吕梁山乳菇属常见物种的分子鉴定及资源评价

吕梁山乳菇属常见物种的分子鉴定及资源评价
刘
虹1,李素玲1,董淑英2,杨
杰1,许
晶1,郭福贵3
（1.山西省农业科学院食用菌研究所，山西太原030031；2.忻州市科技局，山西忻州034000；
3.宁武县农业委员会，山西宁武036700）
摘要:乳菇属（Lactarius ）是一类具有重要经济和生态价值的野生大型真菌资源。

为了给山西该类群物种资源的
科学研究和开发奠定理论基础，
首次采用基于ITS-DNA 片段的分子方法并结合形态学特征，对分布于山西吕梁山针叶林内的乳菇属常见物种进行了研究。

结果确认了4个常见物种，即松乳菇Lactarius deliciosus 、云杉乳菇Lactarius deterrimus 、窝柄黄乳菇Lactarius scrobiculatus 和毛头乳菇Lactarius torminosus ，其中，云杉乳菇为山西省首次记录；
这4种乳菇物种在吕梁山地区针叶林内表现出明显的与寄主树种专一性对应关系，即松乳菇只发现生长在油松林内，云杉乳菇和窝柄黄乳菇限制在云杉林内，而毛头乳菇则出现在落叶松桦木混交林内；松乳菇和云杉乳菇是国际野生食用菌市场重要的贸易品种，
这2个物种在吕梁山地区针叶林内分布广、产量大，是重要的森林资源之一，应列为山西省优先研究和开发的菌根营养型名贵食用菌品种。

关键词:乳菇属；蘑菇；食用菌；中国；山西中图分类号:S646
文献标识码:A
文章编号:1002-2481（2018）10-1699-06
Molecular Identification and Resource Evaluation of Common Species
of in L 俟liang Mountain of Shanxi Province
LIU Hong 1，LI Suling 1，DONG Shuying 2，YANG Jie 1，XU Jing 1，GUO Fugui 3
（1.Institute of Edible Fungi ，
Shanxi Academy of Agricultural Sciences ，Taiyuan 030031，China ；2.Xinzhou Science and Technology Bureau ，Xinzhou 034000，China ；3.Ningwu Agricultural Committee ，Ningwu 036700，China ）Abstract ：Lactarius is a kind of wild large fungus resources with important economic and ecological value.To lay a theoretical foundation for the scientific research and development of the species resources of this group in Shanxi province,the common species of Lactarius distributed in the coniferous forest of L üliang mountain in Shanxi province were studied for the first time by using molecular methods based on ITS-DNA fragments and combining with morphological ctarius deliciosus ,Lactarius deterrimus ,Lactarius scrobiculatus ,Lactarius torminosus common species were identified.Among them,Lactarius deterrimus was the first record in Shanxi province.The four species of Lactarius edodes in coniferous forests in L üliang mountains showed obvious specificity correspondence with host species:Lactarius deliciosus was found only in Pinus tabulaeformis forest,Lactarius deterrimus and Lactarius scrobiculatus were confined to spruce forest,while Lactarius torminosus was found in Larix gmelini birch mixed ctarius deliciosus and Lactarius deterrimus were important trade varieties in the international wild edible fungi market.These two species were widely distributed and their yield were big,which were one of the important forest resources,and they should be listed as the most important mycorrhizal and edible mushroom species in Shanxi province.
Key words ：Lactarius ;mushroom;edible fungi;China;Shanxi
收稿日期:2018-05-14
基金项目:山西省农业科学院生物育种工程项目（17yzgc116）作者简介:刘
虹（1968-），女，山西灵丘人，副研究员，主要从事菌物物种多样性研究和食药用菌品种选育工作。

乳菇属（Lactarius Pers ）是北温带地区最重要的与许多森林建群树种形成外生菌根的真菌类群之一，其中包括多种世界范围内广受欢迎的野生菌贸易种类。

乳菇属因受伤时菇体多会流出乳汁状液体而得名。

真菌分类学上，乳菇属隶属于红菇目Rus-sulales 红菇科Russulaceae 。

《真菌辞典》第10版[1]显示，该属大约有450种，而Index Fungorum （http://www.
/）上收录的有超过1500个名称，
是北半球蘑菇中最大的家族之一。

