景观生态学

一、景观变化的物理模型
二、人为管理景观的最佳模式
三、景观动态模型
一、景观变化的物理模型
人类主导的土地利用方式变化主要有六个主要原因：森林砍伐、郊区化、廊道建设、荒漠化、发展农业和重新造林。

此外还有若干“瞬时的”转化类型，如湿地排水或由长期空气污染造成的土地退化，核电站泄漏等。

每个变化的格局都是一个镶嵌体序列，即一定时间内一系列的空间格局。

确定镶嵌体序列是开发可在生态学上直接比较的空间模型的关键。

1.1 景观变化的空间过程与模式
基于几何学变化的简单空间模型(Forman,1995)
常见的五种景观变化模式。

深灰色表示原始土地类型，白色表示10％转换为新土地类型，浅灰色表示40％转换为新土地类型.随机式为参考模型。

边缘式。

它是指新的土地类型从一个边缘单向地呈大致平行带状蔓延。

土地转化的来源，例如一个区域城市化或高吹沙这种天气现象，都是从景观的边缘开始的。

廊道式。

它是指象公路或灌渠这样的新的廊道在开始时把原来的土地类型一分为二，从廊道的两边向外扩展。

单核心式。

它是指从景观（如城镇或重新造林斑块）的一点或一个核心处蔓延，放射状发展并留下初始土地类型的一个收缩环。

多核心式。

它是指从景观的几个点开始蔓延，如居民点或外来物种入侵，所产生的新的区域朝彼此放射状的扩展。

散布式。

它是指新的斑块广泛散布，如在散布斑块中伐木或者在大块土地上以住宅的形式郊区化，会迅速消除原始土地类型中的大斑块，将新土地类型中大斑块的出现机会减到最小，并产生原始土地类型的临时网络。

几种景观变化的典型空间模式(Forman,1995)
土地转化变化的空间格局空间模式
森林砍伐从一个边缘开始向里砍伐边缘式
从中心的一个砍伐带向两边扩张砍伐廊道式
从一个新的砍伐道扩张砍伐单核心式
从几个分散的砍伐道扩张砍伐多核心式
郊区化沿着远郊交通廊道发展廊道式
荒漠化从相邻区域扩散颗粒物质边缘式
从区域内过牧的地方扩展多核心式
个别事件所产生的大量堆积物的分布随机式
整个区域的盐渍化或地下水位下降均匀式
植树造林废弃地上的小的分散斑块散布式
大的具有一定几何形状的种植斑块多核心式
5种模式的对比：
边缘模型被认为是六种模型中最好的，它没有穿孔，切割或分割。

它对于大斑块属性是最好的，对连通性也不错。

三种性质的高水平或低水平是有其各自生态学益处的。

所以同时拥有大小斑块才是最适宜的。

缺失大斑块在生态学上是严重的损失，小斑块的缺失产生的影响就比较小，因为廊道和大斑块的结构都能提供大部分小斑块的益处。

同样地，高连通性也是被考虑得最多的，但它并不是全部，生态学家们认为高连通性比低连通性具有更多的益处。

高连通性或低连通性分布在景观的不同部分才是最适宜的。

但只拥有低连通性分布的后果确是十分严重的。

边界长度很难加以分类，因为多边界长度在生态学上所体现出的优势仅比低边界长度略多一些。

二、空间格局的优化途径
2.1 生态最佳的土地转化模型——颌状模型
（ a）（ b）（ c）分别显示了土地从黑色类型转变到白色类型的三个不同阶段： 10% ， 50%， 90%的景象。

