基因型genotype和表现型phenotype
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二、二项式展开
采用上述棋盘方格将显性和隐性基因数目不同的组合 及其概率进行整理排列，工作较繁。如果采用二项式 公式进行分析，则较简便。
设p = 某一事件出现的概率，q = 另一事件出现的概率， p + q = 1。N = 估测其出现概率的事件数。二项式展开 的公式为：
( p q)n pn npn1q n(n 1) pn2q2 n(n 1)(n 2) pn3q3 L qn
1 2
1 2
4
1 2
4
4
1 2
3
1 2
43 2!
1 2
2
1 2
2
4
3 3!
2
1 2
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
1 2
3
1 2
4
14641 16 16 16 16 16
2!
3!
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二、二项式展开
当n较大时，二项式展开的公式过长。为了方便，如仅 推算其中某一项事件出现的概率，可用以下通式：
n!
pr qnr
r!(n r)!
r代表某事件(基因型或表现型)出现的次数；n - r代表 另一事件(基因型或表现型)出现的次数。!代表阶乘符 号；如4!，即表示4×3×2×1 = 24。应该注意：0!或 任何数的0次方均等于1。
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五、独立分配规律的意义与应用
一、独立分配规律的 理论意义：
揭示了位于非同源 染色体上基因间的 遗传关系；
解释了生物性状变 异产生的另一个重 要原因——非等位 基因间的自由组合。
完全显性时，n对 染色体的生物可能 产生2n种组合。
二、在遗传育种中的应用
1.可以通过有目的地选择、选配杂 交亲本，通过杂交育种将多个亲本 的目标性状集合到一个品种中；或 者对受多对基因控制的性状进行育 种选择；
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(三)、概率定理的应用示例
1. 用乘法定理推算F2表现型种类与比例. 如前所述，根据分离规律，F1(YyRr)自交得到的F2代中：
子叶色呈黄色的概率为3/4，绿色的概率为1/4；
种子形态圆粒的概率为3/4，皱粒的概率为1/4。
因此根据乘法定理：
黄圆 9 16
黄色 3 : 绿色 1
……
……
……
……
最初 253 个 F1 植株总和
5474
13/55 1850
2.96 : 1
分离比
个体数增加后分离比的稳定性
4 3.5
3 2.5
2 1.5
1 0.5
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 单株数
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一、概率原理与应用
(一)、概率(probability):
概率(机率/几率/或然率)：指一定事件总体中某一事件 发生的可能性(几率)。
2.可以预测杂交后代分离群体的基 因型、表现型结构，确定适当的杂 种后代群体种植规模，提高育种效 率。
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第三节 遗传学数据的统计处理
Section 2.4 Application of Statistics in Genetics
(问题的提出) 一、概率原理与应用 二、二项式展开与应用 三、 2测验(Chi平方测验)与应用
四、多对相对性状的遗传
(一)、多对相对性状独立分配的条件 (二)、用分枝法分析多对相对性状遗传 (三)、用二项式法分析多对相对性状遗传 (四)、n对相对性状的遗传
(一)、多对相对性状独立分配的条件
根据独立分配规律的细胞学基础可知：
非等位基因的自由组合实质是非同源染色体在减数分 裂AI的自由组合；
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二、二项式展开
现仍以上述杂种YyRr为例，用二项式展开分析其后代群体的基 因结构。
显性基因Y或R出现的概率p = 1/2，隐性基因y或r出现概率q = 1/2，p + q = 1/2 + 1/2 = 1。n = 杂合基因个数。现n = 4。则代入 二项式展开为：
(p
q)n
例：杂种F1产生的配子中，带有显性基因和隐性基因的 概率均为50％。
在遗传研究时，可以采用概率及概率原理对各个世代 尤其是分离世代(如F2)的表现型或基因型种类和比率(各 种类型出现的概率)进行算，从而分析、判断该比率的 真实性与可靠性；并进而研究其遗传规律。
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(二)概率基本定理(乘法定理与加法定 理)
(3).三对相对性状遗传分析：
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(三)、概率定理的应用示例
3.用分枝法来推算子代的基因型 (1).分枝法：
由于各对基因的分离是独立的，所以可以依次分析 各对基因/相对性状的分离类型与比例(概率)。
(2).两对相对性状遗传分析： F2表现型类型与比例的推导； F2基因型类型与比例的推导。
豌豆：黄色圆粒红花(YYRRCC)×绿色皱粒白花(yyrrcc);
杂种F1：黄色圆粒红花(YyRrCc); F1产生的配子类型：8种 (2n)； F2可能组合数：64种 (22n)； F2基因型种类：27种 (3n)； F2表现型种类：8种 (2n, 完全显性情况下)；
不完全显性和共显性情况下：？。
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表2-5 子一代单株分离比数
F1 植株号码
饱满豆粒
皱缩豆粒
饱满比皱缩比率
1
45
12
3.75 : 1
2
27
8
3.38 : 1
3
24
7
3.43 : 1
4
19
10
1.90 : 1
5
32
11
2.91 : 1
6
26
6
4.33 : 1
7
88
24
3.67 : 1
8
22
10
2.20 : 1
9
28
6
4.67 : 1
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(三)、概率定理的应用示例
2.按棋盘方法推算F2基因型种类与比例.