研究显示，乳菇属是地球上已知最重要的专一性外生菌根菌类群之一[2]，它们和北温带地区许多重要的森林建群树
种形成菌根，如多种松树Pinus spp.、云杉Picea spp.、橡树Quercus spp.、桦木Betula spp.等，构成森
林生态系统的基本生物类群。

乳菇属大部分种类可山西农业科学2018，46（10）：1699-17041699··
山西农业科学2018年第46卷第10期
以食用，有些种类是世界范围内著名的食用菌，如松乳菇Lactarius deliciosus 、云杉乳菇Lactarius de 原
terrimus 等。

虽然有几个种类被认为有毒，但本属没有致死的物种[3]。

有资料记载，
山西乳菇属物种有6种，其中报道产于吕梁山针叶林中的有3种，即红汁乳菇、辣味乳菇和窝柄黄乳菇[4]。

吕梁山位于山
西省西部，大体为西南—东北走向，高海拔地区生长有大面积的云杉、落叶松天然次生针叶林，低海拔地区则生长有大量的油松林，
是山西省最大的林区。

从北向南依次有芦芽山、
关帝山、五鹿山等3个国家级自然保护区，区内生态系统完整，气候类型跨越寒温带、温带、暖温带，森林覆盖率较高，是研究山西省菌类物种多样性和生态环境多样性的理想地区。

过去已有涉及该地区真菌物种分类和资源等方面的研究[4]，
但研究手段以传统形态学为主，由于真菌物种个体的形态有时会因环境不同而改变，以及不同的发育阶段会有不同的特征表现等，因而不可避免地导致了一些物种的错误鉴定[5]。

本研究首次采用DNA 分子技术，对吕梁山地区针叶林内的重要类群乳菇属物种多样性进行了
鉴定分析，旨在为科学开发乳菇属物种资源提供指导。

1
材料和方法
1.1
样本采集
样本调查采集采用样线调查方法，于2017年7—10月在吕梁山北部的管涔山、中部的关帝山和
南部的五鹿山进行。

在每个调查区域，选定3～4条调查路线，涵盖不同海拔高度的主要针叶林类型，包括亚高山云杉、落叶松针叶林，高纬度低海拔和低纬度的油松林、白皮松林等（表1）。

在进行调查
和标本采集过程中，通过航迹仪记录采集路线，详细观察并记录调查区域的植被情况，拍摄群落外貌、
生境、子实体特征数码照片，像素不小于600万。

记录的主要特征包括子实体的大小，菌盖颜色及大
小，菌褶颜色及疏密，菌柄形状、长度及直径，菌肉颜色及变色情况，气味和味道，乳汁的颜色及变色情况等；每份标本均制备2份材料，一份采用蘑菇干燥器烘干，用作凭证标本，另一份采用硅胶干燥，以备后续分子鉴定使用。