圆点是小斑块，曲线是廊道。

白色土地类型围绕着景观。

与边缘模型相比，颌状模型提供了三种生态学益处。

–第一，总是保持有一个初始的正方形栖息地斑块。

它的大斑块效益得到了改进，特别是在镶嵌次序的最后阶段。

–第二，廊道连通性在此模型中被加强，小的剩余斑块作为物种的踏脚石使它们穿过新陆地类型。

廊道和小斑块使广阔而连续的新陆地类型区域的负面影响降到了最低。

–第三，颌状模型与边缘模型相比增加了边界长度，为多栖息地的物种提供了更多的栖息地。

改进：颌状-大斑块模型
颌状模型也可以被进一步改进，在一定范围内，几个大斑块提供的生态学益处要比一个超大斑块提供的多。

最基本的优势是随时间维持景观更高物种丰富度的能力。

如果大多数的主要干扰因素会影响到一个斑块内的小部分区域，物种就会持续地受到干扰。

此情况下“风险分散”变成了需要考虑的主要问题。

拥有一定数量的大斑块要好得多，两个或几个大斑块（取决于斑块物种数量和景观物种总数的比值）被认为是目前最适宜的大斑块数量。

一个生态上不太适宜的陆地类型取代了生态上更适宜的陆地类型的地区的情况下，颌状-大斑块模型被认为是最适宜陆地转化的镶嵌模型。

这个模型为边缘模型和颌状模型又加入了一个生态学益处，它是个等待实验验证的假说。

这个概念的一部分正在被纳入到瑞典管理森林的计划之中。

2.2 “集中与分散相结合”格局
这种规划的出发点是管理景观中存在着多种组分，包含着较大比重的自然植被斑块，可以通过景观空间结构的调整，使各类斑块大集中、小分散，确立景观的异质性，实现生态保护，达到生物多样性保持和视觉多样性的扩展。

聚集-分散原则，有人类存在的陆地通过集中用地而得到最好的生态学安排，但在发达地区仍保持自然小斑块和廊道，还有分散的人类活动沿主要边界的空间分布。

必要格局原则，用于保护的最优先格局是一些大型的自然植被斑块、宽阔的植被廊道来保护水路、大斑块中重要物种的连通性和在发达地区小斑块和廊道提供自然异质性的片段。

“集中与分散相结合”格局的属性
大型自然植被斑块涵养水源，维持关键物种生存；
粒度大小，既有大斑块又有小斑块，满足景观整体的多样性和局部点的多样性；
有多个大斑块，干扰时风险扩散；
小斑块作为补充，利于基因多样性的维持；
边界过渡带减少边界抗性，利于自然过程；
小型自然植被斑块作为临时栖息地或避难所；
廊道用于物种的扩散及物质和能量的流动。

在规划一个景观的过程中首要考虑的生态学的不可或缺的东西。

1=一些自然植被大斑块； 2=主要的溪流或河流廊道； 3=大斑块间廊道和踏脚石的连通； 4=穿过基质的自然异质性小斑块。

建立在聚集-分散基础上的土地利用设计。

分散的自然植被、农业、建筑区域分别在图中（ a）由黑点代替，（ b）中圆圈，（ c）中三角。

（ d）模式整合了（ a）（ b）和（ c）。

三、景观变化的动态模型
3.1 景观生态学中模型的重要地位
景观空间尺度较大，难以进行野外研究
景观变化的时间较长，难以直接跟踪研究
对景观进行控制实验因为现实原因难以实现，如管理森林景观的方式比较，不能随意制造你需要的实验景观，以研究景观改变的潜在影响。

气候变化，生物入侵，植被破坏等。

数学模型对生态系统研究的重要作用
预测–根据已有信息，通过运算探究系统的未来
增进理解–通过建模、运转模型、分析模型结果、验证模型等过程，对所研究的系统或现象有更深入、更全面的了解
诊断现有知识中的漏洞和薄弱环节–数学要求变量定义准确，变量之间有合理的数量关系，这就使得对系统的不知道或所知不详之处暴露出来；模型运转中有时出现“异常”结果也会为研究者提供下一步该观察或测量什么的线索
综合的工具–研究复杂系统或现象时，大量而庞杂的数据，而模型能将不同学科、不同尺度、不同格局和过程的资料整合到一起，将“信息”转化为“知识”
支持管理和决策–经过验证的模型，可以用来模拟不同管理措施、自然干扰事件对生态系统/景观的结构、功能、动态的影响，因此可以成为管理和决策系统的有力工具。

