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第12页/共73页
➢原核生物中的RNA聚合酶全酶由五个亚基构成，即
2'。
➢ 亚 基 与 转 录 起 始 点 的 识 别 有 关 ， 在 转 录 合 成 开 始 后 被
释放；余下的部分（2'）被称为核心酶，与RNA链
的聚合有关。
第13页/共73页
• 真核生物的RNA聚合酶
真核生物中的RNA聚合酶可按其对-鹅膏蕈 碱的敏感性而分为三种，它们均由10~12个大 小不同的亚基所组成，结构非常复杂，其功能 也不同。
聚合酶向下游移动延伸RNA链。
第31页/共73页
• 真核生物转录延长：与原核生物 类似，但由于存在核小体的高级 结构，故在转录延长过程中可观 察到核小体移位和解聚现象。
第32页/共73页
• 真核生物转录终止： 在poly A修饰位点的下游存在一组共同序列AATAAA和GTGTGT……，为转 录终止的识别修饰位点。 在转录越过修饰点后，RNA链在修饰点处被切断，随即进行加帽和加尾修饰。
第17页/共73页
原核生物启动子的保守序列
RNA聚合酶保护区 结构基因
5
3
3
5
5
3
-50 -40 -30 -20 -10 1 10
3
5
-35 区
开始转录 -10 区
TTGACA
AA C T G T
T A T A A T Pu
RNA-pol辨认位点
A T A T T A Py
(recognition site)
第2页/共73页
一 级 结 构
第3页/共73页
二 级 结 构
第4页/共73页
信使RNA（mRNA）
种
转运RNA（tRNA）
类
核蛋白体RNA（rRNA）
第5页/共73页
转录的概念
• 在RNA聚合酶的催化下，以一段DNA链为模板 合成RNA，从而将DNA所携带的遗传信息传递 给RNA的过程称为转录（transcription）。
(Pribnow box)
第18页/共73页
• 流产转录 • 通过启动子（起始）快：强启动子
慢： 弱启动子
转录起始复合物
RNApol (2) - DNA - pppGpN- OH 3
第19页/共73页
• 延长
因子从全酶上脱离，余下的核心酶继续沿DNA 链移动，按照碱基互补原则，不断聚合RNA。
亚基脱落，RNA–pol聚合酶核心酶变构，与模板 结合松弛，沿着DNA模板前移；
第33页/共73页
真核生物RNA的转录终止
AAAAAAA······3
3加尾
核酸酶
mRNA
3
5
5
AATAAA GTGTGTG
转录终止的修饰点
RNA-pol
3
第34页/共73页
真核生物转录后加工
第35页/共73页
1．加帽（adding cap）： • 即在mRNA的5'-端加上m7GTP的结构。此过程发生在细胞核内，即HnRNA
第21页/共73页
富含 G-C
系列U
A. 不依赖于Rho（） 的终止子
A. 依赖于Rho（） 的终止子
大肠杆菌两类终止子的回文结构
第22页/共73页
1．非依赖Rho的转录终止：
➢模板DNA链在接近转 录终止点处存在相连 的富含GC和AT的区域， 使RNA转录产物形成 寡聚U及发夹形的二级 结构，引起RNA聚合 酶变构及移动停止， 导致RNA转录的终止。
• 单向性
RNA转录合成时，只能向一个方向进行聚合， 所依赖的模板DNA链的方向为3'→5'，而RNA 链的合成方向为5'→3'。
第8页/共73页
• 有特定的起始和终止位点
RNA转录合成时，只能以DNA分子中的某一段 作为模板，故存在特定的起始位点和特定的终止 位点。 特定起始点和特定终止点之间的DNA链构成一 个转录单位，通常由转录区和有关的调节顺序构 成。
1. 切断
