天目山天然混交林群落优势树种种群结构与空间格局

基因组学与应用生物学,2020年，第39卷，第12期，第5744-5757页
研究报告
Research Report
天目山天然混交林群落优势树种种群结构与空间格局
李燕”刘成功2
I黄山学院生命与环境科学学院，黄山，245041; 2中国林业科学研究院林业研究所，国家林业和草原局林木培育重点实验室，北京，丨00091
* 通信作者，************.cn
摘要为探明天目山自然保护区混交林优势树种种群特征，应用相邻格子法分析了乔木层的树种组成特 征，并通过空间代替时间法、种群年龄结构动态指数、聚集度指标测定等方法对天目山混交林群落优势树种 种群的空间分布格局及其动态进行了系统研宄。

结果表明：6 400 m2的样地内统计得到株数超过5株且 D B H&5c m的乔木层树种1 096株，分属12科15属18种。

重要值大小显示细叶青冈、青冈栎、杉木、绵槠、山矾和交让木属于群落内的优势树种。

其中，细叶青冈种群结构近似正态分布，但幼树丰富，幼苗远多于大 树，属增长种群。

青冈栎、绵槠、山矾种群的幼苗和大树较少，幼树和中树较多，交木种群幼苗、幼树、中树的个 体数相当，大树较少，种群更新潜力均有限,种群基本稳定或有衰退趋势。

杉木种群呈现正“r型，属于衰退型 种群，但P值显示其具备很好的抗外界风险能力。

在种群水平上，细叶青闪、杉木和交让木种群呈均匀分布，青冈栎种群呈泊松分布，绵楮和山矾种群呈聚集分布。

在不同发育水平上，细叶青冈种群幼树阶段呈泊松分 布，幼苗、中树和大树均表现聚集分布;青冈栎种群在幼苗和幼树阶段呈聚集分布，中树和大树阶段呈均匀分 布;杉木种群不同发育阶段均为均匀分布;绵槠和山矾种群在幼苗、幼树和中树阶段呈聚集分布，大树阶段呈 均匀分布;交让木种群表现为大树的聚集分布，幼苗、幼树和中树的均匀分布。

结果表明，天目山自然保护区 混交林优势树种种群结构和分布格局在时间上和空间上的变化反映了各优势种相互间此消彼长的竞争关系 和群落演替规律，随着时间的变化，在未来阔叶树种将逐渐成为该群落的稳定顶级群落。

