超高产橡胶芽接树产排胶生理研究

超高产橡胶芽接树产排胶生理研究
刘子凡1王军2林位夫２
（1海南大学农学院海南儋州571737，2中国热带农业科学院橡胶研究所海南儋州571737）摘要：本文研究了超高产橡胶芽接树PB86接穗与砧木的产、排胶生理特性。

结果表明，超高产株的砧木胶乳干胶含量、总固形物含量、硫醇含量、粗蛋白含量、镁/磷比值、蔗糖含量、蔗糖转化酶活性、pH值（6.5-7.4）均显著或极显著地大于普通芽接树，而超高产株接穗胶乳的硫醇含量、粗蛋白含量、蔗糖含量、蔗糖转化酶活性、pH值等与对照株接穗胶乳之间无显著差异，无机磷含量极显著低于普通芽接树。

这表明，超高产橡胶芽接树砧木具有高产特征，这可能是超高产橡胶芽接树高产的成因之一。

关键词：橡胶树，砧木，接穗，生理特性
Characteristics of Latex Regeneration and Latex Flow of Supper-high-yield Rubber Budding Tree
LIU Zi-fan1 W ANG Jun2 LIN Wei-fu2
(1College of agronomy, Hainan University Danzhou 571737; 2 Rubber Cultivation Research institute, CATAS, Danzhou 571737) Abstract: The physiological characteristics of latex regeneration and latex flow of rootstock and scion of rubber budding tree (PB86) were researched. The results showed that the dry rubber content, total solid content, thiol content, protein content, ratio of Mg/P, sucrose content, invertase activity and pH(6.5-7.4)of rootstock of supper-high-yield rubber budding tree had been significantly greater than those of general budding tree，while had no difference between the scion of the supper-high-yield rubber budding tree and general budding tree, and that inorganic phosphate had been significantly lesser than that of general budding tree. This shown that high yield was characteristic of the rootstock of supper-high-yield rubber budding tree and it might be one of factors that involve the phenomena of supper high yield of rubber.
Keywords:Hevea brasiliensis;Rootstock; Scion; Physiological characteristics
橡胶树（Hevea brasiliensis）是一种多年生的热带木本植物。

目前橡胶树生产使用的种植材料主要是橡胶芽接苗。

砧木是橡胶树无性系种植材料的重要组成部分。

许多研究表明，砧木对接穗的生长发育、抗性和胶乳产量均有一定的影响[1-2]。

根据数年来的观测表明，生产上出现少量超高产单株，其产量为当地橡胶芽接树平均单株产量的10-20倍。

解开超高产橡胶单株高产之谜，可使橡胶树单产再创新高。

目前对于超高产单株的研究仍是个空白，本试验主要从超高产橡胶单株接穗和砧木产胶排胶生理的角度探讨橡胶芽接树超高产机理，为橡胶芽接树的高产栽培技术提供一定的理论依据。

1.材料与方法
1.1供试材料
供试材料为品系PB86的巴西橡胶树芽接树，其砧木是未经选择的种子繁育苗木，位于云南省景洪市景洪农场八分场五作业区二号林段。

该林段于1963年定植，1971年开割，2005年停割，2008年5月又开始复割，其中有1株是超高产芽接树，另从其旁边选择树龄一致、树围基本相同的2株作为对照树，分别记为对照1和对照2。

超高产芽接树单株年产干胶约90kg，普通芽接树单株年产干胶约4-6kg。

超高产芽接树与对照株的圆锥度皆为85%左右，离接合点127 cm处茎围为1.80 m左右，离接合点15 cm处茎围为1.95 m左右，树高约20 m。

采用三天一刀的割制，分别于2008年7月6日到7月18日（接穗、砧木均未涂乙烯
２为通迅作者。

作者介绍：刘子凡（1975-），男，江西余干县人，在读博士，研究方向：作物栽培生理与生态。

基金项目：海南省自然科学基金（编号：30815）和中国热带农业科学院基本科研业务费项目。

利，用Ａ表示），7月21日到8月2日（仅接穗涂3%乙烯利，用Ｂ表示）和8月5日到8月17日（接穗、砧木均涂3%乙烯利，用Ｃ表示）取上述3株胶树的接穗、砧木胶乳测定。

1.2 测定方法
胶乳的干胶含量和总固形物含量测定参考[3]、硫醇含量测定参考[4]、无机磷含量测定参考[5]、蔗糖含量测定参考[6]、蔗糖转化酶活性测定参考[7]和粗蛋白含量测定参考[8]，胶乳pH 值用便携式pH测定仪测定，镁离子用原子吸收法测定，蔗糖转化酶活性单位以每ml胶乳每mg蛋白质所产生的还原糖毫克数表示。