2. 剪接
3. 3’-末端-CCA序列添加
4. 化学修饰
第43页/共73页
DNA
tRNA前体的转录合成
TGGCNNAGTGC
RNA pol Ⅲ
GGTTCGANNCC
tRNA前体
第44页/共73页
tRNA前体的切断和剪接加工
第45页/共73页
tRNA3'-末端-CCA序列的添加
第46页/共73页
第28页/共73页
第29页/共73页
• 真核生物转录起始：首先由TFⅡD的TBP 亚 基 识 别 并 结 合 TATA 盒 ， 然 后 在 其 他 转 录因子的配合下，与RNA聚合酶Ⅱ组装 形成转录起始前复合物(pre-initiation complex, PIC)。
第30页/共73页
• RNA聚合酶Ⅱ催化第一个磷酸二酯键形成。 • RNA聚合酶Ⅱ的羧基末端结构域（CTD）被磷酸化修饰，大部分转录因子脱离，
第9页/共73页
转录过程
第10页/共73页
• 参与转录合成的酶和蛋白因子
原料：NTP （ATP, UTP, GTP, CTP） 模板：单链DNA 酶：RNA聚合酶（RNA-pol） 其他蛋白质因子：如转录因子、终止因子等
第11页/共73页
• RNA聚合酶 依赖DNA的RNA聚合酶，该酶在单链DNA模板以及四种核糖核苷酸存在的条件下，不需要引物，即可从 5‘→3’聚合形成RNA。
第14页/共73页
• 转录因子
直接或间接参与转录起始复合体的形成的蛋白因子被 称为转录因子（transcriptional factor, TF）。
• （抗）终止因子
协助RNA聚合酶识别终止信号的蛋白质称为终止因子 (termination factor)。
原核生物中的终止因子蛋白是一种六聚体的蛋白质， 亚基的分子量为50kd。蛋白能识别转录终止信号， 并与RNA紧密结合，导致RNA的释放。
第15页/共73页
转录过程
起始
双链DNA 局部解开
启动子 （promoter)
RNA聚合酶
终止子 (terminator)
磷酸二酯
键形成
离开 延长阶段
解链区到达 基因终点
终止阶段
55
3 5
5
3 3 5
5
RNA
第16页/共73页
3
• 起始 原核生物转录起始时，首先由RNA聚合酶中的因子识别转录起始点，并促使核 心酶结合形成全酶复合物。 位于基因上游，与RNA聚合酶识别、结合并起始转录有关的一些DNA调控序列 被称为启动子（promoter）。
内含子
外显子
第53页/共73页
剪接体
U1
OH
GU
AG UACUAAC
U1
U2
OHU1Biblioteka U2 U4/6 U5U G
UACUAAC
AG OH
U1 U5 U2 U4/6
第54页/共73页
套索的形成及剪接 1 GU
A AG 2
GU
A AG
套索结构
U G
A AG
1
2
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Ⅱ型内含子
• 线粒体与叶绿体的rRNA 中 • 1981年T.Cech和S.Atman 四膜虫 rRNA • 核酶（ribozyme）：是指一类具有催化功
2．加尾（adding tail）： • 这一过程也是细胞核内完成，首先由核酸外切酶切去3'-端一些过剩的核苷
酸，然后再加入polyA。 • polyA结构与mRNA的半寿期有关。
第38页/共73页
The 3` ends of mRNAs are generated by cleavage and polyadenylation；The sequence AAUAAA is necessary for cleavage to generate a 3` end for polyadenylation.