关键词天目山，混交林，优势树种，种群结构，空间分布格局
Population Structure and Spatial Pattern of Dominant Tree Species in Natural Mixed Forest Community of Tianmu Mountain, China
Li Y a n'*Liu C h e n g g o n g2
1College of Life and Environmental Sciences, Huangshan University, Huangshan, 245041; 2 CAF Key Laboratory of Tree Breeding and Cultivation of National Forestry and Grassland Administration, Institute o f Forestry, Chinese Academy of Forestry, Beijing, 100091
*Corresponsingauthor,************.cn
DOI: 10.13417/j.gab.039.005744
A b s t r a c t T o detect the population characteristics o f d o m i n a n t species in m i x e d forest in the T i a n m u M o u n t a i n National N a t u r e R e s e r v e,the m e t h o d o f contiguous grid quadrants w a s applied to c o n d u c t c o m p r e h e n s i v e analyze the characteristics o f species c o m p o s i t i o n in the arbor layer.M e a n w h i l e,the spatial distribution pattern a n d d y n a­m i c s o f d o m i n a n t species in T i a n m u M o u n t a i n m i x e d forest c o m m u n i t y w e r e systematically studied b y m e a n s o f spatial substitution time m e t h o d,population ag e structure d y n a m i c index a n d aggregation index m e a s u r e m e n t.T h e results s h o w e d that there w e r e 1 096 free-standing individuals with m o r e than5 trees a n d D
B H^5c m recorded in
the6 400 m2plot,b e l on g ing to 18 species, 15 genera a n d 12 families.T h e order o f important values s h o w e d that Cyclobalanopsis gracilis，Cyc l ob (danop s is glauca，Cunninghamia lance (data, Lit h oc a rp us harlandii，Symp l ocos cau-
基金项目：本研宄由黄山学院科学研究项目(2014X kj002)资助
弓I用格式:Li Y., and Liu C.G.，2020, Population structure and spatial pattern of dominant tree species in natural m i x e d forest c o m m u n i-ty of T i a n m u Mountain, China, Jiyinzuxue Y u Y i n g y o n g S h e n g w u x u e(G e n o m i c s and Applied Biology), 39(12): 5744-5757 (李燕，刘 成功,2020,天目山天然混交林群落优势树种种群结构与空间格局，基因组学与应用生物学,39(12): 5744-5757)
天目山天然混交林群落优势树种种群结构与空间格局5745 data a n d Daphniphyllum mm ropodum w e r e d o m i n a n t species in the c o m m u n i t y.T h e r e w e r e a b u n d a n t saplings in C.gracilis population.T h e seedlings w e r e m u c h m o r e than old trees,a n d the population structure w a s similar to
n o r m a l distribution a n d belongs to g r o w i n g g r o u p.C.glauca, L harlandii a n d S.caudcUa w e r e o f basically stable or declining since theirs saplings,m i d d l e trees w e r e n u m e r o u s a n d seedlings,old trees w e r e scarce.D. macropodum w a s o f basically stable or declining since its seedlings,saplings a n d m i d d l e trees w e r e e qual,but the old trees w a s f e w e r.In a w o r d,the regeneration potential o f C.glauca, L. harlandii, S.caiidata a n d D. macropodum populations w a s limited a n d sensitive to external risks.T h e c o m m u n i t y o f nceolata w a s in the "J"s h a p e,a n d the p o p u l a­tion b e l o n g e d to recessing g r o u p.H o w e v e r,p value s h o w e d that C h i n e s e fir population h a d g o o d resistance to external risks.In the population level,L. harlandii a n d S.caudata w e r e distributed in a c l u m p e d pattern,C.gracilis, C. lanceolata a n d D. macropodum w e r e distributed in a n e v e n pattern,a n d C.glauca populations in a Poisson's pat­tern.In different d e v e l opm e nta l levels,A m o n g t h e m C.gracilis s h o w e d a Poisson's pattern at saplings a g e but a c l u m p e d pattern at the other three ag e s;C.glauca s h o w e d a c l u m p e d pattern at seedings a n d saplings a g e but s h o w e d an e v e n pattern at m i d d l e a n d old a g nceolata o f all ages s h o w e d a n e v e n pattern;L. harlandii a n d S. caiidata s h o w e d an e v e n pattern at old ag e but a c l u m p e d pattern at the other three a g e s;T h e spatial distribution patterns o f D.macropodum a n d L. harlandi at different d e v e l o p m e n t a l stages w e r e just opposite.D o m i n a n t species o f m i x e d forest in T i a n m u M o u n t a i n National N a t u r e R e s e r v e,the spatiotemporal variations o f population struc­ture a n d distribution pattern reflected the competition b e t w e e n these species a n d the trends o f succession o f c o m m­unity.W e predict that broad-leaved tree species will gradually b e c o m e the stable top c o m m u n i t y o f the c o m m u n i t y over t i m e.
K e y w o r d s T i a n m u M o u n t a i n,M i x e d forest,D o m i n a n t tree species,Population structure,Spatial distribution
pattern
森林中林木个体之间的相互作用大体可分为正 向作用和负向作用(del R i o et al.，2014),其物种构成 状况表征着森林的发育程度和生态功能发挥潜力 (W i e g a n d a n d M o l o n e y,2004)，而同一森林群落内物 种空间结构关系也将驱动着森林的生长和发展(Allen et al.,2012)。

近年来，国内外学者对林分的空 间结构(O l a g o k e et al.，2013;李燕等,2018)、空间结构 异质性(Li et al.，2014;陈科屹等,2018)、空间结构稳 定性(L o r e a u a n d D e,2013;周梦丽等，2016)、空间结 构调整及优化(吴晓永等，2019)等方面研究越来越被 重视。

种群作为生态学层次最重要的层次之一 (B u c k-ley etal.,2016), 既是物种遗传和物种生存、适应、繁 衍进化的基本组成单位，也是连接生物个体、群落以 及生态系统之间的纽带(H e etal.,1997)。

自然界中，每 个生物均有其自身的空间分布类型，同一物种在其生 长发育的不同时期以及不同生境条件下其分布型也 存有较大差异(T h a i, 1998;张昊楠和薛建辉，2018)。

种群在其生物学特性、种内种间关系和环境因子的综 合作用下形成了种群结构和空间格局(W a n g et al., 2010;汪洋等，2016),它是其在群落中进行定量化描 述的基本数量特征之一(Tirado a n d P u g naire,2005;冯 立新等，2015)。

种群结构与空间分布格局可以直接 反应种群个体在空间水平上的组配特点与位置规律(D a l e, 1999;吴初平等，2018)及种群发展趋势与动 态变化机制(D r u c k e n b r o d et al.，2005)，己成为现代种 群生态学研究的重要内容(S o m a n a t h a n a n d B o r g e s, 2000)。

林木个体间在空间分布和大小上存在广泛竞争 (S v6tek a n d M a t u l a，2015)，如不同高度级的林木个体 对光照、水分等资源的获取能力和机会不同（张昊 楠和薛建辉，2018)。

