《全国高中生物学联赛教程》第二讲呼吸系统

《全国高中生物学联赛教程》第二讲呼吸系统动物的异化作用主要通过呼吸作用来完成。

有氧呼吸使得异化作用的效率更高。

学习动物的呼吸系统，应把握动物体的组织细胞是如何获得氧气和排出代谢废物二氧化碳的。

赛点精析呼吸是机体与外界环境之间进行气体交换的过程，主要是机体从外界吸入氧气和从机体内呼出二氧化碳的过程。

细胞进行气体交换的共同特点是在湿润的膜表面进行扩散。

单细胞生物通过体表与外界进行气体交换。

伴随动物的进化，出现了复杂的呼吸器官，并形成一套完整的呼吸系统。

一．无脊椎动物的呼吸系统涡虫和蚯蚓用皮肤呼吸，皮肤有分泌粘液保持湿润的能力。

较高等的无脊椎动物已具有呼吸器官（最早出现专职的呼吸器官的动物是软体动物），往往是表皮的一部分转变而成。

如：沙蚕的肉足、河蚌的鳃，肉足和鳃都是表皮外突而成，其中有很丰富的血液供应。

蜘蛛的书肺（腹部体表内陷而成的小囊，内有并列的小叶成书页状）；鲎的书鳃（与书肺是同源器官）；海参的呼吸树（图1）；蜻蜓的稚虫的“直肠鳃”；昆虫的气管，表皮陷入处形成气门，一般每个体节有一对气门，气门通入体内的气管，气管一再分支，最后成极细而薄的小气管，深入到各组织细胞之间，以盲端终（图2）。

气门一般都有瓣膜，可自由开关，干旱时气门极少数张开，且时间很短，以防止体内水分不必要的消耗。

节肢动物不依靠血液而依靠气管将空气直接送到组织，这是对陆生环境的高度适应。

呼吸树肠图1 海参的呼吸树二．脊椎动物的呼吸系统B．小气管分支入组织A．蚱蜢的气管系图2 昆虫气管系统脊椎动物的呼吸器官都是由消化管的前端发展而成，除鱼类外，都是用肺呼吸，少数无脊椎动物（蜗牛、淡水的椎实螺）也是用“肺”进行气体交换，但它们的肺其实是外套腔，与脊椎动物的肺不是同源器官，而是同功器官。

㈠鱼类：大多用鳃（图3）呼吸，鳃的特征：①表面积很大；②丰富的血液流过；③逆流交换气体（图4）。

少数鱼类（肺鱼、总鳍鱼）也是用肺呼吸但其肺只是消化管向腹面伸出的一个气囊。

图4 血液逆流交换㈡两栖动物：幼体营鳃呼吸，变态后，内鳃消失，用肺呼吸。

其肺是一对中空半透明和富有弹性的薄壁囊状结构，肺内被网状隔膜分隔成小室，称图3 鱼鳃的结构为肺泡。

两栖动物的肺结构还比较简单，需要辅助呼吸器官——皮肤来协助。

两栖动物的呼吸运动称口咽式呼吸（主要是“正压”通气），依靠口腔底部的升降来完成，并由口腔粘膜进行气体交换。

㈢爬行动物：其肺形同两栖类，也是囊状的，但内部具有更复杂的间隔，使之分隔成无数蜂窝状小室，并分布着极其丰富的肺动脉和肺静脉的微血管，因而比两栖动物能更有效地扩大与空气接触及交换气体的表面积。

㈣鸟类：呼吸系统十分特化，具有非常发达的气囊系统与肺气管相通连。

气囊的存在，使鸟类产生独特的呼吸方式——双重呼吸。

鸟肺的相对体积较小，是一种海绵状的结构，主要是由大量的细支气管组成，其中分支最细的称为三级支气管，在三级支气管周围有放射状排列的微气管，其外分布有众多的毛细血管，气体交换即在此处进行，它是鸟肺的功能单位。

气囊是鸟类的辅助呼吸气管（气囊还能调节体温，减轻比重），一般有9 个，除锁间气囊为单个外，均系左右成对。

（图5）图5 鸟类的气囊和气流方向（A．腹面观；B．气流交换）鸟类吸气时，新鲜空气沿中支气管大部直接进入后气囊，同时，一部分气体经次级支气管和三级支气管、在肺内微气管处进行气体交换。