景观变化：预测与管理
3.2 建模步骤
概念模型Conceptualization –系统如何工作？什么是决定模型结构的实体？关键过程有哪些？这个阶段可以用仅文字准确描述
形成Formalization –状态变量有哪些？采用哪些机理和限制？系统要进行哪些简化？空间和时间尺度？这个阶段应做出一个流程图（方框-箭头图）
实现Implementation –采用何种公式形式？如何得到方程解？采用什么编程语言？在什么平台上运行？这个阶段主要是写程序代码，把文字或图形转换成公式
参数化Parameterization –如何估计方程中状态变量的参数？需要哪些数据以得到所有参数的估计值？模型的初始条件如何设定？
确认Verification –模型能否做预期的工作？这个用建模和参数化时所用的数据来检验模型，因此数据和建模过程是不独立的。

模型分析Analysis –采用正式或非正式设计的“模型试验”，来确定模型的表现方式与原因。

–敏感度分析Sensitivity analysis：分别改变每个参数（每次很小的变化如10%），然后看模型的输出结果与参数的回归关系，回归系数即为该参数的相对敏感度。

敏感的参数就是当其改变很小时，模型输出结果变化很大
–不确定性分析Uncertainty analysis：分别改变每个参数的估计值的标准差，然后看模型的输出结果与输入参数的回归关系（同上），不确定性指标就是每个参数对输出结果的贡献率（即partial R2）。

不确定的参数就是在其估计范围内最敏感的参数。

模型检验Validation –指用一个独立的数据（在建模和参数化过程中没有使用过）来检验模型。

检验所用数据的范围与建模范围差距越大，则模型检验越稳健。

模型检验可以确定模型是否稳健robust。

其他建模应注意的问题（普遍性、真实性、准确性）
3.3 景观变化的动态模型的分类
景观变化动态是指景观变化的过去、现状和未来的趋势。

景观空间变化和景观过程变化是同一变化中的两个方面。

过程变化是空间变化的原因，空间变化反过来又影响过程变化，如许多鸟类对小的、破碎的斑块的反应十分敏感。

1.空间概率模型：不涉及空间格局变化机制，把空间信息与概率分布相联系，模拟空间变化结果，如空间马尔可夫模型.
转移矩阵P的“方框—箭头”示意图，景观有三个覆盖类型，箭身的粗细表示了不同覆盖类型之间相互转换速率的大小（指向某覆盖类型本身的箭头没有表现出来）。

马尔可夫模型的建模过程
转移矩阵P（transition matrix）
状态矢量
方程求解（计算机算法，收敛）
投影预测（Projecting）
2.元胞自动机：被认为是简单的动态系统．在这个系统中，n维空间的每一个细胞的状态取决于它以前的状态和邻域的细胞状态，即根据一系列细胞状态及一定的转换规则变化。

3.空间生态系统模型：大多数现有模型是用来研究环境因子和植被因子的空间异质性是如何影响生态过程的，即重点在格局对过程的影响。

Si - 某一生态学变量（如养分含量、种群密度、干扰面积）
F –环境因素的影响（如温度、水分、光照、风速）
Di –表示所研究生态过程的空间扩散和传播能力的系数
Λ–表示空间梯度（可以是一维、二维、三维）
4.基于过程的景观模型: 根据一定原则，把景观划分成具有一定几何形状的空间区域，通过计算这些空间区域之间产生的各种生态过程和相应的生态流的变化，来模拟其景观空间结构特征及其中种群的动态变化。

景观机制模型PathMod:空间直观的斑块动态模型
Landis模型结构——大尺度的空间直观模型
第六讲：干扰和景观变化
一、干扰体系
二、自然干扰与景观格局的相互作用
三、人类干扰对景观的影响
一、干扰体系
1.1 干扰体系
干扰disturbance–干扰是剧烈影响生态系统、群落或种群结构的相对离散的事件，并能改变资源和物理环境。