一些RNA病毒能以自己的RNA为模板A为合成DNA，称为逆转录这是中 心法则的补充。
第1页/共73页
RNA
• RNA，即核糖核酸，由核糖核苷酸经磷酯键缩 合而成长链状分子。
• 一个核糖核苷酸分子由磷酸，核糖和碱基构成。 • RNA的碱基主要有4种，即A腺嘌呤、G鸟嘌呤、
C胞嘧啶、U尿嘧啶，其中，U（尿嘧啶）取代 了DNA中的T。
能的RNA分子，通过催化靶位点RNA链中 磷酸二酯键的断裂，特异性地剪切底物 RNA分子，从而阻断基因的表达
第56页/共73页
锤头型核酶的二级结构和空间立体结构示意图
第57页/共73页
剪接机制
外显子1 UpA
内含子
外显子2 GpU
pG-OH (ppG-OH, pppG-OH)
遗传信息传递的 中心法则
复制
DNA
转录 逆转录
RNA
翻译
蛋白质
复制
生 物 的 遗 传 信 息 以 密 码 的 形 式 储 存 在 DNA 分 子 上 。 细 胞 分 裂 过 程 中 ， DNA复制把亲代细胞所含的遗传信息忠实地传递给子细胞。
子代细胞的生长发育过程中，这些遗传信息通过转录传递给RNA，再由 RNA通过翻译转变成相应的蛋白质多肽链上的氨基酸排列顺序，由蛋白质执 行各种各样的生物学功能，使后代表现出与亲代相似的遗传特征。
（2） （1）
tRNA的碱基修饰
（1）甲基化
（1）
如：A Am
（2）还原反应 如：U DHU
（3） （4）
（3）核苷内的转位反应 如：U ψ
（4）脱氨反应 如：A I
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rRNA的转录后加工 在高等真核生物中，前体以沉降速率来 命名，命名为45SRNA，真核生物中前 体包括了18S rRNA、5.8S rRNA和28S rRNA序列
转酯反应第41trna的转录后加工末端cca序列添加化学修饰第43rnapoltggcnnagtgcggttcgannccdnatrna前体的转录合成第44trna前体的切断和剪接加工第45trna3?末端cca序列的添加第46trna的碱基修饰rrna的转录后加工在高等真核生物中前体以沉降速率来命名命名为45srna真核生物中前体包括了18srrna58srrna28srrna序列第48rrna前体的转录和剪接加工第50核内带有外显子和内含子编码序列的初级rna转录产物称为杂化核rnaheteronuclearrnahnrnahnrna经剪接加工除去内含子编码序列并将外显子编码序列连接起来才能形成成熟的mrnahnrnarna富含尿嘧啶故以作分类和命名如u1snrna与核内蛋白质组装形成小核蛋白体snrnp参与hnrna剪接加工第52caggupuaguchag内含子外显子外显子u1u1u2u46u5u1u2u46u5u1u2ohohuacuaacguagohuacuaacag剪接体第54guagguag套索结构套索的形成及剪接1981年tcech和satman四膜虫rrna核酶ribozyme
• 经转录生成的RNA有多种，主要的是rRNA， tRNA，mRNA，snRNA 等。
转录
DNA
RNA
第6页/共73页
基本特点
• 不对称性
以双链DNA中的一条链作为模板进行转录，从而将遗传信息由 DNA传递给RNA
5’ 3’
5’
模板链
编码链
第7页/共73页
5’ 3’ 5’
• 连续性
RNA转录合成时，以DNA作为模板，在RNA 聚合酶的催化下，连续合成一段RNA链，各条 RNA链之间无需再进行连接。
特点:依赖于特定序列 （GU…AG,AU…AC）;SnSNP形成剪接体；转酯 反应 • Ⅱ型内含子（核酶）（mRNA,rRNA）（自我剪接） 特点：依赖于特定序列(U…U、U…G等)；特殊 结 构 ， 自 身 催 化 ； 转第4酯1页/反共73应页
第42页/共73页
tRNA的转录后加工
•
主要有以下几种加工方式：
即可进行加帽。 • 加工过程首先是在磷酸酶的作用下，将5'-端的磷酸基水解，然后再加上鸟苷
三磷酸，形成GpppN的结构，再对G进行甲基化。
第36页/共73页
Cap 0
G
A
100%
Guanine-7-methyl-transferase
A
2`-O-methyl-transferase
10~15%
第37页/共73页
第48页/共73页
第49页/共73页
rRNA前体的转录和剪接加工
第50页/共73页
Ⅰ型内含子：hnRNA和 snRNA： 核 内 带 有 外 显 子 和 内 含 子 编 码 序 列 的 初 级 R N A 转 录 产 物 称 为 杂 化 核 R N A
（hetero-nuclear RNA, hnRNA） hnRNA经剪接加工除去内含子编码序列并将外显子编码序列连接起来才能形 成成熟的mRNA
在核心酶作用下，NTP不断聚合，RNA链不断延长 。