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21/55
2.按棋盘方法推算F2基因型种类与比例.
22/55
2.按棋盘方法推算F2基因型种类与比例.
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2.按棋盘方法推算F2基因型种类与比例.
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2.按棋盘方法推算F2基因型种类与比例.
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2Y yR R
2Y y
2R r
4Y yR r
1 rr
2Y yrr
1yy
1R R
1yyR R
2R r
2yyR r
1 rr
1 y y rr
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(三)、用二项式法分析多对相对性状遗 传
1.一对基因F2的分离(完全显性情况下)：
表现型：种类：21=2，比例：显性:隐性=(3:1)1; 基因型：种类：31=3，比例：显纯:杂合:隐纯=(1:2:1)1；
2.两对相对性状遗传分析：基因型
Yy × Yy
Rr × Rr
1R R
1Y Y RR
2R r
2Y Y Rr
1Y Y
1 rr
1Y Y rr
1R R
2Y yR R
2Y y
2R r
4Y yR r
1 rr
2Y yrr
1yy
1R R
1yyR R
2R r
2yyR r
1 rr
1 y y rr
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2.两对相对性状遗传分析：
4
4
? 圆粒 3 : 皱粒 1
4
4
: 黄皱 3 : 绿圆 3 :
16
16
绿皱 1 16
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(三)、概率定理的应用示例
2.按棋盘方法推算F2基因型种类与比例. F1雌雄配子均有四种，且每种的概率为1/4；并且各 种雌雄配子结合的机会是均等的。 根据乘法定理，F2产生的16种组合方式； 再根据加法定理。其中基因型YYRr出现的概率是 1/16+1/16。
3黄皱
3圆粒
3绿圆
1皱粒
1绿皱
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CC×cc
Y _R _ Y _rr yyR _ yyrr
3红花 1白花 3红花 1白花 3红花 1白花 3红花 1白花
2.两对相对性状遗传分析：基因型
Yy × Yy
Rr × Rr
1R R
1Y Y RR
2R r
2Y Y Rr
1Y Y
1 rr
1Y Y rr
1R R
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二、二项式展开
这样计算所得的各项概率：4显性基因为1/16， 3显性和1隐性基因为4/16，2显性和2隐性基因 为6/16，1显性和3隐性基因为4/16，4隐性基因 为1/16。
因此只要决定各对性状的各对基因分别位于非同源染 色体上，性状间就必然符合独立分配规律。
不位于同一条染色体上的非等位基因间。
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(二)、用分枝法分析多对相对性状遗传
1.分枝法：
由于各对基因的分离是独立的，所以可以依次分析各 对基因/相对性状的分离类型与比例(概率)。
2.两对相对性状遗传分析：
?3322331443313112727913344444464646464npq?????????????????????????????????????????????????????4155??这表明具有三个显性性状yrc的个体概率为2764二个显性性状和一个隐性性状yrccyrrc和yyrc各占964的个体概率为2764一个显性性状和两个隐性性状yrrccyyrcc和yyrrc各占364的个体概率为964三个隐性性状yyrrcc的个体概率为164
积：1/2×1/2=1/4。
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(二)概率基本定理(乘法定理与加法定 理)
2. 加法定理： 两个互斥事件的和事件发生的概率是各个事件各自发 生的概率之和。
互斥事件——在一次试验中，某一事件出现，另一事 件即被排斥；也就是互相排斥的事件。 如：抛硬币。 又如：杂种F1(Cc)自交F2基因型为CC与Cc是互斥事件， 两者的概率分别为1/4和2/4，因此F2表现为显性性状(开 红花)的概率为两者概率之和——基因型为CC或Cc。
为什么要应用统计方法分析数据？
孟德尔对数据的处理：
归类统计(归类记载)与描述统计。
实际结果与理论比例波动的解释：
孟德尔杂交试验结果与理论比例的差异； 试验误差的来源：
随机误差：N(0, σ2)； 系统误差。
本节中概率定理及二项式公式是用于推算理论比例， 而 2测验则是用于测定试验结果是否符合理论比例。
2.按棋盘方法推算F2基因型种类与比例.