干扰持续的时间间隔要比生态系统正常演变短很多。

常见的自然干扰包括野火、飓风、洪水、病虫害爆发、火山喷发等。

干扰体系disturbance regime–一定时间、区域内多次干扰的统计特征。

这些特征包括干扰频率、空间分布、面积分布、干扰强度等。

干扰频率disturbance frequency–某一局部地区，单位时间内干扰发生的平均次数。

干扰间隔期return interval–两次干扰间的平均时间间隔。

它是干扰频率的倒数。

干扰轮回期rotation period–干扰面积积累达到研究区域面积所需要的平均时间。

干
扰间隔期是一个局地概念，轮回期是一个区域概念。

轮回期可以理解为一个区域内间隔期的空间平均。

干扰强度disturbance intensity–单位时间单位面积内干扰事件的物理能量。

是干扰本身的特征，而不是其生态影响。

干扰烈度disturbance severity–干扰对有机体、群落或生态系统的影响程度。

和干扰强度密切相关，但概念上是不同的。

干扰面积disturbance size–每次干扰的面积的统计特征。

如平均面积、面积分布等。

2 干扰的意义
干扰是维持一些群落结构和生态系统功能的必要条件。

（如：热带雨林中的飓风一些草原中的火、北方针叶林中的火）
干扰是产生景观水平斑块镶嵌的重要原因。

对于易受大面积、低频率干扰的景观，干扰的时间、空间分布是决定整个景观格局的决定性因素。

干扰的作用是和尺度密切相关的，在一个尺度上看是破坏因子的干扰，在另一尺度上可能成为维持系统稳定的必要条件。

干扰具有明显的尺度性
在一个尺度上看是破坏因子的干扰，在另一尺度上可能成为维持系统稳定的必要条件。

例如，大风引起的大树树倒形成的林窗（gap），在局部范围内对森林造成巨大的破坏，但在更大尺度上，控制着森林景观的整体状态，使森林保持一种“镶嵌体状态转换”的稳定态。

二、自然干扰与格局的相互作用
2.1 不同类型干扰产生不同格局的景观
野火、飓风、龙卷风、洪水和火山爆发因各自的特征而产生不同的格局。

干扰后的景观格局演替
影响干扰后景观演替的因素很多：
干扰体系的特征，如：干扰强度、干扰频率、干扰面积分布特征、干扰季节、干扰的空间相关性等。

植被特征，包括植物的生活史特性。

如：植物寿命、抗火性、火后萌芽、种子传播方式、种子库释放等。

火后残留物及火后物理环境，如残存植物体、火后土壤条件、火气温及湿度等。

2.2 景观位置对干扰的易感性差异
火干扰的实例
Runkle(1985) 研究美国东部山区干扰体系时发现：
–南坡和山脊附近火干扰频率明显较高，低海拔处更甚。

北坡和山谷火干扰频率明显较低。

–风倒现象能发生在任何地方，但原来发生过风倒事件的临近再次发生风倒的机会明显高于其它地方
对火干扰的大量研究表明，山脊附近和南坡更易遭受雷击火，而人为火与临近的人口密度分布关系更为密切。

其它一些研究，如对夏威夷飓风、圣海伦的火山等研究都证实，景观位置与对干扰的易感性存在联系。

火干扰的景观格局的非随机性
景观尺度火的传播受制于地形、植被、及火发生期间的盛行气象条件，从而使燃火地区与未燃火地区呈现非随机性的格局。

风干扰体系实例
Foster(1988)在研究新英格兰飓风影响时发现坡位和坡向控制着受飓风影响的易感性。

当坡向与飓风来向一致时，更易受飓风的影响。

由于该地区飓风多来自东南方，东南坡更易受飓风干扰。

反例
Peterson(1995)在研究龙卷风干扰与景观位置的关系时没发现相关关系。

Frelich(1991)在研究Michigan河上游的森林时，经过大量观测，检验了坡度级、坡向和坡位与火、风倒、病虫害的关系，均未发现明显的相关关系。

在解释这种现象时，认为该区域森林主要受强烈下冲气流造成的大风影响，其它类型的干扰又受风倒的控制。

而该区域的下冲气流出现不受地形控制，因此各种干扰未表现出与地形的相关性。

Turner(1994)在分析1988年美国黄石公园森林大火的影响时，没有发现地形条件改变火干扰的程度。

这在火干扰研究中是非常特殊的例子。

她对该现象的解释是：由于当时燃烧条件非常剧烈（干燥和大风），其作用明显超过其它因素（地形、植被分布）的影响，火蔓延所到之处全是高强度树冠火，因此没有表现出干扰异质性。