第20页/共73页
• 终止 RNA 聚合酶停滞，RNA 解离 RNA转录合成的终止机制有两种： 1，内在因子，非Rho因终止子：转录的终止
的特殊信号（一段RNA 序列） 2．依赖Rho因子的转录终止：
由终止因子（因子）识别特异的终止信号，并促使RNA的释放。
第51页/共73页
snRNA为核内小RNA，富含尿嘧啶，故以U作分类和命名，如 U1、U2等 snRNA与核内蛋白质组装形成小核蛋白体（snRNP），参与hnRNA的剪 接加工
第52页/共73页
5'剪接位点 5' A/CAG GUPuAGU
外显子
分支点 A
3'剪接位点
Py rich
AG G 3'
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3、RNA的剪接（RNA splicing）
• 真核生物结构基因，由若干个编码区和非编码区互相 间隔开但又连续镶嵌而成，去除非编码区再连接后， 可翻译出由连续氨基酸组成的完整蛋白质，这些基因 称为断裂基因
A
B
C
D
编码区 A、B、C、D
非编码区
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• tRNA • rRNA • Ⅰ型内含子（mRNA,rRNA）
第23页/共73页
2，依赖 Rho因子的转录终止
DNA 序列缺乏共性，不能形成强的发卡结构
ATP
6聚体， 具有 NTP酶 和解螺旋酶
第24页/共73页
第25页/共73页
真核生物的转录过程
第26页/共73页
真核生物启动子保守序列
参与转录位点确定起始 控制转录起始频率
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• 在远离受控基因处存在的，能够增强基因转录活性的调控序列称为增强子 （enhancer）。增强子特点： 远距离效应；无方向性；顺势调控；广泛性，相位性
➢原核生物中的RNA聚合酶全酶由五个亚基构成，即
2'。
➢ 亚 基 与 转 录 起 始 点 的 识 别 有 关 ， 在 转 录 合 成 开 始 后 被
释放；余下的部分（2'）被称为核心酶，与RNA链
的聚合有关。
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• 真核生物的RNA聚合酶
真核生物中的RNA聚合酶可按其对-鹅膏蕈 碱的敏感性而分为三种，它们均由10~12个大 小不同的亚基所组成，结构非常复杂，其功能 也不同。
聚合酶向下游移动延伸RNA链。
第31页/共73页
• 真核生物转录延长：与原核生物 类似，但由于存在核小体的高级 结构，故在转录延长过程中可观 察到核小体移位和解聚现象。
第32页/共73页
• 真核生物转录终止： 在poly A修饰位点的下游存在一组共同序列AATAAA和GTGTGT……，为转 录终止的识别修饰位点。 在转录越过修饰点后，RNA链在修饰点处被切断，随即进行加帽和加尾修饰。
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原核生物启动子的保守序列
RNA聚合酶保护区 结构基因
5
3
3
5
5
3
-50 -40 -30 -20 -10 1 10
3
5
-35 区
开始转录 -10 区
TTGACA
AA C T G T
T A T A A T Pu
RNA-pol辨认位点
A T A T T A Py
(recognition site)
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一 级 结 构
第3页/共73页
二 级 结 构
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信使RNA（mRNA）
种
转运RNA（tRNA）
类
核蛋白体RNA（rRNA）
第5页/共73页
转录的概念
• 在RNA聚合酶的催化下，以一段DNA链为模板 合成RNA，从而将DNA所携带的遗传信息传递 给RNA的过程称为转录（transcription）。
(Pribnow box)
第18页/共73页
• 流产转录 • 通过启动子（起始）快：强启动子
慢： 弱启动子
转录起始复合物
RNApol (2) - DNA - pppGpN- OH 3
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• 延长
因子从全酶上脱离，余下的核心酶继续沿DNA 链移动，按照碱基互补原则，不断聚合RNA。
亚基脱落，RNA–pol聚合酶核心酶变构，与模板 结合松弛，沿着DNA模板前移；
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真核生物RNA的转录终止