1.2试验方法1.
2.1
形态学方法
试验对担子果的宏观特征在
手持放大镜和体视显微镜下进行观察和描述，主要包括担子果的形状、大小、
颜色、菌褶及菌柄特征等。

担子果的显微结构特征观察在山西省农业科学院食用菌研究所微生物实验室光学显微镜下进行。

首先采用手术刀进行徒手切片，以蒸馏水、3%
的KOH 作为浮载剂制作水封片。

用棉兰（cotton blue ）和梅氏试剂（Melzer ）来检验担孢子壁有无喜
兰和淀粉质反应。

1.2.2
分子方法
DNA 分子研究在北京首都师范
大学生命科学学院微生物实验室进行，
用于本研究的样本DNA 提取、PCR 以及测序方法等完全采用
表1本研究采集的山西吕梁山针叶林乳菇属
样本信息
DNA ITS ITS ITS ITS ITS ITS ITS ITS ITS 未测序未测序未测序未测序未测序未测序未测序未测序未测序未测序
采集人闫向远等闫向远等闫向远等闫向远等闫向远等闫向远等闫向远等闫向远等闫向远等闫向远等曹晋忠刘虹刘虹刘虹刘虹刘虹刘虹刘虹刘虹
海拔高度/m
2100200022001900210018001800160090080080020002000200020002000200020002000
生长环境云杉林地云杉林地云杉林地云杉林地云杉林地
落叶松桦木混交林地落叶松桦木混交林地落叶松桦木混交林地
油松林地油松林地油松林地云杉林地云杉林地云杉林地云杉林地云杉林地云杉林地云杉林地云杉林地
样本号FL002FL013FL035FL045FL046FL247FL254FL257FL287CAO101CAO102LH100LH101LH102LH103LH104LH105LH106LH107
种名
云杉乳菇L.deterrimus 窝柄黄乳菇L.scrobiculatus 云杉乳菇L.deterrimus 窝柄黄乳菇L.scrobiculatus 窝柄黄乳菇L.scrobiculatus 毛头乳菇L.torminosus 毛头乳菇L.torminosus 毛头乳菇L.torminosus 松乳菇L.deliciosus 松乳菇L.deliciosus 松乳菇L.deliciosus 云杉乳菇L.deterrimus 云杉乳菇L.deterrimus 云杉乳菇L.deterrimus 云杉乳菇L.deterrimus 云杉乳菇L.deterrimus 云杉乳菇L.deterrimus 云杉乳菇L.deterrimus 云杉乳菇L.deterrimus
采集地点管涔山南沟庙管涔山南沟庙管涔山南沟庙管涔山南沟庙管涔山南沟庙关帝山庞泉沟关帝山神尾沟关帝山神尾沟
关帝山五鹿山五鹿山管涔山秋千沟管涔山秋千沟管涔山秋千沟管涔山秋千沟管涔山秋千沟管涔山秋千沟管涔山秋千沟管涔山秋千沟
1700··
刘虹等：吕梁山乳菇属常见物种的分子鉴定及资源评
价
表2本研究部分引证样本在NCBI 上的比对结果一览
了FAN 等[6]研究块菌属物种所使用的方法。

其他用
于本研究比对的DNA 序列下载自NCBI 数据库，本研究成功提取和测序的nrDNA-ITS 序列采用BLAST 软件在NCBI 上进行比对，比对结果中相似性高于97%的序列用于本研究分析。

2
结果与分析
2.1
DNA-ITS 比对结果
每个样本序列选取比对到的3条相似度较高
的序列，结合形态学特征对样本进行鉴定（表2）。

2.2分类学结果对每份采集的标本，采用形态分类结合分子鉴
定的方法进行鉴定。

在形态分类中，
结合野外采集拍摄的照片、记录的宏观形态特征以及在室内显微
镜下观察的形态特征，如孢子形状及大小，担子的形状和大小，囊状体的有无、形状和大小以及菌盖
表皮的特征等，对物种进行鉴定。

本研究在山西吕梁山针叶林内鉴定出乳菇属常见物种4种。

2.2.1
云杉乳菇（Lactarius deterrimus Gr öger ，
Westf älische Pilzbriefe 7∶10（1968））其菌盖幼时
扁半球形，中央部分平坦或稍下凹，边缘内卷，后渐平展，成熟后上翻，边缘波浪状，
有时呈漏斗形，直径2～12cm ，潮湿时有点黏，胡萝卜色或橙黄色，典型时多具深浅相间的同心环纹，在潮湿环境下环纹有时无或不明显，老熟后或寒冷条件下部分或全部表面成污绿色；菌褶较密，延生，橙红色；菌柄圆柱状，与菌盖同色，表面平滑，长3～8cm ，粗1～2cm ，初中实、后期渐渐中空；菌肉厚，浅黄色、橙黄色到橙红色，酥脆，受伤处通常流出橙红色乳汁，但有时乳汁量少或不明显，乳汁有点苦，乳汁会将受伤处菌肉染成绿色。

孢子无色，近球形到广椭圆形，（7.5～10.0）μm ×（6.0～7.5）μm ，表面具有短脊形成的不完整网状纹饰。

8—9月生长在云杉（Picea
sp.）林内地上，单生或群生（图1）。

本研究采集的吕梁山样本形态和生长环境与欧洲的云杉乳菇高度吻合，ITS 分析比对结果中除Lactarius deterrimus （相似度99%）外，出现2条Lac -tarius fennoscandicus 名下序列，且相似度也高达99%（表2）。