1.3数据处理
数据处理及图表绘制均用Excel软件和SAS软件完成，将对照1和对照2的数据平均作为对照。

2 结果与分析
2.1超高产芽接树接穗与砧木胶乳干胶含量和总固形物含量的差异
干胶含量和总固形物含量反映乳管合成和再生胶乳的能力，是两割次之间乳管细胞物质补充率和胶乳再生率的重要参数，是反映产胶潜力的直接指标。

干胶含量和总固形物含量都高，表明胶树产胶潜力上升[9]。

超高产芽接树接穗与砧木胶乳干胶含量和总固形物含量的差异见表1。

表1 超高产芽接树接穗与砧木胶乳的干胶含量和总固形物含量差异Table 1 The dry content and total solid content of latex in scion and rootstock of high yielding budding tree 测定项目样品来源刺激类型超高产对照
干胶含量% 接穗
A 43.37±0.37 40.80±0.61
B 46.88±1.70 39.49±0.93
C 44.92±2.88 38.00±1.56
平均45.31±2.40** 39.22±1.56 砧木
A 46.11±0.68 40.85±1.77
B 48.43±0.89 39.69±1.63
C 43.67±1.39 38.49±2.07
平均46.06±2.39** 39.50±1.93
总固形物含量% 接穗
A 44.16±9.43 42.07±3.38
B 50.51±1.65 44.02±3.25
C 49.44±2.46 40.90±9.62
平均48.63±4.95** 40.87±6.86 砧木
A 47.62±3.87 41.34±3.34
B 55.93±9.82 46.95±6.82
C 47.07±0.66 41.73±2.79
平均50.60±7.35** 43.61±5.25
注：表中数据为平均数±标准差，*表示高产与对照之间差异显著，**表示高产与对照之间差异极显著。

不同小写英文字母表示不同刺激类型间差异显著，不同大写字母表示不同刺激类型间差异极显著（下同）。

从表1可以看出，无论是接穗胶乳还是砧木胶乳，超高产株的干胶含量均极显著地大于对照株（接穗胶乳：F=68.61，Pr=0.0001；砧木胶乳：F=82.65，Pr=0.0001）。

从表1还可知，无论是接穗胶乳还是砧木胶乳，高产株的固形物含量均极显著地大于对照株（接穗胶乳：F=11.18，Pr=0.0036；砧木胶乳：F=14.18，Pr=0.0014）。

2.2超高产芽接树接穗与砧木胶乳硫醇和粗蛋白含量的差异
硫醇是乳管代谢中主要酶（如胶乳转化酶）的活化剂，也是黄色体膜的抗氧化剂和保护剂。

硫醇含量的变化指示着胶乳再生能力的变化情况[10]。

橡胶合成和乳管细胞代谢都需要大量酶蛋白的参与，胶乳中的可溶性蛋白的含量可作为衡量乳管系统合成代谢的重要参数[3]。

超高产芽接树接穗与砧木胶乳硫醇和粗蛋白含量的差异见表２。

表2 超高产芽接树接穗与砧木胶乳的硫醇和粗蛋白含量差异
Table2 The thiol content and protein content of latex in scion and rootstock of high yielding budding tree 测定项目样品来源刺激类型超高产对照
硫醇（mmol/L）接穗
A 0.233±0.144 0.225±0.138
B 0.170±0.030 0.133±0.034
C 0.135±0.062 0.126±0.050
平均0.171±0.081 0.152±0.080 砧木
A 0.360±0.169 0.351±0.189
B 0.291±0.028 0.171±0.020
C 0.222±0.062 0.115±0.052
平均0.281±0.098* 0.191±0.127
粗蛋白含量（mg蛋白质/ml
胶乳）接穗
A 7.30±2.36 7.86±2.19
B 4.36±1.09 4.55±1.17
C 4.25±0.15 4.26±0.12
平均 4.50±1.75 5.20±1.89 砧木
A 7.95±2.09 7.35±2.43
B 4.71±1.11 4.47±1.21
C 4.73±0.21 3.93±0.23
平均 5.46±1.78* 4.92±1.86
从表2可知，超高产株接穗胶乳的硫醇和粗蛋白含量与对照株之间差异均不显著（硫醇：
F=0.45，Pr=0.5108；粗蛋白：F=1.06，Pr=0.3170）；相反超高产株砧木胶乳的硫醇和粗蛋白含量与对照株之间差异均达到显著水平（硫醇F=7.48，Pr=0.0136；粗蛋白：F=5.76，Pr=0.0274）。