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(三)、概率定理的应用示例
3.用分枝法来推算子代的基因型 (1).分枝法：
由于各对基因的分离是独立的，所以可以依次分析 各对基因/相对性状的分离类型与比例(概率)。
(2).两对相对性状遗传分析： F2表现型类型与比例的推导； F2基因型类型与比例的推导。
Computation of the combined probabilities of each F2 phenotype for two independently inherited characters.
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2.两对相对性状遗传分析：
Generation of the F2 trihybrid phenotypic ratio using the forked-line method.
96
27
最初 4 个 F1 植株总和
115
37
最初 5 个 F1 植株总和
147
48
最初 6 个 F1 植株总和
173
54
最初 7 个 F1 植株总和
261
78
最初 8 个 F1 植株总和
283
88
最初 9 个 F1 植株总和
311
94
最初 10 个 F1 植株总和
336
101
3.75 : 1 3.60 : 1 3.56 : 1 3.11 : 1 3.06 : 1 3.20 : 1 3.35 : 1 3.22 : 1 3.31 : 1 3.33 : 1
F2表现型类型与比例的推导； F2基因型类型与比例的推导。
3.三对相对性状遗传分析(pp75-76:表4-4)：
F2表现型类型与比例的推导； F2基因型类型与比例的推导。
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2.两对相对性状遗传分析：表现型
Yy × Yy 3黄色子叶 1绿色子叶
Rr × Rr
3圆粒
9黄圆
1皱粒
1. 乘法定理： 两个独立事件同时发生的概率等于各个事件发生的概 率的乘积。
例：双杂合体(YyRr)中，Yy的分离与Rr的分离是相互 独立的，在F1的配子中:
具有Y的概率是1/2，y的概率也1/2； 具有R的概率是1/2，r的概率是1/2。 而同时具有Y和R的概率是两个独立事件(具有Y和R)概率的乘
(3).三对相对性状遗传分析(pp31: 图2-12)：
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2.两对相对性状遗传分析：表现型
Yy × Yy 3黄色子叶 1绿色子叶
Rr × Rr
3圆粒
9黄圆
1皱粒
3黄皱
3圆粒
3绿圆
1皱粒
1绿皱
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CC×cc
Y _R _ Y _rr yyR _ yyrr
3红花 1白花 3红花 1白花 3红花 1白花 3红花 1白花
10
25
7
3.57 : 1
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分离比
子一代单株分离比数
5 4 3 2 1 0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 单株号
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表2-3 孟德尔实验F1单株上所结F2种子分离比数
统计
饱满豆粒
皱缩豆粒
饱满比皱缩比率
第一个 F1 植株
45
12
最初 2 个 F1 植株总和
72
20
最初 3 个 F1 植株总和
2.两对基因F2的分离(完全显性情况下)：
表现型：种类：22=4，比例：(3:1)2=9:3:3:1； 基因型：种类：32=9，比例：(1:2:1)2=1:2:1:2:4:2:1:2:1。
3.三对/n对相对性状的遗传(完全显性情况下)
(pp76:表4-5)
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三对(n对)基因独立遗传
二、二项式展开
采用上述棋盘方格将显性和隐性基因数目不同的组合 及其概率进行整理排列，工作较繁。如果采用二项式 公式进行分析，则较简便。
设p = 某一事件出现的概率，q = 另一事件出现的概率， p + q = 1。N = 估测其出现概率的事件数。二项式展开 的公式为：
( p q)n pn npn1q n(n 1) pn2q2 n(n 1)(n 2) pn3q3 L qn
1 2
1 2
4
1 2
4
4
1 2
3
1 2
43 2!