云杉乳菇与Lactarius fennoscandicus 很相似，后者是不久前从前者分离出来的一个种类，
其菌盖颜色有点偏褐色，菌肉受伤后变蓝绿色，乳汁与空气变绿灰色[7]。

因此，
我们相信NCBI 数据库中这2条序列（EF685061和KX095055）实际上是云杉乳菇，而不是分布于北欧阴暗针叶林（泰加林）中的Lactarius fennoscandicus 。

云杉乳菇广布于欧
1701··
山西农业科学2018年第46卷第10
期
亚大陆，北美洲没有分布记录，我国文献记载其分布于东北和青藏地区[8]，此前山西没有记载[4]。

云杉乳菇在形态上与松乳菇很相似，但区别在于松乳菇菌盖不会在老熟后出现大面积绿色，
而且菌柄表面有明显的窝斑，且只生长在油松林林内（山西）。

云杉乳菇在欧洲也是著名的食用和贸易品
种，与松乳菇相比，味道稍有点苦，食用量大时人的尿液也会变成红色[9]，
但对身体无害，停止食用后即可恢复正常颜色。

2.2.2
松乳菇（Lactarius deliciosus （L.）Gray ，Nat.
Arr.Brit.Pl.（London ）1∶624（1821））其菌盖扁
平或扁半球形，边缘内卷，后渐平展，中央部分平坦或稍下凹，边缘完整，直径3～10cm ，潮湿时有点
黏，肉色、胡萝卜色或浅橙黄色，多具深浅相间的同心环纹；菌褶较密，延生，
橙红色；菌柄圆柱状，与菌盖同色，长3～6cm ，粗1.5～2cm ，表面多具有明显的大小不一的圆形或椭圆形凹斑，
初中实、后期渐渐中空；菌肉厚，浅黄色、橙黄色到橙红色，酥脆，受伤处变蓝绿色，通常流出橙红色乳汁，
乳汁淡味或甜，但有时乳汁量少。

孢子无色，近球形到广椭圆形，（8.0～10.5）μm ×（6.5～7.5）μm ，表面具有小疣和
短脊形成的不完整网状纹饰。

8—9月生长在油松（Pinus tabulaeformis ）林内地上，单生或群生（图2）。

刘波[4]在
《山西大型食用真菌》中没有记载该物种在吕梁山分布，但描述了其在山西南部有发生。

本研究没有发现该报告的引证样本，
但在关帝山和五鹿山油松林内采到的样本从形态特征和DNA 数
据均证实了这个物种在山西针叶林内的存在（表1，2）。

有研究报告显示，
松乳菇是松属Pinus 植物的严格菌根菌，在欧洲生长在Pinus nigra 和Pinus brutia 林内，是产量很大的优势物种；
在新西兰，它和欧洲引入的Pinus radiate 生长在一起。

在山西，本研究在吕梁山区发现其只在油松林内。

松乳菇主要分布于欧洲和亚洲，最近的研究发现，北美洲的相似种类与欧亚松乳茹不是一个演化谱系[10]。

2.2.3窝柄黄乳菇（Lactarius scrobiculatus （Scop.）Fr.，Epicr.syst.mycol.（Upsaliae ）∶334（1838））其菌盖初期扁半球形到半球形，
边缘内卷，后渐渐平展，中央部分下凹呈或多或少的浅杯状，直径4～18cm ，黄色或有时有点黄绿色，
有明显或不明显深浅相间的同心环纹，有时边缘处有短而密的柔毛；菌褶乳白色至黄色，后期偏灰暗色，
褶密，延生；菌柄圆柱状，与菌盖同色，长3～5cm ，粗1～3cm ，与菌盖直径相比相当粗短，表面典型情况下具有明显
的大小不一的近圆形或椭圆形的浅色凹斑；菌肉白色，厚，受伤后变为暗黄色，伤处通常流出少量白色乳汁，味苦，在山西吕梁山林区，
该物种乳汁量少。