2.3超高产芽接树接穗与砧木胶乳无机磷含量和镁离子含量及镁/磷比值的差异
磷是包着橡胶粒子的磷脂蛋白的组分之一，磷有助于这些磷脂胶体的稳定[11]。

镁离子在胶乳系统的代谢中是必不可少的元素。

超高产芽接树接穗与砧木胶乳无机磷含量和镁离子含量及镁/磷比值的差异见表3。

从表3可以看出，无论是接穗胶乳还是砧木胶乳，超高产株的无机磷含量均极显著地低于对照株（接穗胶乳：F=151.65，Pr=0.0001；砧木胶乳：F=23.98，Pr=0.0001）。

对镁离子而言，从表3可以看出，高产株接穗胶乳与对照株之间无显著差异（F=0.72，Pr=0.4079），而高产株砧木胶乳与对照株之间则达到极显著水平（F=33.50，Pr=0.0001），对镁/磷的比值，可以发现无论是接穗胶乳还是砧木胶乳高产株含量都极显著地大于对照株（接穗：F=18.35，Pr=0.0004；砧木：F=68.08，Pr=0.0001）。

表3 超高产芽接树接穗与砧木胶乳无机磷和镁离子含量及镁/磷比值的差异
Table3 The content of inorganic phosphate, Mg2+ and the ratio of Mg/P of latex in scion and rootstock of high
yielding budding tree
测定项目样品来源刺激类型超高产对照
无机磷（mg/mL) 接穗
A 0.41±0.02 0.63±0.05
B 0.37±0.05 0.62±0.06
C 0.33±0.05 0.66±0.07
平均0.36±0.05 0.64±0.06**
砧木
A 0.41±0.13 0.73±0.02
B 0.41±0.09 0.60±0.11
C 0.49±0.12 0.64±0.08 平均0.44±0.11 0.64±0.09**
镁离子mg/L 接穗
A 264.67±57.25 315.27±53.32
B 233.22±66.92 240.76±73.92
C 224.42±69.96 243.92±99.47
平均237.01±62.72 259.17±77.72 砧木
A 116.85±36.99 84.39±18.30
B 186.47±51.55 72.88±14.34
C 267.78±94.95 82.48±17.29
平均201.68±88.51** 79.23±13.55
镁/磷比值接穗
A 0.840±0.211 0.641±0.058
B 0.844±0.298 0.498±0.144
C 0.883±0.209 0.487±0.194
平均0.858±0.228** 0.526±0.156 砧木
A 0.380±0.081 0.150±0.034
B 0.616±0.208 0.161±0.035
C 0.712±0.209 0.169±0.022
平均0.599±0.217** 0.161±0.028
2.4超高产芽接树接穗与砧木胶乳蔗糖含量和蔗糖转化酶活性单位的差异
蔗糖是橡胶生物合成的原料[12]。

乳管中蔗糖的供应是获得高产的最主要因子[13]。

蔗糖转化酶与植物的碳代谢密切相关，它在橡胶树的糖代谢和胶乳的产生和调控中起重要作用[11]。

超高产芽接树接穗与砧木胶乳蔗糖含量和蔗糖转化酶活性单位的差异见表4。

从表4可以看出，超高产株接穗胶乳的蔗糖含量和蔗糖转化酶活性与对照株之间均无显著差异（蔗糖：F=4.21，Pr=0.0550；蔗糖转化酶：F=0.89，Pr=0.359）；而超高产株砧木胶乳的蔗糖含量和蔗糖转化酶活性与对照株之间则差异极显著（蔗糖：F=24.65，Pr=0.0001；蔗糖转化酶：F=13.45，Pr=0.0018）。

表4 超高产芽接树接穗与砧木胶乳蔗糖含量和蔗糖转化酶活性单位的差异Table4 The sucrose content and The invertase activity of latex in scion and rootstock of high yielding budding tree 测定项目样品来源刺激类型超高产对照
蔗糖含量（mg/mL）接穗
A 0.72±0.08 0.73±0.14
B 1.04±0.35 1.40±0.47
C 0.92±0.29 1.14±0.46
平均0.92±0.29 1.14±0.47 砧木
A 1.72±0.72 1.31±0.30
B 3.17±0.47 1.28±0.19
C 4.60±1.76 1.54±0.54
平均 3.38±1.59** 1.39±0.38
蔗糖转化酶活
性单位接穗
A 11.92±4.84 11.60±3.97
B 11.43±4.01 11.39±3.71
C 13.36±2.35 10.18±0.93
平均12.29±3.45 10.97±2.82
砧木
A 13.56±5.03 9.26±2.50
B 13.46±2.07 10.97±3.26
C 15.60±1.64 10.59±1.41 平均14.30±2.77** 10.43±2.39
2.5 超高产芽接树接穗与砧木胶乳pH的差异
胶乳pH在橡胶树胶乳再生代谢活动过程具有重要的作用，PEPase、NADH等酶均受胶乳pH的调控[14]。