AAAAAAA······3
3加尾
核酸酶
mRNA
3
5
5
AATAAA GTGTGTG
转录终止的修饰点
RNA-pol
3
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真核生物转录后加工
第35页/共73页
1．加帽（adding cap）： • 即在mRNA的5'-端加上m7GTP的结构。此过程发生在细胞核内，即HnRNA
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富含 G-C
系列U
A. 不依赖于Rho（） 的终止子
A. 依赖于Rho（） 的终止子
大肠杆菌两类终止子的回文结构
第22页/共73页
1．非依赖Rho的转录终止：
➢模板DNA链在接近转 录终止点处存在相连 的富含GC和AT的区域， 使RNA转录产物形成 寡聚U及发夹形的二级 结构，引起RNA聚合 酶变构及移动停止， 导致RNA转录的终止。
• 单向性
RNA转录合成时，只能向一个方向进行聚合， 所依赖的模板DNA链的方向为3'→5'，而RNA 链的合成方向为5'→3'。
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• 有特定的起始和终止位点
RNA转录合成时，只能以DNA分子中的某一段 作为模板，故存在特定的起始位点和特定的终止 位点。 特定起始点和特定终止点之间的DNA链构成一 个转录单位，通常由转录区和有关的调节顺序构 成。
1. 切断
2. 剪接
3. 3’-末端-CCA序列添加
4. 化学修饰
第43页/共73页
DNA
tRNA前体的转录合成
TGGCNNAGTGC
RNA pol Ⅲ
GGTTCGANNCC
tRNA前体
第44页/共73页
tRNA前体的切断和剪接加工
第45页/共73页
tRNA3'-末端-CCA序列的添加
第46页/共73页
第28页/共73页
第29页/共73页
• 真核生物转录起始：首先由TFⅡD的TBP 亚 基 识 别 并 结 合 TATA 盒 ， 然 后 在 其 他 转 录因子的配合下，与RNA聚合酶Ⅱ组装 形成转录起始前复合物(pre-initiation complex, PIC)。
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• RNA聚合酶Ⅱ催化第一个磷酸二酯键形成。 • RNA聚合酶Ⅱ的羧基末端结构域（CTD）被磷酸化修饰，大部分转录因子脱离，
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转录过程
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• 参与转录合成的酶和蛋白因子
原料：NTP （ATP, UTP, GTP, CTP） 模板：单链DNA 酶：RNA聚合酶（RNA-pol） 其他蛋白质因子：如转录因子、终止因子等
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• RNA聚合酶 依赖DNA的RNA聚合酶，该酶在单链DNA模板以及四种核糖核苷酸存在的条件下，不需要引物，即可从 5‘→3’聚合形成RNA。
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• 转录因子
直接或间接参与转录起始复合体的形成的蛋白因子被 称为转录因子（transcriptional factor, TF）。
• （抗）终止因子
协助RNA聚合酶识别终止信号的蛋白质称为终止因子 (termination factor)。
原核生物中的终止因子蛋白是一种六聚体的蛋白质， 亚基的分子量为50kd。蛋白能识别转录终止信号， 并与RNA紧密结合，导致RNA的释放。
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转录过程
起始
双链DNA 局部解开
启动子 （promoter)
RNA聚合酶
终止子 (terminator)
磷酸二酯
键形成
离开 延长阶段
解链区到达 基因终点
终止阶段
55
3 5
5
3 3 5
5
RNA
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3
• 起始 原核生物转录起始时，首先由RNA聚合酶中的因子识别转录起始点，并促使核 心酶结合形成全酶复合物。 位于基因上游，与RNA聚合酶识别、结合并起始转录有关的一些DNA调控序列 被称为启动子（promoter）。
内含子
外显子