孢子球形，无色，直径6.5～8.0μm ，表明具有小刺状纹饰。

8—9月生长在云杉（Picea sp.）林内地上，单生或群生（图3）。

窝柄黄乳菇是一个特征明显的乳菇属物种，山西有文献记载该物种的分布[4]，
本研究中的吕梁山样本ITS 分子数据也支持了这个物种在山西的存
在（表2）。

该物种在我国各地均有分布[8，11]
，文献记载其为毒菌，主要产生胃肠炎型中毒反应，
但在北欧和俄罗斯等地也有盐渍或煮后食用的报道[12]。

但我国最新的一本毒菌专著中没有收录该物种[13]。

2.2.4
毛头乳菇（Lactarius torminosus （Schaeff.）
Gray ，Nat.Arr.Brit.Pl.（London ）1∶623（1821））其菌盖初期扁半球形，边缘明显内卷，中央部分或多或少下凹，后渐渐平展，直径成浅的漏斗状，直径2～12cm ，肉色、浅胡萝卜色到虾红色，典型情况下表面有明显或不明显的深浅相间的同心环，但完全没有同心环的子实体也很常见，表面多具有明显的
1702··
白色柔毛，尤其在子实体发育幼小时期，
其菌盖边缘具有长的毡毛状几乎包裹了菌褶，
但发育后期菌盖上的毛状物逐渐脱落，最后菌盖表面接近光滑；
菌褶密，初期白色，后渐变为粉白色或浅肉褐色，延生；菌柄圆柱状，与菌盖表面同色，表面平滑或有初期有不明显的粉粒状附着物，长1.5～7.0cm ，粗0.8～
2.0cm ；菌肉白色到浅肉色，受伤不变色，但通常会流出白色到奶油色的乳汁，
乳汁有点辛辣和刺激的味道，在山西吕梁山林区，该物种乳汁量少或通常不明显。

孢子近球形到广椭圆形，（8～10）μm ×（5.5～6.5）μm ，表面具有有短脊和小疣形成的不完
整网状纹饰。

7—9月生长在华北落叶松林Larix sp.和桦Betula sp.混交林内地上，单生或群生（图4）。

现有资料中，毛头乳菇这个在我国各地广布的物种此前在山西没有记载[4]。

该物种最早报道于欧
洲，是北温带地区分布最广泛的乳菇属物种之一。

本研究采集的山西吕梁山样本形态学特征与欧洲文献描述吻合，ITS 分子数据比对结果也支持该结果（表2）。

其肉色到虾红色的菌盖、
毡毛状的菌盖边缘以及白色辛辣的乳汁，
结合在桦木树下的生长环境可以准确识别该物种[14]。

该物种可能与桦属（Betula spp.）树木有专一性的菌根共生关系[15]。

我国文献中将毛头乳菇记载为毒菌[8，11]
，但是
最新的一本毒菌专著中没有收录这个物种[13]。

欧洲
文献记载这个物种生食时会有中毒反应，主要表现为胃肠炎型症状，包括恶心、
呕吐、腹泻等，通常在食用后1h 出现反应，严重时会导致脱水、肌肉痉挛、循环衰竭等，但是这些症状通常会在几天内自愈[16]，现在知道导致胃肠炎症反应的是绒白乳菇醛（velleral ）的化合物[17]。

尽管毛头乳菇生吃有毒性反应，但是芬兰、俄罗斯等欧洲国家确有通过预先煮到半熟、盐渍或酸洗等方法食用这种蘑菇的
传统。

在挪威，人们将这种蘑菇烘焙后加在咖啡中饮用[14]。

3讨论
本次研究从山西吕梁山针叶林中采到的乳菇
属样本中，采用形态学和DNA 分子相结合的方法
共鉴定出4个物种，除窝柄黄乳菇外，其余3个物种都是在该地区针叶林中的首次记录。

尽管可能有种类尚未发现，但根据我们的野外样线范围内目测
观察，
这4个大型物种基本构成了本区域针叶林内乳菇属主要资源，是现阶段的主要和优势物种。

刘波等[4]在山西大型食用真菌中记载的分布于管涔山一带针叶林中的红汁乳菇Lactarius hatsudake 和辣味乳菇Lactarius piperatus （现在的名称为Lactifluus
piperatus ）在本次研究中没有发现。