林木种群空间格局一般分为随机 分布、均匀分布和聚集分布3种类型(樊登星和余新 晓，2016),只有全面考虑空间细节特征并构建合理林 分结构，才能更好地确保良好林分的功能实现、森 林稳定性维持和经营空间(C h o k k a l i n g a m a n d J o n g, 2001: Ba s k e n t a n d K e l e s, 2005)。

森林群落的优势种 作为群落骨架，其生长繁育和资源利用过程中往往 会通过种内和种间的相互竞争关系改变着群落内其 他林木个体的生长和定居状况(L o h b e c k et al.，2014)，不同林木间空间关联性的研究也同样表明物种关联 性的竞争变化过程驱动着森林群落的构建和演替(Fibich et a丨2016;姚良锦等，20丨8)。

中国东部亚热带 山地森林群落长期遭受环境变化和人为活动的频繁 干扰，山体的地势、地貌和森林水文环境发生改变，导致森林结构和生态功能的急剧退化(商侃侃等，2018),严重阻遏了区域内植物的生存和繁衍。

浙江
5746基因组学与应用生物学
天目山国家级自然保护区具有典型的中亚热带森林 生态系统，植物区系悠久，成分复杂，种类丰富，是目 前中国华东地区天然植被保存较为完好的地区之一 (马锦丽等，2016),但对天目山国家级自然保护区森 林生态系统的研究仍集中在植物群落的物种组成(翁 东明等,2014)、物种多样性特征(黄超等，2012)、生物 量(管杰然等，2017)等方面，而对于混交林优势种群 的结构和空间分布格局特征研究仍较少。

对此，本研 究以期通过对天目山国家级自然保护区混交林内优 势树种的种群结构与空间格局的研究，揭示天目山 混交林优势种群的形成、维持和物种间竞争规律，为 该林分的经营管理和生态功能保护提供帮助，也为 以天目山混交林群落为样板的中亚热带森林生态系 统生物多样性和物种共存机制提供依据。

1结果与分析
1.1混交林群落树种组成状况
根据天目山自然保护区天然混交林样地内256个小样方的调查显示，样地内D B H身5 c m且N多5株 的乔木树种共计18种丨096株，分属12科15属。

对 调查所得乔木树种的重要值(丨V)进行计算，并按照降 序进行排列(表1)。

可知，I V排在前6位的树种分别 为细叶青閃(C.gract'f c，36.17%)、青岡栋(C.g/o u c a) 31.79%)、杉木(C Zo/iceo/o/a，19.14。

/。

)、绵储(1./!〇^-
18.66%)、山巩(S.15.83%)和交让木(D. m a c r o/j o d u m，12.38%)，其他12个树种的I V均不足 9%。

而种群密度及生长特征也显示(表2),6个优 势树种的总株数和胸高断面积分别为整体的69.94%和63.83%,可见这些树种在森林群落乔木层 中占据着主要的优势，其中细叶青冈的种群密度最 大(348株/h m2),而杉木的胸高断面积(5.07 n r V h m2)要局于其它乔木树种。

1.2优势树种径级结构分析
本研究采用径级结构代替龄级结构的方法对天 目山自然保护区天然混交林群落中乔木层优势树种 在各径级的数量分布情况进行了分析。

结果显示,6个优势乔木种群的径级特征存在较大差异（图1)。

其 中，细叶青冈（图1A)种群龄级结构上占比表现为幼 树(in级,57.41%)>中树(IV〜VI级,29.34%)>幼苗（I ~ II级，12.93%)>大树(W级,0.32%),各径级上的数量 分布近似于正态分布，仍具有增长趋势；青冈栎(图 1B)、绵槠(图1D)和山硏(图1E)三个种群在不同径级 的数量分布均近似于正态分布，其中幼树(ID级)和中树(IV〜VI级)龄年段的个体总数分别达总体86.40%、78.99%和78.57%,但与细叶青冈种群不同的是这三 个种群均在中树(IV〜VI级)时数量达到峰值；杉木种 群的个体数量主要分布于VI级和V D级，2个径级共占 该种群个体总数的88.89%,且缺少幼苗（I ~ I]级)和 幼树（ID级),径级结构总体上呈正“广型的变化趋势 (图1C),表现出明显的种群衰退现象；而交让木种群 不同生长阶段的种群数量分布也近似正态分布(图1F)，但其I级幼苗和n级幼苗个体总数与幼树(m级)和 中树(IV〜VI级)的个体数相近，可见该种群结构较 为稳定。

1.3优势树种高度结构分析
由天目山天然混交林乔木层优势树种自然种群 个体的空间垂直配置状况可以看出(图2)，6个优势树种种群的高度级结构存在不同的空间垂直配置方 式。