1 2
2
1 2
2
4
3 3!
2
1 2
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
1 2
3
1 2
4
14641 16 16 16 16 16
2!
3!
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二、二项式展开
当n较大时，二项式展开的公式过长。为了方便，如仅 推算其中某一项事件出现的概率，可用以下通式：
n!
pr qnr
r!(n r)!
r代表某事件(基因型或表现型)出现的次数；n - r代表 另一事件(基因型或表现型)出现的次数。!代表阶乘符 号；如4!，即表示4×3×2×1 = 24。应该注意：0!或 任何数的0次方均等于1。
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五、独立分配规律的意义与应用
一、独立分配规律的 理论意义：
揭示了位于非同源 染色体上基因间的 遗传关系；
解释了生物性状变 异产生的另一个重 要原因——非等位 基因间的自由组合。
完全显性时，n对 染色体的生物可能 产生2n种组合。
二、在遗传育种中的应用
1.可以通过有目的地选择、选配杂 交亲本，通过杂交育种将多个亲本 的目标性状集合到一个品种中；或 者对受多对基因控制的性状进行育 种选择；
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(三)、概率定理的应用示例
1. 用乘法定理推算F2表现型种类与比例. 如前所述，根据分离规律，F1(YyRr)自交得到的F2代中：
子叶色呈黄色的概率为3/4，绿色的概率为1/4；
种子形态圆粒的概率为3/4，皱粒的概率为1/4。
因此根据乘法定理：
黄圆 9 16
黄色 3 : 绿色 1
……
……
……
……
最初 253 个 F1 植株总和
5474
13/55 1850
2.96 : 1
分离比
个体数增加后分离比的稳定性
4 3.5
3 2.5
2 1.5
1 0.5
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 单株数
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一、概率原理与应用
(一)、概率(probability):
概率(机率/几率/或然率)：指一定事件总体中某一事件 发生的可能性(几率)。
2.可以预测杂交后代分离群体的基 因型、表现型结构，确定适当的杂 种后代群体种植规模，提高育种效 率。
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第三节 遗传学数据的统计处理
Section 2.4 Application of Statistics in Genetics
(问题的提出) 一、概率原理与应用 二、二项式展开与应用 三、 2测验(Chi平方测验)与应用
四、多对相对性状的遗传
(一)、多对相对性状独立分配的条件 (二)、用分枝法分析多对相对性状遗传 (三)、用二项式法分析多对相对性状遗传 (四)、n对相对性状的遗传
(一)、多对相对性状独立分配的条件
根据独立分配规律的细胞学基础可知：
非等位基因的自由组合实质是非同源染色体在减数分 裂AI的自由组合；
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二、二项式展开
现仍以上述杂种YyRr为例，用二项式展开分析其后代群体的基 因结构。
显性基因Y或R出现的概率p = 1/2，隐性基因y或r出现概率q = 1/2，p + q = 1/2 + 1/2 = 1。n = 杂合基因个数。现n = 4。则代入 二项式展开为：
(p
q)n
例：杂种F1产生的配子中，带有显性基因和隐性基因的 概率均为50％。
在遗传研究时，可以采用概率及概率原理对各个世代 尤其是分离世代(如F2)的表现型或基因型种类和比率(各 种类型出现的概率)进行算，从而分析、判断该比率的 真实性与可靠性；并进而研究其遗传规律。
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(二)概率基本定理(乘法定理与加法定 理)
(3).三对相对性状遗传分析：
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(三)、概率定理的应用示例
3.用分枝法来推算子代的基因型 (1).分枝法：
由于各对基因的分离是独立的，所以可以依次分析 各对基因/相对性状的分离类型与比例(概率)。
(2).两对相对性状遗传分析： F2表现型类型与比例的推导； F2基因型类型与比例的推导。
豌豆：黄色圆粒红花(YYRRCC)×绿色皱粒白花(yyrrcc);
杂种F1：黄色圆粒红花(YyRrCc); F1产生的配子类型：8种 (2n)； F2可能组合数：64种 (22n)； F2基因型种类：27种 (3n)； F2表现型种类：8种 (2n, 完全显性情况下)；
不完全显性和共显性情况下：？。
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表2-5 子一代单株分离比数
F1 植株号码
饱满豆粒
皱缩豆粒
饱满比皱缩比率
1
45
12
3.75 : 1
2
27
8
3.38 : 1
3
24
7
3.43 : 1
4
19
10
1.90 : 1
5
32
11
2.91 : 1
6
26
6
4.33 : 1
7
88
24
3.67 : 1
8
22
10
2.20 : 1
9
28
6
4.67 : 1
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(三)、概率定理的应用示例
2.按棋盘方法推算F2基因型种类与比例.