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剪接体
U1
OH
GU
AG UACUAAC
U1
U2
OHU1Biblioteka U2 U4/6 U5U G
UACUAAC
AG OH
U1 U5 U2 U4/6
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套索的形成及剪接 1 GU
A AG 2
GU
A AG
套索结构
U G
A AG
1
2
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Ⅱ型内含子
• 线粒体与叶绿体的rRNA 中 • 1981年T.Cech和S.Atman 四膜虫 rRNA • 核酶（ribozyme）：是指一类具有催化功
2．加尾（adding tail）： • 这一过程也是细胞核内完成，首先由核酸外切酶切去3'-端一些过剩的核苷
酸，然后再加入polyA。 • polyA结构与mRNA的半寿期有关。
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The 3` ends of mRNAs are generated by cleavage and polyadenylation；The sequence AAUAAA is necessary for cleavage to generate a 3` end for polyadenylation.
一些RNA病毒能以自己的RNA为模板A为合成DNA，称为逆转录这是中 心法则的补充。
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RNA
• RNA，即核糖核酸，由核糖核苷酸经磷酯键缩 合而成长链状分子。
• 一个核糖核苷酸分子由磷酸，核糖和碱基构成。 • RNA的碱基主要有4种，即A腺嘌呤、G鸟嘌呤、
C胞嘧啶、U尿嘧啶，其中，U（尿嘧啶）取代 了DNA中的T。
能的RNA分子，通过催化靶位点RNA链中 磷酸二酯键的断裂，特异性地剪切底物 RNA分子，从而阻断基因的表达
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锤头型核酶的二级结构和空间立体结构示意图
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剪接机制
外显子1 UpA
内含子
外显子2 GpU
pG-OH (ppG-OH, pppG-OH)
遗传信息传递的 中心法则
复制
DNA
转录 逆转录
RNA
翻译
蛋白质
复制
生 物 的 遗 传 信 息 以 密 码 的 形 式 储 存 在 DNA 分 子 上 。 细 胞 分 裂 过 程 中 ， DNA复制把亲代细胞所含的遗传信息忠实地传递给子细胞。
子代细胞的生长发育过程中，这些遗传信息通过转录传递给RNA，再由 RNA通过翻译转变成相应的蛋白质多肽链上的氨基酸排列顺序，由蛋白质执 行各种各样的生物学功能，使后代表现出与亲代相似的遗传特征。
（2） （1）
tRNA的碱基修饰
（1）甲基化
（1）
如：A Am
（2）还原反应 如：U DHU
（3） （4）
（3）核苷内的转位反应 如：U ψ
（4）脱氨反应 如：A I
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rRNA的转录后加工 在高等真核生物中，前体以沉降速率来 命名，命名为45SRNA，真核生物中前 体包括了18S rRNA、5.8S rRNA和28S rRNA序列
转酯反应第41trna的转录后加工末端cca序列添加化学修饰第43rnapoltggcnnagtgcggttcgannccdnatrna前体的转录合成第44trna前体的切断和剪接加工第45trna3?末端cca序列的添加第46trna的碱基修饰rrna的转录后加工在高等真核生物中前体以沉降速率来命名命名为45srna真核生物中前体包括了18srrna58srrna28srrna序列第48rrna前体的转录和剪接加工第50核内带有外显子和内含子编码序列的初级rna转录产物称为杂化核rnaheteronuclearrnahnrnahnrna经剪接加工除去内含子编码序列并将外显子编码序列连接起来才能形成成熟的mrnahnrnarna富含尿嘧啶故以作分类和命名如u1snrna与核内蛋白质组装形成小核蛋白体snrnp参与hnrna剪接加工第52caggupuaguchag内含子外显子外显子u1u1u2u46u5u1u2u46u5u1u2ohohuacuaacguagohuacuaacag剪接体第54guagguag套索结构套索的形成及剪接1981年tcech和satman四膜虫rrna核酶ribozyme