结果显示，细叶青冈(图2A)和交让木(图2F)两个 种群个体在高度等级上的分布大致一致，并在第D 级出现最高峰，占比分别占43.85%和45.51%，分布 均符合非典型倒型;青冈栎(图2B)和绵槠(图2D俩个种群个体在高度等级上的分布也具有相似性，即近似于正态分布，不同的是青冈栎种群中缺失第V E 级，且第V、VI级仅占总体的1.84%,而绵槠种群各高 度结构较完整，各等级均有分布，且中段高度(IV级) 的植株最为丰富，约占总体的33.33%;杉木种群的高 度结构不完整，小于m级的个体基本缺失，V级及以 上个体数达到80.25%，高度等级上的分布大致与径 级分布类似，呈正型(图2C),属于衰退演替速度 最快种群;忽略第VI级和缺失的\1级，山矾种群的高 度结构基本符合“v”型分布，其中，u级向in级过渡 时死亡率较高(接近50%),这可能是影响该种群未来 发展的重要因子。

1.4优势树种种群年龄结构量化关系
根据种群相邻龄级间林木个体数的动态变化研 究结果可知，天目山天然混交林乔木层的6个优势 树种的种群动态指数变化存在一定差异(表3)。

其 中，细叶青冈和山矶种群的K,和V n均较低，表明两 个种群呈衰退动态，此后分别出现过3次波动(细叶 青冈，K n丨，KV1，和2次波动(山巩，V’v1)，即前者 在III龄级、IV龄级和VI龄级转变为增长动态,后者则 同样在IE龄级和VI龄级转变为增长动态；青冈栎和 交让木种群相邻龄级间林木个体数的动态指数变化
天目山天然混交林群落优势树种种群结构与空间格局5747
表1天目山混交林群落乔木层主要树种重要值
Table 1Important values of m ain tree species in arbor layer of m i x e d forest c o m m u n i t y in T i a n m u Mountain
树种名称 Tree species 相对多度(％)
Relative density (%)
相对频度(％)
Relative frequency (%)
相对显著度(％)
Relative d o m i n a n c e(%)
重要值(％)
Importance value (%)
细叶青冈
Cyclobalanopsis gracilis
20.3581.64 6.5236.17
青冈栎
Cyclobalanopsis glauca
17.7966.8010.7831.79
杉木
Cunninghamia lanceolata
7.3931.2518.7719.14
绵槠
Lithoc a rp its harlandii
10.7734.7710.4518.66
山矾
Symp l ocos caudata
7.6631.258.5915.83
交让木
Dophniphyllum macropodum
6.0225.78 5.2512.35
柳杉
Cryptomeria f ortune i
2.378.9814.428.98
甜槠
Castanopsis eyrei
4.0113.28 3.13 6.81
黄连木
Pistnria chinensis
3.1911.72 5.51 6.81
天目木姜子
Litsea auric u lata
4.0112.50 3.47 6.66
苦槠
Castanopsis sclerophylla
3.5612.89 3.06 6.50
大叶榉
Zelkova schneideriana
2.288.20
3.58
4.69
樟树
Cinnamomum camphora
3.198.59 1.54
4.44
枫香
Liquidambar formosana
2.379.77 1.88 4.41
豹皮樟
Litsea coreana
1.92 5.86 1.04
2.94
黄檀
Dalbergia hupeana
1.82 5.860.95
2.88
金钱松
Pseudolarix kaempferi
0.82 2.340.64 1.27
蓝果树
Nyssa sinensis
0.460.780.410.55
方式一致，BP V I和V H均小于0,而[〜F|>0,说明两 个种群在I〜n龄级上的个体数小于m龄级,表现为 衰退动态，自m龄级开始转为增长动态；杉木种群的 种群动态指数在各龄级均为负值，表明该种群在演 替过程中呈严重衰退动态;绵槠种群的V可见该种群呈衰退动态，此后在厂1¥和1^分别出现过1次波动，即该种群在I V龄级和v龄级转变为增长动态，而在V I龄级时种群再一次转为衰退动态〇^<〇)。