根据其记载红汁乳菇产量很大、生长在云杉林内的描述，
我们推测作者可能将云杉乳菇错误鉴定为红汁乳菇。

这2种乳菇在形态特征上很相似，
但红汁乳菇菌盖没有云杉乳菇那么多绿色，乳汁血红色而且生长在松树林
内，在我国多分布于南方偏暖地区。

辣味乳菇是一个白色物种，与桦木形成菌根，针叶林内如确有分布应该在含有桦木的混交林中。

多种乳菇属物种是传统的食用菌，
尤其在欧洲地区，以松乳菇、云杉乳菇最为著名和具代表性，
是国际市场上的贸易品种。

在我国云南一带，
人们也有采食习惯，当地又称奶浆菌、铜锣菌、谷熟菌等。

在山西中北部针叶林中，这2个物种极为常见，
但当地百姓没有采食习惯，基本上处于自生自灭状态。

乳菇属物种有潜在的药用价值，最新的研究发现，云杉乳菇的提取液在糖尿病诱导的大鼠模型试验中产生了对胰岛素有保护作用的积极效果，意味着这种野生蘑菇资源可能会为糖尿病患者带来福音[18]。

山西中北部高山地区有相当大面积的天然
云杉次生林，在管涔山高桥哇林场，云杉乳菇可能是林中产量最大的蘑菇之一。

此外，有研究显示，乳菇属物种在云杉菌根菌群落中属于中期出现的替代物种，根据地面蘑菇产量来判断，它是当地的优势物种，这意味着其产量有相当长时间的稳定性，具有持续商业开发基础。

利用菌根合成技术在野外栽培松乳菇在新西兰取得了重要进展。

松乳菇原产欧洲，
南半球原本没有该物种的自然分布，它是随着寄主树木一起被
意外从欧洲引进的。

第1棵感染有松乳菇的辐射松（Pinus radiata ）幼苗在2000年8月种下，126d 后
刘虹等：吕梁山乳菇属常见物种的分子鉴定及资源评价
1703··
山西农业科学2018年第46卷第10期
发现产生了松乳菇子实体，到2003年已经收获了商业产量；在2009年，每棵树周边的松乳菇平均收获6kg左右，超过了30a龄母树本身的价值。

山西有着丰富的油松资源，也是本地最重要的造林树种，而本研究发现，在吕梁山区的人工油松林下有本土的松乳菇种群分布。

因此，如何借鉴新西兰的成功经验，将油松和松乳菇结合起来研究和发展，是我们菌类研究工作者应该考虑的问题之一。

许多外生菌根菌有寄主植物专一性特点，乳菇属物种表现尤为明显。

本研究在山西吕梁上发现的这4中乳菇都表现出特定的寄主植物对应关系，如松乳菇→油松，云杉乳菇→云杉，窝柄黄乳菇→云杉，毛头乳菇→桦木。

这种关联关系是长期演化的结果，除了可以用来帮助物种鉴别，也可用来引导我们在菌根菌合成研究和应用中选定寄主树种。

近年来，山西缺乏大型野生菌类资源方面的研究报告，山西菌类资源仅有的本地记录仍停留在20多年前建立在形态学特征基础上的物种记录，也就是说，完全的形态物种（morphological species）阶段。

然而，由于存在环境对物种形态的影响（如温度和光照对颜色等）、子实体个体发育阶段的不同特征、趋同演化、隐存种（cryptic species）等现象，以形态学特征为基础的手段和方法不可避免地会存在物种鉴定错误的问题。

此外，野生菌类资源是动态的，旧物种消失和新物种出现的物种替代现象每时每刻都在发生。

例如，管涔山地区20世纪90年代初发现的松茸Tricholoma matsutake在当地已经消失不见，还有当地华北落叶松林下常见的蜂窝孢猪块菌Choiromyces alevolatus可能已被该属另一个物种贺兰山猪块菌Choiromyces helanshanense所替代，这些都曾经是山西重要的森林菌根菌资源。