吸气时前后气囊同时扩张，呼气时同时压缩。

当鸟类呼气时，肺内含CO2多的气体经由前气囊再排出。

此时后胸气囊中所贮存的气体经由“返回支”进行气体交换，再经前气囊、气管而排出。

一股吸入的空气要经过2 次呼吸运动才排出体外，但作为鸟类的连续呼吸过程，不论每一次吸气及呼气，肺内总是有连续不断的富含氧气的气体通过，这与其他脊椎动物不同。

与同样大小的哺乳动物比较，鸟类的肺容积小，但由于有气囊和较大的气管，鸟类整个呼吸系统的容积却比哺乳动物的大三倍。

㈤哺乳动物：哺乳类的呼吸系统十分发达，空气经外鼻孔、鼻腔、喉、气管而入肺。

⒈人体呼吸系统的结构特点：鼻腔→咽→喉→气管→支气管→细支气管→呼吸细支气→肺泡管→肺泡呼吸道（气体通道）肺（气体交换的场⑴鼻腔：最早的功能是嗅觉器官；其内的毛细血管有温暖冷空气的作用。

⑵肺泡与气体交换相适应的特点：①肺泡壁薄，由一层上皮细胞构成；②数目多，气体交换面积大；③外缠丰富的毛细血管和弹性纤维（呼气时回缩）。

⑶呼吸膜（图6）及表面活性物质：肺泡与毛图6 呼吸膜示意图细血管之间的气体交换是通过呼吸膜来实现，呼吸膜由毛细血管的内皮层，基膜层、间隙、肺泡上皮层、液体层和表面活性物质层所构成。

表面活性物质是由肺泡的Ⅱ型细胞分泌的，主要成分是二棕榈酰卵磷脂，能降低肺泡表面张力，维持大小细胞的容积，避免肺水肿。

⒉呼吸的全过程：包括外呼吸、气体在血液中的运输、内呼吸这三个相互联系的环节：⑴呼吸运动——胸廓在呼吸肌的参与下节律性的扩大和缩小，是肺通气的原动力。

平静呼吸过程中，吸气时，膈肌和肋间外肌收缩→胸廓的上下、左右、前后径增大→胸腔和肺容积增大→肺内压下降→肺泡与大气压间产生压力差→气体入肺；呼气时，膈肌和肋间外肌弛缓→肺弹性回缩→胸腔和容积减小→肺内压升高→气体出肺。

平静呼吸时，吸气是主动的而呼气是被动的。

深呼吸过程中，用力吸气时，不仅膈肌和肋间外肌的收缩加强，且斜纹肌、胸锁乳突肌等呼吸辅助肌也参加收缩，使胸廓的扩大程度大大增加；用力呼气（主动呼气）时，除膈肌和肋间外肌松弛外，呼气肌（腹壁肌和肋间内肌）也参与收缩，使胸廓容积进一步缩小，以增大呼气量。

在呼吸运动中肋骨、胸骨和膈的运动是协同的。

主要由肋骨和胸骨运动产生的呼吸运动称胸式呼吸；主要由膈肌舒缩引起的呼吸运动则称腹式呼吸。

人的呼吸类型是混合型呼吸（70％肺容变化是腹式呼吸）。

⑵肺内压和胸内负压：①肺内压指肺泡内的压力。

肺与外界空气借呼吸道而相通，故肺内压应与外界大气压相等。

但在呼吸运动的周期中，气体所以能进出肺泡，是因肺泡与外界空气间存在可变的压力差。

在吸气之初，肺容积随肺扩张而加大，肺内压低于大气压，使外界气体进入肺内，到吸气末，肺泡内压力又恢复到与大气压相等；呼气之初，肺内压随肺容积减小而升高，超过大气压而使肺内气体排出体外，在呼气末，又回降到与大气压相等。