从各优势树种的整个种群年龄结构数量变化动态指 数(V,J可知，种群增长潜力为匕,.叶青宵H栎>匕卜交让木S l p i-山矾S V p i-绳槠杉木。

在考虑种群演替过程中受外来环境干扰时，种群增长潜力则表现为I/、-细叶育冈交让木〉!^,- *冈栎>匕.-山巩Wp;-細〉。

〉^..杉木，其中细叶青閃种群的6
hi
i v v vi vn 径级
D B H c la ss
A
I I I I V V
径级
D B H class
B
VI vn
□
it .2；
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4035
5 30 H
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拉；| 10 <-=
5
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I I D in iv v vi vn
径级
D B H class
D
I I I IV
径级
D B H class
E
V
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60^ 50 —
■ 40
1 25
% 120
15
10
5 -
图1天目山混交林群落优势树种径级结构
注:A :细叶青B :青冈栎;C :杉木;D :绵槠;E :山硏;F :交让木
Figure 1 Diameter class structure of dominant species in m i x e d forest c o m m u n i t y of T i a n m u Mountain Note: A: C . gracilis', B: C. glauca\ C: C . lanceolata\ D: L. harlandii', E: S. caudata\ F ： D. macropodum
vn
□
VI
III
c
I I I c
I I
I 5748基因组学与应用生物学
表2天目山混交林乔木层优势树种生长特征
Table 2 G r o w t h characteristics of dominant tree species in arbor layer of m i x e d forest in T i a n m u Mountain
树种名称
Tree species
株数(N)
N u m b e r s (N)
树高(m) Hight (m)
胸径(cm)
D B H (cm)
冠幅(m)
C r o w n width (m)
密度(株/h m 2)
Density (株/h m 2)平均胸高断面积(c m 2) Average basal areas (c m 2)胸高断面积(m 2/h m 2)
Basal areas (m 2/h m 2)
细叶青冈223 5.09±1.968.01±3.59 3.81±1.30
348
50.38
1.75
C . gracilis 青冈栎195 6.27±1.83
11.01 土 4.35
4.52±1.573059
5.23 2.91
C . glauca 杉木8112.66±2.9122.54±4.69 5.33±1.32127399.05 5.07
C . lanceolcUa 绵槠1188.22±3.34
13.93 土 5.83
4.95±1.81184152.51 2.81
L. harlandii 山矾849.58±1.94
14.97±4.49
4.97±1.75131176.07 2.31
S. caudata 交让木
667.74±2.3013.21±5.59 5.04±1.48103137.10 1.41
D. macropodum 小计
7677.39±3.2912.43±6.25 4.56±1.611 198121.3314.54
Subtotal
样地
1 0967.59±3.5913.01 ±6.99 4.51±1.661 713132.9822.78
S a m p l e plot
注：表中数据为平均值±标准差
5
5
5
5 o
o
5 4 3 22 1J3qEnu«npl>pul
毅坟<-
n
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-
天目山天然混交林群落优势树种种群结构与空间格局5749
I
I I I r
I
H in iv v vi vn
树高等级
H e ig h t cla ss
F
I
I I f f l IV V VI VD
树髙等级
H e ig h t cla ss
E
I I I I I I IV V 树高等级
H eig h t cla ss
D
图2天目山混交林群落优势树种高度结构
注:A :细叶青同；B :青冈栎;C :杉木;D :绵储;E :山研;F :交让木
Figure 2 Height class structure of dominant species in m i xed forest c o m m u n i t y of T i a n m u Mountain N o t e ： A ： C. gracilis., B: C. glauca'., C ： C. lanceolata', D: L. harlandii\ E ： S. caudata\ F: D. macropodum
表3天目山混交林乔木层优势树种种群结构动态分析
Table 3 D y n a m i c analysis of population structure of dominant species in arbor layer of m i x e d forest in T i a n m u Mountain
种群名
种群结构动态(％)
r p *
p
值
Population n a m e
Population structure dynamics (%)
p value
Vi
Vx
V m
细叶青冈-71.88
-82.42
58.24
90.79
-30.00
90.00
47.17
6.738
0.143
C. gracilis 青冈栎 C. glauca -35.00
-78.49
13.98
31.25
87.2742.8625.650.9160.036
杉木---100.00
-87.50
-75.00-20.00-32.38-8.0950.250
C. lanceolata 绵槠-75.00
-63.64
-43.59
20.51
45.16-10.53 3.380.2420.071
L. harlandii 山矾
-63.16
-45.71
37.14
-15.38
-3.7085.1913.640.4870.036
5. caudata
交让木D. macropodum
-54.55-30.1666.6719.0541.1870.0020.470.9750.048
较大(6.738),杉木种群的V ’,…最小(-8.095),其余种群风险的调控能力存在大小之分，其中青冈栎、绵槠、 的V ’,,均趋近0,且6个种群结构对随机干扰的敏感山矾和交让木4个种群趋于稳定型，但呈现衰退趋 性指数(/))显示为/>杉*>/>细叶交让*>p *隱=
势，且对外界干扰较为敏感，而细叶青冈的增长能力
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说明6个优势树种种群的增长能力和对外界相对较强，杉木种群则呈较明显的衰退趋势,但其抗
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5750基因组学与应用生物学
外界干扰能力却最强。