• 经转录生成的RNA有多种，主要的是rRNA， tRNA，mRNA，snRNA 等。
转录
DNA
RNA
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基本特点
• 不对称性
以双链DNA中的一条链作为模板进行转录，从而将遗传信息由 DNA传递给RNA
5’ 3’
5’
模板链
编码链
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5’ 3’ 5’
• 连续性
RNA转录合成时，以DNA作为模板，在RNA 聚合酶的催化下，连续合成一段RNA链，各条 RNA链之间无需再进行连接。
特点:依赖于特定序列 （GU…AG,AU…AC）;SnSNP形成剪接体；转酯 反应 • Ⅱ型内含子（核酶）（mRNA,rRNA）（自我剪接） 特点：依赖于特定序列(U…U、U…G等)；特殊 结 构 ， 自 身 催 化 ； 转第4酯1页/反共73应页
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tRNA的转录后加工
•
主要有以下几种加工方式：
即可进行加帽。 • 加工过程首先是在磷酸酶的作用下，将5'-端的磷酸基水解，然后再加上鸟苷
三磷酸，形成GpppN的结构，再对G进行甲基化。
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Cap 0
G
A
100%
Guanine-7-methyl-transferase
A
2`-O-methyl-transferase
10~15%
第37页/共73页
第48页/共73页
第49页/共73页
rRNA前体的转录和剪接加工
第50页/共73页
Ⅰ型内含子：hnRNA和 snRNA： 核 内 带 有 外 显 子 和 内 含 子 编 码 序 列 的 初 级 R N A 转 录 产 物 称 为 杂 化 核 R N A
（hetero-nuclear RNA, hnRNA） hnRNA经剪接加工除去内含子编码序列并将外显子编码序列连接起来才能形 成成熟的mRNA
在核心酶作用下，NTP不断聚合，RNA链不断延长 。
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• 终止 RNA 聚合酶停滞，RNA 解离 RNA转录合成的终止机制有两种： 1，内在因子，非Rho因终止子：转录的终止
的特殊信号（一段RNA 序列） 2．依赖Rho因子的转录终止：
由终止因子（因子）识别特异的终止信号，并促使RNA的释放。
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snRNA为核内小RNA，富含尿嘧啶，故以U作分类和命名，如 U1、U2等 snRNA与核内蛋白质组装形成小核蛋白体（snRNP），参与hnRNA的剪 接加工
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5'剪接位点 5' A/CAG GUPuAGU
外显子
分支点 A
3'剪接位点
Py rich
AG G 3'
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3、RNA的剪接（RNA splicing）
• 真核生物结构基因，由若干个编码区和非编码区互相 间隔开但又连续镶嵌而成，去除非编码区再连接后， 可翻译出由连续氨基酸组成的完整蛋白质，这些基因 称为断裂基因
A
B
C
D
编码区 A、B、C、D
非编码区
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• tRNA • rRNA • Ⅰ型内含子（mRNA,rRNA）
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2，依赖 Rho因子的转录终止
DNA 序列缺乏共性，不能形成强的发卡结构
ATP
6聚体， 具有 NTP酶 和解螺旋酶
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真核生物的转录过程
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真核生物启动子保守序列
参与转录位点确定起始 控制转录起始频率
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• 在远离受控基因处存在的，能够增强基因转录活性的调控序列称为增强子 （enhancer）。增强子特点： 远距离效应；无方向性；顺势调控；广泛性，相位性