　ｒｕｂｅｌｌｕｍ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｔｉａ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅ，２００６，１１１：６８－
７２．［３６］　浦心春，韩建国，李敏．结缕草种子脱落酸含量及打破休眠的研究［Ｊ］．草地学报，１９９４，２（１）：３０－３５．［３７］　孙跃春，樊奋成，陈海蛟，张英俊．不同预处理引起马蔺种子激素的变化［Ｊ］．种子，２００５，２４（２）：６０－
６４．［３８］　徐文娟，
李先恩，孙鹏，周丽莉，孙同玉，祁建军．滇重楼种子层积后脱落酸和赤霉素相关基因表达水平的研究［Ｊ］．中草药，２０１３，４４（３）：３３８－
３４３．［３９］　李海峰，赵昱，袁朗白，胡侃．滇重楼种子休眠破除及植株形态发生的研究［Ｊ］．中国实验剂学杂志，２０１３，１９（５）：１６１－１６４．［４０］　Ｃｏｎｖｅｒｓａ　Ｇ，Ｌａｚｚｉｚｅｒａ　Ｃ，Ｅｌｉａ　Ａ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ａｆｔｅｒ－ｒｉｐｅｎｉｎｇ，ｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ＧＡ３ｏｎ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　
ｒｅｌｅａｓｅ　ａｎｄ　ｏｎｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆ　ｗｉｌｄ　ａｓｐａｒａｇｕｓ（Ａｓｐａｒａｇｕｓ　ａｃｕｔｉｆ
ｏｌｉｕｓ　Ｌ．）ｓｅｅｄｓ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｔｉａ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅ，２０１０，１２５：１９６－２０２．［４１］　Ｓｃｉｐｐａ　Ｇ　Ｓ，Ｐｅｔｒｏｌｌｉｎｉ　Ｅ，Ｔｒｕｐｉａｎｏ　Ｄ，Ｒｏｃｃｏ　Ｍ，Ｆａｌｃｏ　Ｇ，Ｍｉｃｈｅｌｅ　Ｍ　Ｄ，Ｃｈｉａｔａｎｔｅ　Ｄ．Ｄｏｒｍａｎｃｙ　
ｏｆ　Ｍｅｄｃａｇｏ　ｍａｒｉｎａ（Ｌ．）ｓｅｅｄ［Ｊ］．Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ａｎｄ　Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　Ｂｏｔａｎｙ
，２０１１，７２：３２０－３２９．［４２］　Ｇｏｇｇｉｎ　Ｄ　Ｅ，Ｅｍｅｒｙ　Ｒ　Ｊ，Ｐｏｗｌｅｓ　Ｓ　Ｂ，Ｓｔｅａｄｍａｎ　Ｋ　Ｊ．Ｉｎｉｔｉａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｌｏｗ　ａｎｄ　ｈｉｇｈ　ｓｅｅｄ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｏｆＬｏｌｉｕｍ　ｒｉｇｉｄｕｍｐｒｏｄｕｃｅｄ　ｂｙ　
ｒｅｐｅａｔｅｄ　ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２０１０，１６７：１２８２－１２８８．［４３］　杨荣超，张海军，王倩，郭仰东．植物激素对种子休眠和萌发调控机理的研究进展［Ｊ］．草地学报，２０１２，２０（１）：１－９．［４４］　Ｗｏｏｄ　Ｌ　Ａ，Ｋｅｓｔｅｒ　Ｓ　Ｔ，Ｇｅｎｅｖｅ　Ｒ　Ｌ．Ｔｈｅ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｂａｓｉｓ　ｆｏｒ　ｅｔｈｙｌｅｎｅ－ｉｎｄｕｃｅｄ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　
ｒｅｌｅａｓｅ　ｉｎ　ｔｈｒｅｅ　Ｅｃｈｉｎａｃｅａｓｐｅｃｉｅｓ　ｗｉｔｈ　ｓｐｅｃｉａｌ　ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｉｎｔｅｇｕｍｅｎｔａｒｙ　ｔａｐｅｔｕｍ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｔｉａ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅ，２０１３，１５６：６３－７２．［４５］　Ｋｈａｎ　Ｍ　Ａ，Ａｎｓａｒｉ　Ｒ，Ｇｕｌ　Ｂ，Ｌｉ　Ｗ．Ｄｏｒｍａｎｃｙ　
ａｎｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｏｆ　ｈａｌｏｐｈｙｔｅ　ｓｅｅｄｓ　ｔｏ　ｔｈｅ　ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｅｔｈｙｌｅｎｅ［Ｊ］．Ｃｏｍｐｔｅｓ　Ｒｅｎｄｕｓ　Ｂｉｏｌｏｇ
ｉｅｓ，２００９，３３２：８０６－８１５．［４６］　Ｓｉｒｉｗｉｔａｙａｗａｎ　Ｇ，Ｇｅｎｅｖｅ　Ｒ　Ｌ，Ｄｏｗｎｉｅ　Ａ　Ｂ．Ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｅｔｈｙｌｅｎｅ　ｐｅｒｃｅｐｔｉｏｎ　ｍｕｔａｎｔｓ　ｏｆ　ｔｏｍａｔｏ　ａｎｄ　Ａｒａｂｉｄｏｐ
ｓｉｓ［Ｊ］．Ｓｅｅｄ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２０１３，１３：３０３－
３１４．［４７］　Ｍａｔｉｌｌａ　Ａ　Ｊ，Ｍａｔｉｌｌａ－Ｖáｚｑｕｅｚ　Ｍ　Ａ．Ｉｎｖｏｌｖｅｍｅｎｔ　ｏｆ　ｅｔｈｙｌｅｎｅ　ｉｎ　ｓｅｅｄ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００８，１７５：８７－９７．［４８］　Ｂａｒｒ＾ｏｃｏ　Ｒ　Ｍ，Ｐｏｕｃｋｅ　Ｋ　Ｖ，Ｂｅｒｇｅｒｖｏｅｔ　Ｊ　Ｈ　Ｗ，Ｖｅｙｌｄｅｒ　Ｌ　Ｄ，Ｇｒｏｏｔ　Ｓ　Ｐ　Ｃ，ＩｎｚéＤ，Ｅｎｇｌｅｒ　Ｇ．Ｔｈｅ　ｒｏｌｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃｅｌｌ　ｃｙ
ｃｌｅ　ｍａ－ｃｈｉｎｅｒｙ　ｉｎ　ｒｅｓｕｍｐｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｏｓｔｅｍｂｒｙｏｎｉｃ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００５，１３７：１２７－１４０．［４９］　Ｂｅｗｌｅｙ　
Ｊ　Ｄ．Ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｄｏｒｍａｎｃｙ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ，１９９７，９：１０５５－１０６６．［５０］　Ｚｈｏｕ　Ｌ，Ｊａｎｇ　Ｊ，Ｊｏｎｅｓ　Ｔ　Ｌ，Ｓｈｅｅｎ　Ｊ．Ｇｌｕｃｏｓｅ　ａｎｄ　ｅｔｈｙｌｅｎｅ　ｓｉｇｎａｌ　ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ　ｃｒｏｓｓｔａｌｋ　ｒｅｖｅａｌｅｄ　ｂｙ　
ａｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｇｌｕ－ｃｏｓｅ－ｉｎｓｅｎｓｉｔｉｖｅ　ｍｕｔａｎｔ［Ｊ］．Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｕｎｉｔｅｄ　Ｓｔａｔｅｓ　ｏｆ　Ａｍｅｒｉｃａ，１９９８，９５：１０２９４－
１０２９９．［５１］　Ｂｅｔｈｋｅ　Ｐ　Ｃ，Ｊｏｎｅｓ　Ｒ　Ｌ．Ｃｅｌｌ　ｄｅａｔｈ　ｏｆ　ｂａｒｌｅｙ　ａｌｅｕｒｏｎｅ　ｐｒｏｔｏｐｌａｓｔｓ　ｉｓ　ｍｅｄｉａｔｅｄ　ｂｙ　
ｒｅａｃｔｉｖｅ　ｏｘｙｇｅｎ　ｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｊｏｕｒ－ｎａｌ，２００１，２５：１９－
２９．［５２］　Ｂｅｔｈｋｅ　Ｐ　Ｃ，Ｌｉｂｏｕｒｅｌ　Ｉ　Ｇ，Ｊｏｎｅｓ　Ｒ　Ｌ．Ｎｉｔｒｉｃ　ｏｘｉｄｅ　ｒｅｄｕｃｅｓ　ｓｅｅｄ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　
ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　Ｂｏｔ－ａｎｙ
，２００６，５７：５１７－５２６．［５３］　Ｙａｍａｇｕｃｈｉ　Ｓ．Ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎ　ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ａｎｎｕａｌ　Ｒｅｖｉｅｗ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，２００８，５９：２２５－２５１．［５４］　Ｎａｍｂａｒａ　Ｅ，Ａｋａｚａｗａ　Ｔ，ＭｃＣｏｕｒｔ　Ｐ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎ　ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｉｎｈｉｂｉｔｏｒ　ｕｎｉｃｏｎａｚｏｌ　ｏｎ　ｍｕｔａｎｔｓ　ｏｆ　Ａｒａｂｉｄｏｐ－
ｓｉｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ
，１９９１，９７：７３６－７３８．［５５］　Ｊａｃｏｂｓｅｎ　Ｓ　Ｅ，Ｏｌｓｚｅｗｓｋｉ　Ｎ　Ｅ．Ｍｕｔａｔｉｏｎｓ　ａｔ　ｔｈｅ　ＳＰＩＮＤＬＹ　ｌｏｃｕｓ　ｏｆ　Ａｒａｂｉｄｏｐ
ｓｉｓ　ａｌｔｅｒ　ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎ　ｓｉｇｎａｌ　ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ，１９９３，５：８８７－
８９６．［５６］　Ｋｏｏｒｎｎｅｅｆ　Ｍ，ＶａｎｄｅｒＶｅｅｎ　Ｊ　Ｈ．Ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎ　ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ　ｍｕｔａｎｔｓ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐ
ｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ（Ｌ．）Ｈｅｙｎｈ［Ｊ］．Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ　ａｎｄ　Ａｐｐ
ｌｉｅｄ　Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，１９８０，５８：２５７－２６３．［５７］　Ａｒｉｉｚｕｍｉ　Ｔ，Ｓｔｅｂｅｒ　Ｃ　Ｍ．Ｓｅｅｄ　Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　ＧＡ－ｉｎｓｅｎｓｉｔｉｖｅ　ｓｌｅｅｐｙ１ｍｕｔａｎｔｓ　ｄｏｅｓ　ｎｏｔ　ｒｅｑｕｉｒｅ　ＲＧＬ２ｐｒｏｔｅｉｎ　ｄｉｓａｐｐ
ｅａｒ－ａｎｃｅ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐ
ｓｉｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ，２００７，１９：７９１－８０４．［５８］　Ｐｅｎｆｉｅｌｄ　Ｓ，Ｌｉ　Ｙ，Ｇｉｌｄａｙ　
Ａ　Ｄ，Ｇｒａｈａｍ　Ｓ，Ｇｒａｈａｍ　Ｉ　Ａ．Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ＡＢＡ　ＩＮＳＥＮＳＩＴＩＶＥ４ｒｅｇｕｌａｔｅｓ　ｌｉｐｉｄ　ｍｏｂｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｉｎ９
５１
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　
ＳＣＩＥＮＣＥ（Ｖｏｌ．３１，Ｎｏ．０１）０１／２０１４
ｔｈｅ　ｅｍｂｒｙｏ　ａｎｄ　ｒｅｖｅａｌｓ　ｒｅｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｅｎｄｏｓｐｅｒｍ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ，２００６，１８：１８８７－１８９９．［５９］　Ｏｇａｗａ　Ｍ，Ｈａｎａｄａ　Ａ，Ｙａｍａｕｃｈｉ　Ｙ，Ｋｕｗａｈａｒａ　Ａ，Ｋａｍｉｙａ　Ｙ，Ｙａｍａｇｕｃｈｉ　Ｓ．Ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎ　ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ａｎｄ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｄｕｒｉｎｇ
Ａｒａｂｉｄｏｐ
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ｉｎ　Ａｒａ－ｂｉｄｏｐ
ｓｉｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ，２００９，２１：１７２２－１７３２．（责任编辑　王芳）０６１。