1.5优势树种种群的空间分布格局
种群自身生物学特性与长期生长环境的相互作 用实现了其在群落空间上的分布特点、作用和地位，即空间分布格局。

本研宄对天目山天然混交林优势树 种种群的聚集度指标进行了分析(表4)。

由结果知,6 个优势树种种群空间分布的聚集程度不完全一致。

其中，细叶青冈、杉木和交让木三个种群的C值均小 于1，表明这三个种群的空间分布特点属于均匀分布，通过/、财*、/?/1/、匚&/5和尺等指标的进一步检验,验 证了C值的结论，且其格局强度表现为细叶青冈 (P/1/=0.659)>交让木(《4/=0.丨丨6)>杉木(P4/=0.012);青冈栎种群的C值虽然大于1 (1.022),表现为聚集 分布，但其尺=48.039>8，表明该种群仍属于泊松分 布；绵楮和山矾两个种群的C值均大于1，表明这两 个种群的空间分布特点属于聚集分布，多指标验证 结果与C值一致，且山矾种群的聚集强度高于绵槠^
1.6优势树种种群不同发育阶段的空间分布格局
天目山天然混交林优势树种种群在不同发育阶 段的聚集程度表现不一(表5>。

细叶青冈种群除幼树 阶段呈泊松分布(C=l.041,尺>8)外，幼苗、中树和大树 均表现聚集分布，且聚集强度表现为大树 >幼苗 >中 树;青冈栎种群在幼苗和幼树阶段呈聚集分布，且幼 苗期的聚集程度高于幼树，而中树和大树阶段呈均 匀分布;杉木种群缺失幼苗和幼树，中树和大树阶段呈均匀分布；绵槠和山矾两个种群在不同发育阶段 上的聚集程度具有相似性，即在幼苗、幼树和中树三 个发育阶段上均呈聚集分布，且随着发育阶段的增 加聚集度随之增强，而在大树阶段两个种群均呈均 匀分布；交让木种群不同发育阶段的个体空间分布 特征与绵槠和山矾两个种群相反，表现为大树阶段 聚集分布，幼苗、幼树和中树阶段均匀分布。

2讨论
森林中群落的物种组成和结构特征决定了群落 的演化规律(T i l m a n et al.,2006)，研究群落中的物种 组成对阐明群落形成和演替具有重要意义(翁东明 等，2014)。

树种的重要值表征其在群落所处地位和 作用，本研究对天目山自然保护区天然混交林乔木 层树种进行了调查统计及重要值计算。

结果显示，群 落乔木层主要树种包括细叶青闪、青冈栎、杉木、绵 槠、山矾和交让木，其中细叶青冈的重要值最大 (36.17%),这主要与该树种拥有丰富的个体数有关。

虽然杉木种群的个体数仅高于交让木远低于细叶青 冈和青冈栎，但其拥有较大的胸径(22.54 c m)、树高 (12.66 m)、冠幅(5.33 m)和胸高断面积(5.07 m2/h m2)，其 重要值仅次于青冈栎，而绵槠、山矾和交让木种群的 重要值也均在〗2%以上，这与江挺和汤孟平(2008)对 天目山常绿阔叶林植物种群组成的调查结果相类 似。