20/55
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2.按棋盘方法推算F2基因型种类与比例.
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2.按棋盘方法推算F2基因型种类与比例.
23/55
2.按棋盘方法推算F2基因型种类与比例.
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2.按棋盘方法推算F2基因型种类与比例.
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2Y yR R
2Y y
2R r
4Y yR r
1 rr
2Y yrr
1yy
1R R
1yyR R
2R r
2yyR r
1 rr
1 y y rr
5/55
(三)、用二项式法分析多对相对性状遗 传
1.一对基因F2的分离(完全显性情况下)：
表现型：种类：21=2，比例：显性:隐性=(3:1)1; 基因型：种类：31=3，比例：显纯:杂合:隐纯=(1:2:1)1；
2.两对相对性状遗传分析：基因型
Yy × Yy
Rr × Rr
1R R
1Y Y RR
2R r
2Y Y Rr
1Y Y
1 rr
1Y Y rr
1R R
2Y yR R
2Y y
2R r
4Y yR r
1 rr
2Y yrr
1yy
1R R
1yyR R
2R r
2yyR r
1 rr
1 y y rr
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2.两对相对性状遗传分析：
4
4
? 圆粒 3 : 皱粒 1
4
4
: 黄皱 3 : 绿圆 3 :
16
16
绿皱 1 16
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(三)、概率定理的应用示例
2.按棋盘方法推算F2基因型种类与比例. F1雌雄配子均有四种，且每种的概率为1/4；并且各 种雌雄配子结合的机会是均等的。 根据乘法定理，F2产生的16种组合方式； 再根据加法定理。其中基因型YYRr出现的概率是 1/16+1/16。
3黄皱
3圆粒
3绿圆
1皱粒
1绿皱
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CC×cc
Y _R _ Y _rr yyR _ yyrr
3红花 1白花 3红花 1白花 3红花 1白花 3红花 1白花
2.两对相对性状遗传分析：基因型
Yy × Yy
Rr × Rr
1R R
1Y Y RR
2R r
2Y Y Rr
1Y Y
1 rr
1Y Y rr
1R R
35/55
二、二项式展开
这样计算所得的各项概率：4显性基因为1/16， 3显性和1隐性基因为4/16，2显性和2隐性基因 为6/16，1显性和3隐性基因为4/16，4隐性基因 为1/16。
因此只要决定各对性状的各对基因分别位于非同源染 色体上，性状间就必然符合独立分配规律。
不位于同一条染色体上的非等位基因间。
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(二)、用分枝法分析多对相对性状遗传
1.分枝法：
由于各对基因的分离是独立的，所以可以依次分析各 对基因/相对性状的分离类型与比例(概率)。
2.两对相对性状遗传分析：
?3322331443313112727913344444464646464npq?????????????????????????????????????????????????????4155??这表明具有三个显性性状yrc的个体概率为2764二个显性性状和一个隐性性状yrccyrrc和yyrc各占964的个体概率为2764一个显性性状和两个隐性性状yrrccyyrcc和yyrrc各占364的个体概率为964三个隐性性状yyrrcc的个体概率为164
积：1/2×1/2=1/4。
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(二)概率基本定理(乘法定理与加法定 理)
2. 加法定理： 两个互斥事件的和事件发生的概率是各个事件各自发 生的概率之和。
互斥事件——在一次试验中，某一事件出现，另一事 件即被排斥；也就是互相排斥的事件。 如：抛硬币。 又如：杂种F1(Cc)自交F2基因型为CC与Cc是互斥事件， 两者的概率分别为1/4和2/4，因此F2表现为显性性状(开 红花)的概率为两者概率之和——基因型为CC或Cc。
为什么要应用统计方法分析数据？
孟德尔对数据的处理：
归类统计(归类记载)与描述统计。
实际结果与理论比例波动的解释：
孟德尔杂交试验结果与理论比例的差异； 试验误差的来源：
随机误差：N(0, σ2)； 系统误差。
本节中概率定理及二项式公式是用于推算理论比例， 而 2测验则是用于测定试验结果是否符合理论比例。
2.按棋盘方法推算F2基因型种类与比例.