超高产芽接树接穗与砧木胶乳pH的差异见表5。

表5 接穗和砧木胶乳pH的差异
Table 5 The pH of latex of scion and rootstock of high yielding budding tree
样品来源刺激类型高产对照
接穗
A 7.43±0.15 7.35±0.39
B 7.20±0.12 7.24±0.09
C 7.20±0.14 6.99±0.12 平均7.25±0.16 7.17±0.24
砧木
A 7.33±0.42 7.12±0.38
B 7.20±0.12 7.07±0.12
C 7.22±0.19 6.95±0.11 平均7.24±0.22** 7.03±0.19
从表5可知，高产株接穗胶乳的pH与对照株接穗胶乳的pH之间无显著差异（F=2.55，Pr=0.1274），而高产株砧木胶乳的pH极显著地高于对照株砧木胶乳的pH（F=8.36，Pr=0.0097）。

3. 讨论与结论
胶乳产量取决于两个因素，一是割胶后的排胶持续时间，另一是在两次连续割胶间的胶乳再生。

干胶含量不仅可以衡量胶树的产胶潜力，更重要的是可以显示胶树排胶后的胶乳再生能力和再生水平[15]。

胶乳中干胶含量高，表明超高产株无性系乳管胶乳的合成与再生能力强，有较强的耐稀释能力。

本试验还表明，超高产株的砧木胶乳干胶含量、固形物含量、硫醇含量、粗蛋白含量、蔗糖含量、蔗糖转化酶活性、pH值（6.5-7.4）均显著或极显著地大于对照株，表明超高产株的砧木胶乳的合成与再生能力强，有较强的耐稀释能力；乳管“工厂”的原料供应充足，养分储备能力强；非酶促保护系统能力强，对死皮的生理敏感度低，不易引起割面胁迫[9]，即高产株砧木的产胶性能优于对照。

M. J. 狄克曼认为要实现无性系的丰产能力，砧木本身必须是丰产树[16]，可以认为超高产橡胶芽接树砧木具有高产特性是超高产橡胶芽接树超高产的原因之一。

一般认为，胶树在两个割次之间胶乳再生过程中，必须具有高的合成代谢强度，以保证占胶乳总固形含量90％以上的橡胶的合成[17]。

胶乳无机磷含量高，代谢活跃，有利于胶乳再生[9]，但若一直保持较高的无机磷含量意味胶树呼吸代谢亢进，消耗胶树的大量的呼吸基质而没有获得相应的能量。

南越橡胶研究所研究，认为胶乳中镁/磷比值标准为0.8-1.2，在这个范围内胶乳稳定，超出此范围稳定性能较差，出现早凝[18]。

本试验发现，超高产株无论接穗还是砧木胶乳的无机磷含量均明显低于对照，镁/磷比值高产株极显著地大于对照株，且高产株比值均离标准比值较近，特别是接穗胶乳在比值标准范围内。

故可以认为超高产株的无机磷含量明显低于对照，减少了呼吸底物的过量消耗，另外，超高产株胶乳稳定性相对较好，不易出现早凝，这样为超高产橡胶单株长期高产奠定了基础。

黄国涛在研究砧木与接穗之间在蔗糖转化酶活性的相互影响时发现砧木与接穗在蔗糖转化酶活性上受各自固有特性影响，似乎不存在着彼此的相互影响[11]。

林位夫在研究三合树树冠与茎干在蔗糖转化酶上的相互影响也有相同结论[19]。

J.L.Jacob认为，在某种程度上，胶乳pH是无性系的一个特征[20]。

本试验发现，高产株接穗胶乳的硫醇含量、粗蛋白含量、蔗糖含量、蔗糖转化酶活性、pH值等与对照株接穗胶乳之间无显著差异，其可能原因是超高产株与对照株接穗相同，均为PB86无性系，接穗的蔗糖转化酶活性、pH值无显著差异，至于硫醇、蔗糖、粗蛋白是否也是无性系的一个特征，还有待于进一步研究。

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