因此，短期内该混交林中包括交让木在内的6个 乔木种群仍然处在优势地位。

表4天目山天然混交林乔木层优势树种的空间格局
Table 4 Spatial pattern of dominant tree species in arbor layer of m i xed forest in T i a n m u Mountain
种群名称C/M*PA1Ca18K格局类型Population n a m e Pattern type 细叶青冈0.578-0.4220.8170.659-0.3410.660-2.936E
C. gracilis
青冈栎 1.0220.022 1.085 1.0210.021 1.02148.039P
C. glaac a
杉木
C. lanceolaia
0.691-0.3090.0040.012-0.9880.016-1.012E
绵槠 1.3060.3060.845 1.5680.568 1.570 1.762C
L. harlandii
山矾 1.6460.646 1.193 2.181 1.181 2.1850.847C
S. caudat a
交让木0.389-0.6110.0800.116-0.8840.120-1.132E
D. macropodum
注:E:均匀分布;P:泊松分布;C聚集分布
Note: E: E v e n distribution; P: Poisson distribution; C: C l u m p e d distribution
天目山天然混交林群落优势树种种群结构与空间格局5751
表5天目山混交林乔木层优势树种不同发育阶段的空间格局
Table 5 Spatial pattern of dominant tree species in arbor layer of m i x e d forest in T i a n m u Mountain
种群名称 Population n a m e 发育阶段
Developmental stage
C/M*PAI Ca18K格局类型
Pattern type
细叶青冈Dsl 1.2860.2860.446 2.787 1.787 2.8250.560C
C. gracilis D s2 1.0410.0410.752 1.0580.058 1.05817.391P
D s3 1.0930.0930.456 1.2550.255 1.257 3.914c
D s4 1.0240.0240.0287.144 6.1440.163c
青冈栎Dsl 1.4200.4200.549 4.255 3.255 4.3440.307c
C. glauca D s2 1.3300.3300.693 1.9070.907 1.913 1.102c
D s30.759-0.2410.3140.566-0.4350.564-2.302E
D s40.960-0.040-0.024-1.560-2.560-2.400-0.391E
杉木Dsl
C. lane e olata D s2
D s30.843-0.1570.0030.019-0.981-0.001 1.020E
D s40.845-0.1550.0010.007-0.993-0.015-1.007E
绵槠Dsl11.77610.77610.815276.866275.866306.3200.004C
L. harlandii D s2 1.1870.1870.273 3.175 2.175 3.2700.460C
D s3 1.1240.1240.464 1.3650.365 1.368 2.740C
D s40.930-0.0700.0040.053-0.9470.004-1.056E
山矾Dsl 1.6740.6740.7757.635 6.6357.8730.151C
S. caudata D s2 1.1560.1560.292 2.139 1.139 2.1670.878C
D s3 1.0580.0580.351 1.1980.198 1.200 5.040C
D s40.960-0.040-0.024-1.560-2.560-0.052-0.391E
交让木Dsl0.902-0.0980.1560.614-0.3860.609-2.588E
D. macropodum D s20.752-0.2480.0020.008-0.992-0.004-1.008E
D s30.816-0.1840.0030.019-0.9810.002-1.019E
D s4 1.0240.0240.036 3.048 2.048 4.5600.488C
注:D s l:幼苗;D s2:幼树;D s3:中树;D s4:大树;E:均匀分布;P:泊松分布;C:聚集分布
Note: Dsl: Seedlings; Ds2: Saplings; Ds3: M e d i u m; Ds4: Large trees; E: E v e n distribution; P: Poisson distribution; C: C l u m p e d distri­bution
种群年龄结构及其分布格局主要受生物学特性 和环境条件的共同决定(Schurret al.，2004)，分析植物 种群径级结构和高度等级能够更精细地阐明种群的 生活策略与更新动态(W a n g et al.，1998),而将群落植 物层划分大小级,再分析优势种在各级的配置方式是 种群空间分布格局的主要研究工作(汤孟平等，2006)。

为判别环境筛选择下保护区混交林内优势种群的演 替趋势，本研究采用“空间代替时间”的方法对细叶 青冈等6个优势树种进行径级大小划分来研究种群 年龄结构特征，同时依空间垂直角度划分了高度等级。

研宄发现，细叶青同种群年龄结构呈近似正态分 布，高度等级分布呈非典型倒“广型，表明在不同年 龄阶段的细叶青冈的树高生长和胸径生长不完全同 步，这与谢燕和樊晓英P013)对毛乌素沙地东南部樟 子松(H n z w syfoestris var.m o n g o/t'c o)树尚和胸径生长分布特点的研究结果相似，但该种群仍然具有较为丰 富的幼树，幼苗个体数也远多于大树，仍属增长种群。

而让交木种群总体上表现出与细叶青冈相似的 两种结构分布类型，虽然其幼苗个体数量较多，但幼 苗与相邻两个龄级(幼树和中树)的个体数相当，种群 在低龄级向高龄级过渡时个体数亏损严重，大树个 体较少，种群中存在衰退趋势，容易形成典型小种 群，这与汪洋等(2016)对恩施天然红棒(Tbon.a ci/t'ato R o e m.)种群的龄级结构和垂直分布结果相似，这种 特殊的结构关系在与立境条件耦合时往往会成为改 变该种群空间分布格局的关键因素。

青冈栎和绵槠 两个种群在径级结构分布和高度结构分布的推断结 论基本吻合，即不同分级上的个体数均近似于正态 分布，幼苗和大树的个体数量较少，幼树和中树占据 主要部分，这一结构类型与桂西北地区红椿种群结
5752基因组学与应用生物学
构(冯立新等，2015)十分相似，种群基本呈稳定型，种 群更新潜力有限。

尽管山矾种群在高度结构的分布上表现为类“V”型，但在径级分布上基本与绵槠种群类似，种群 仍属稳定型或趋于衰退。

杉木作为该林分内处于最 高层的树种，随着生长发育的不断推进，该种群在径 级与高度上均呈典型的正“r型分布模式，短期内新 的幼苗和幼树难以出现，幼苗(幼树)转换成中树和大 树出现“瓶颈”，自然更新受限，整个种群呈衰退状 态，这与其生长过程中其种子萌发和幼苗生长在成 树成林过程中对光照条件等存在严格要求有关(刘青 青等，2016)。

另外，种间竞争关系的加剧也会严重制约杉木 萌芽条的生长(刘圣恩等，2015)，处于大树阶段的杉 木种群生长能力逐渐减慢乃至停滞，加之细叶青冈、青冈栎、绵槠等耐阴性阔叶乔木的相继入侵，林分中 下层透光率降低，在缺少人为干扰的情况下,杉木幼 苗的生长和存活难度加大，致使种群演替中后期逐 渐被优势行列淘汰，这与青钱柳(Cyc/otYMJft/•)〇/&!«)在天目山常绿落叶阔叶混交林中的演替过程(管杰然 等,2017)基本一致。