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(三)、概率定理的应用示例
3.用分枝法来推算子代的基因型 (1).分枝法：
由于各对基因的分离是独立的，所以可以依次分析 各对基因/相对性状的分离类型与比例(概率)。
(2).两对相对性状遗传分析： F2表现型类型与比例的推导； F2基因型类型与比例的推导。
Computation of the combined probabilities of each F2 phenotype for two independently inherited characters.
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2.两对相对性状遗传分析：
Generation of the F2 trihybrid phenotypic ratio using the forked-line method.
96
27
最初 4 个 F1 植株总和
115
37
最初 5 个 F1 植株总和
147
48
最初 6 个 F1 植株总和
173
54
最初 7 个 F1 植株总和
261
78
最初 8 个 F1 植株总和
283
88
最初 9 个 F1 植株总和
311
94
最初 10 个 F1 植株总和
336
101
3.75 : 1 3.60 : 1 3.56 : 1 3.11 : 1 3.06 : 1 3.20 : 1 3.35 : 1 3.22 : 1 3.31 : 1 3.33 : 1
F2表现型类型与比例的推导； F2基因型类型与比例的推导。
3.三对相对性状遗传分析(pp75-76:表4-4)：
F2表现型类型与比例的推导； F2基因型类型与比例的推导。
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2.两对相对性状遗传分析：表现型
Yy × Yy 3黄色子叶 1绿色子叶
Rr × Rr
3圆粒
9黄圆
1皱粒
1. 乘法定理： 两个独立事件同时发生的概率等于各个事件发生的概 率的乘积。
例：双杂合体(YyRr)中，Yy的分离与Rr的分离是相互 独立的，在F1的配子中:
具有Y的概率是1/2，y的概率也1/2； 具有R的概率是1/2，r的概率是1/2。 而同时具有Y和R的概率是两个独立事件(具有Y和R)概率的乘
(3).三对相对性状遗传分析(pp31: 图2-12)：
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2.两对相对性状遗传分析：表现型
Yy × Yy 3黄色子叶 1绿色子叶
Rr × Rr
3圆粒
9黄圆
1皱粒
3黄皱
3圆粒
3绿圆
1皱粒
1绿皱
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CC×cc
Y _R _ Y _rr yyR _ yyrr
3红花 1白花 3红花 1白花 3红花 1白花 3红花 1白花
10
25
7
3.57 : 1
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分离比
子一代单株分离比数
5 4 3 2 1 0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 单株号
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表2-3 孟德尔实验F1单株上所结F2种子分离比数
统计
饱满豆粒
皱缩豆粒
饱满比皱缩比率
第一个 F1 植株
45
12
最初 2 个 F1 植株总和
72
20
最初 3 个 F1 植株总和
2.两对基因F2的分离(完全显性情况下)：
表现型：种类：22=4，比例：(3:1)2=9:3:3:1； 基因型：种类：32=9，比例：(1:2:1)2=1:2:1:2:4:2:1:2:1。
3.三对/n对相对性状的遗传(完全显性情况下)
(pp76:表4-5)
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三对(n对)基因独立遗传