②胸内压为胸膜腔内的压力，因其低于大气压称为胸内负压，是肺的回缩力所造成。

胸内压=肺内压—肺的回缩力。

肺的回缩力是由肺泡壁弹性纤维回缩力与肺泡表面张力所造成的回缩力共同构成，以后者为主。

胸内负压的生理意义在于：一方面可以使肺保持稳定的扩张状态而不致萎陷；另一方面可作用于胸腔内的心脏和大静脉中的血液的回流和淋巴液的回流。

⑶肺容量——肺容纳的气体量，可分以下几个组成部分（图7）：①潮气量：平静呼吸时，每次吸入和呼出的气体量。

②补吸气量：在平静呼吸之后再尽力深吸气，所能吸入的气体量。

③补呼气量：在平静呼吸之后再尽力深呼气，所能呼出的气体量。

④肺活量：最大深吸气后，再尽力深呼气，所能呼出的气体量。

肺活量=潮气量+补吸气量+补呼气量图7 肺总量的各部分3 ⑷肺通气量①每分通气量：每分钟吸入和呼出的气体量。

每分通气量=潮气量×呼吸频率（次 /min ）。

②肺泡通气量：肺泡通气量=（潮气量—无效腔气量）×呼吸频率。

进入肺泡的气体 不能与血液进行气体交换的无效腔称肺泡无效腔，解剖无效腔与肺泡无效腔合称生理无腔。

由于无效腔的存在，每次吸入的空气并不全部进入肺泡，所以低频深呼吸效果更好。

⑸气体在血液中的运输：O 2 与血红蛋白结合，以氧合血红蛋白的形式运输；CO 2 主要（75%）以 HCO -形式运输，少量（20%）以氨甲酰血红蛋白形式运输。

3．呼吸的调节：呼吸运动与心脏活动相似，都能有节奏的、日夜不停的活动。

呼吸运动受神经系统和体液的共同协调。

⑴神经调节：延髓存在控制节律性呼吸的基本中枢，脑桥存在呼吸调整中枢和长吸中枢，大脑皮层存在随意呼吸控制中枢。

⑵体液调节：① 二氧化碳对呼吸的影响： CO 2 是促进呼吸的生理性刺激，是调节呼吸运动的最重要体液因素。

CO 2 主要通过中枢化学感受器对呼吸运动起调节作用。

临床上给病人输氧时，往往采用含 5%的 CO 2 混合气体，以达到刺激呼吸中枢的目的，但 CO 2 浓度过高会对中枢神经系统产生毒性作用。

② 缺氧对呼吸的影响：缺氧对呼吸的影响是通过外周化学感受器（主动脉体和颈动脉体）而实现。

缺氧对呼吸中枢的直接作用是抑制，但在外周化学元素器存在的情况下，能随缺氧程度的增加发放更多的冲动，推动并维持呼吸中枢的兴奋活动，因此，缺氧时外周化学感受器引起的呼吸反射，是机体一种重要的保护机制。

③ 氢离子对呼吸的影响：H +是外周化学感受器的有效刺激物。

用酸性溶液灌流颈动脉体，可反射性引起呼吸加强，通气量增大；相反，碱性溶液灌流则抑制呼吸。

在以上三个因素中，保持其中两个不变，只改变其中一个因素，则缺氧对呼吸的影响最小，CO 2 作用最大；在多种因素变化的条件下，在同一时间里对呼吸的影响是复杂的。

解题示例例 1 （1）设某人的肺通气量为 7500 毫升/分，呼吸频率为 20 次/分钟，无效腔容量为 125 毫升，每分输出量为 5 升，则该人的通气/血流比值应是多少？（ ）A ．0.8B ．0.9C ．1.0D ．1.1（2）若在正常情况下，某人的无效腔容量加倍时，则他的肺通气/血流比值与正常比较，将发生什么变化？（ ）A ．减小，但不到一半B ．增大，但不到加倍C ．减半D ．不变分析和解 （1）因为每分肺通气量=潮气量×呼吸频率，则潮气量=肺通气量/呼吸频率，又因为肺泡通气量=（潮气量—无效腔气量）×呼吸频率，所以，通气/血流=，则该人的通气/血流比值为： 心输出量20 次/min 通气/血流 20 次/min 5000ml/min =1.0（2）在正常情况下，潮气量为500ml，呼吸频率为12 次min，解剖无效腔为150ml，肺泡通气量为（500—150）×12= 4200（ml/min），心输出量为每分钟5 升，通气/血流比值为0.84；当无效腔容量加倍至300ml 时，则肺泡通气量为2400ml，通气/血流比值为2400/5000=0.48，比值减小，但不到减半。

答案：（1）C （2）A。

例2．动物细胞中可能发生下列反应：⑴葡萄糖→丙酮酸⑵丙酮酸→乳酸⑶乳酸→丙酮酸在只有NAD+（或NADP+）存在时，上述反应中能发生的是哪一个或哪几个？A．只有反应⑵B．只有反应⑶C．只有反应⑴和⑵D．只有反应⑴和⑶分析和解上述三个反应中，反应⑵是还原反应，⑴和⑶都是氧化反应。

氧化反应（脱氢作用）需AND+或ANDP+，还原反应（加氢作用）则需要NADH 或NADPH，所以答案D 正确。