通过量化种群个体数在时空上的动态变化能够 有效预测种群的发展和演替方向(Fu c h s et al.，2000)。

为了更加客观地、精准地描述天目山混交林优势树 种种群动态特征，本研究对上述6个优势种群相邻 龄级间个体数量的变化动态进行了量化分析。

研究 表明，在不考虑外界干扰时,6个优势种群增长潜力 (K,,,)为细叶青冈 > 青冈栎 > 交让木 > 山矾 >绵槠>0>杉 木。

当考虑有外界干扰时，细叶青冈种群的K,,,较大 (6.738),呈增长型，杉木种群的匕,.最小(-8.095),呈 严重衰退型，而其余种群的r,…均趋近0,呈稳定型。

另外，从6个种群结构对随机干扰的敏感性指数
可以看出，不同种群对外界风险的调控能力存在差 异，其中青冈栎、绵槠、山矾和交让木4个种群对外 界干扰较为敏感，存在衰退风险，细叶青冈的/;值较 大，而杉木种群抗外界干扰能力最强。

这一结果不仅 进一步验证了此前得到的结论，同时还与巢林等(2017)对沼泽交错带白桦一一长白落叶松优势种群年 龄结构动态的研究结果具有相似之处。

研究表明，种群聚集格局多数与生境和物种生 物学特性有关(B o y d e n et al.，2005)。

在种群层面上，6 个优势树种的空间格局特征主要有3种类型：类型 一，细叶青冈、杉木和交让木在种群层面上呈均匀分 布，这与刘圣恩等(2015)对近自然生态恢复条件下杉木老龄林群落中杉木种群空间分布特征相似；类型 二，青閃栎在种群层面上，表现为泊松分布(〇丨，尺> 8),而在天然红椿种群空间格局的研宄中也存在类似 描述(徐坤等，2006);类型三，绵楮和山矾在种群层面 上呈聚集分布，这可能与绵槠等植物具有较高的根 蘖率有关(申明亮等，2014),且山矾的聚集强度要高 于绵槠，林层高度的差异可能是形成这一现象的原 因(刘圣恩等，2015)。

C o n d i t等(2000)指出，同一树种 在不同的发育阶段其种群聚集程度存在明显差别。

本研究发现，细叶青同种群在幼树阶段呈泊松 分布，而在幼苗、中树和大树阶段均为聚集分布，据 此可知细叶青冈种群在短时间内随着发育阶段的延 伸仍处于聚集生长状态，这主要是由其自身生物学 特性和生境所决定的，细叶青闪与其余优势树种相 比其入侵林分的时间较短，尚处于乔木层的下层，大 面积扩散能力相对较弱，另外，青冈属(Cyc/o6o/W i.o/)-以Oerst.)的坚果坚硬，不易受风、鸟类等动物的传播 而扩散，果实成熟后受重力作用而下落，最终停留在 母树周围形成以母树为生活中心的集群分布,这一特 点在汤孟平等(2006)关于天目山细叶青冈种群空间 分布格局的研究中得以验证。

G a v r i k o v和S t o y a n(1995) 认为，种群在不同的发育阶段(小径级到大径级)，分 布格局往往呈聚集分布向均匀乃至随机分布发展。

这与本研宄中青冈栎种群在幼苗和幼树阶段呈 聚集分布，中树和大树阶段呈均匀分布，绵槠和山矾 种群在幼苗、幼树和中树阶段均呈聚集分布，大树阶 段呈均匀分布的现象基本符合，而产生这一现象的 主要原因是随树种大小级的增加，个体对光、温、水、肥等环境的要求加强，种内竞争排它现象增强，个体 减少，自疏程度加剧，种群逐渐趋于分散。

交让木种 群幼苗、幼树和中树阶段均匀分布，大树阶段聚集分 布，这与不冋演替阶段石岩択repo/i/fus)的分布格局(覃弦和龙翠玲,2016)相似。

杉木作为早期 建群树种，不同发育阶段的分布类型与种群总体一 致，即均匀分布，随着种群的不断发育，种群格局随 个体对环境的要求提高而改变，由于长期更新不佳，随着演替的进行，杉木种群的优势地位终将被细叶 青冈、青闪栎、绵槠等阔叶树种群所取代，并形成以 阔叶树种为主的稳定顶级群落。

总之，自然保护区的建立对天目山地区现存植 物的保护和濒危树种的保存有着优良的作用，而空 间分布格局的分析对其种群的维护、合理经营利用 有着积极作用。

为此，本研究对该保护区内的优势树 种进行了调查统计及种群动态和聚集度指标测定与。