因此，有必要用现代DNA分子方法对山西大型真菌做一次系统的普查，从生态价值、经济价值等方面对重要的物种做出分类、分级评价，对选定的重点物种进行进一步深入研究和定时定点监控观察（如重要的商业物种、生态群落的优势物种等），以便掌握山西主要的菌类物种资源的动态变化，为我们能够科学有效的开发利用这些珍贵的资源奠定基础。

志谢:感谢曹晋忠博士对本文提供有价值的意见，首都师范大学研究生闫向远、黄凯兵、陈萌、李婷、徐语言参加标本采集及部分试验工作，在此一并致谢。

参考文献:
［1］KIRK P M，CANNON P F，MINTER D W，et al.Dictionary of the fungi[M].Wallingford，UK：Oxford Univ Pr，2008：341.
［2］RINALDI A C，COMANDINI O，KUYPER T W.Ectomycorrhizal fungal diversity:separating the wheat from the chaff[J].Fungal Di-
versity，2008，33：1-45.
［3］VETELÄINEN M，HULDÉN M，PEHU T.State of plant genetic re-sources for food and agriculture in Finland.Second Finnish National Report.Country Report on the State of Plant Genetic Resources for Food and Agriculture（Report）[M].Sastamala，Finland：Ministry of Agriculture and Forestry，2008：14.
［4］刘波.山西大型食用真菌[M].太原：山西高校联合出版社，1991.［5］刘虹，董淑英，许晶，等.山西管涔山传统食用菌红水皮蘑菇的DNA分子鉴定[J].山西农业科学，2018，46（3）：328.
［6］FAN L，HAN L，ZHANG P R，et al.Molecular analysis of Chinese truffles resembling Tuber californicum in morphology reveals a rich pattern of species diversity with emphasis on four new species[J].
Mycologia，2016，108（2）：344-353.
［7］VERBEKEN A，VESTERHOLT J.A new Lactarius species from Scandinavia in the section Dapetes[J].Cryptogamie Mycologie，1998，19（1/2）：87-91.
［8］李玉，李泰辉，杨祝良，等.中国大型菌物资源图鉴[M].郑州：中原农民出版社，2015：874-881.
［9］HEILMANN-CLAUSEN JACOB，VERBEKEN ANNEMIEKE，VESTERHOLT JAN.The genus Lactarius.Fungi of northern Eu-
rope Vol.2[M].The Danish：Mycological Society，1998.
［10］NUYTINCK J，VERBEKEN A，MILLERS S L.Worldwide phy-logeny of Lactarius section Deliciosi inferred from ITS and glycer-
aldehyde-3-phosphate dehydrogenase gene sequences[J].Mycolo-
gia，2007，99（6）：820-832.
［11］卯晓岚.中国大型真菌[M].郑州：河南科学技术出版社，2000.［12］MABEY R.Mushrooms and toadstools of Britain and Europe[M].
Newton Abbot：David&Charles，1994.
［13］陈作红，杨祝良，图力古尔，等.毒蘑菇识别与中毒防治[M].北京：科学出版社，2016.
［14］ARORA D.Mushrooms demystified.A comprehensive guide to the fleshy fungi[M].Berkeley，California：Ten Speed Press，1986：73.［15］KNUDSEN H，BORGEN T.The Lactarius torminosus-group in Greenland[J].Mycologia Helvetica，1994，2：49-56.
［16］REICHL F X，RITTER L.Illustrated handbook of toxicology[M].
Stuttgart，Germany：Thieme，2011：296.
［17］CAMAZINE S，LUPO TL J bile toxic compounds of the Lac-tarii:the role of the laticiferous hyphae as a storage depot for pre-
cursors of pungent dialdehydes[J].Mycologia，1984，76（2）：355-358.
［18］MIRJANA MIHAILOVI，JELENA ARAMBAŠI NOVANOVI，ALEKSANDRA USKOKOVI，et al.Protective effects of the
mushroom lactarius deterrimus extract on systemic oxidative stress
and pancreatic islets in streptozotocin-induced diabetic rats[J].
Journal of Diabetes Research，2015（1）：1-9.
1704··。