小结
如果干扰本身具有方向性，使一些地方比其它地方更易暴露给干扰时，或干扰具有中等强度时，景观格局能影响对干扰的易感性。

反之，如果干扰本身不具有方向性，或者干扰强度特别大，以至于其强度不再受景观格局影响时，景观格局不能影响对干扰的易感性。

2.3 景观系统对干扰的生态反应
自然弱度干扰：–低强度的作用力，会使景观发生波动。

即较小的环境变化可能致使景观特性发生变化，但仅仅是围绕中心位置波动而已，景观仍处于平衡状态。

中度（适度）干扰：–干扰停止，景观可恢复到原来的平衡状态。

如，干旱使土地干枯，河水断流，如果气候变为正常，景观开始恢复，但速度快慢不一。

强度（严重）干扰：–会使景观产生新的平衡，在这种情况下，作用力大于阈值N，景观不能在恢复到原来的平衡状态。

如多年干旱，人口迁移，景观要素比例发生变化。

极度（突变性）干扰：–可导致景观替代，当作用力超过R时，原有的景观消失，并在同一地面范围被新的景观所替代。

如乡村变为城市。

干扰下的景观稳定态：是否存在？
特纳等人（1993）年开发的景观时间动态模型简化版来探索景观平衡。

这个模型的思想是这样的：景观将被假定为包含三个潜在的演替阶段：前期，中期和后期阶段。

干扰会影响一个演替阶段返回前一个阶段，一直持续到下一次演替发生。

中期演替也会持续一个时间步长。

后期演替阶段一直持续到干扰事件使它返回演替前期阶段。

许多计算机模拟都使用与上述类似的简单模型，用于生成景观的状态空间，描述了以T和S为特征的不同干扰下景观的变异。

当干扰强度对于景观来说较小时，干扰周期相对于恢复时间来说较长时，景观演替成熟阶段占主导地位，并且随时间波动不大。

当干扰非常大时，每个演替阶段的比例将在景观中大幅度的波动（特纳等，1993）。

三、人类干扰
自然干扰是指无人为活动介入的在自然环境条件下发生的干扰，如火、风暴、火山爆发、地壳运动、洪水泛滥、病虫害等；
人为干扰是在人类有目的的行为指导下，对自然进行的改造或生态建设，如烧荒种地、森林砍伐、放牧、农田施肥、修建大坝、道路、土地利用结构调整等。

•从人类活动角度出发，人类活动是一种生产活动，一般不称为干扰，但对于自然生态系统来说，人类的所作所为均是一种干扰。

人为干扰：越来越重要的景观格局形成驱动力
人类干扰不同于自然干扰的特点
干扰方式的相似性与作用时间的同步性
–一个地区甚至一个国家，人类对自然生态系统施加影响的方式有很大相似性，如农业生产活动方式和时间等，在流域尺度更为明显。

干扰历时的长期性和作用程度的深刻性
–人类的生活方式以定居、群居为主，生产方式变化也较缓慢，从而改变原有的景观，并使其植被类型、土壤属性
等发生深刻的变化。

干扰范围的广泛性与作用方式的多样性
–随人口增加和人类活动能力增强，人类活动范围遍及地球各地。

人类改造自然的作用方式也多种多样。

干扰活动的小尺度与作用结果的大尺度
–一个人、村庄、地区的干扰活动对其上一等级而言是分散的、局部的，但是由于其发生的普遍性，其后果具有巨大的叠加效应。

人类干扰往往不符合自然规律，这是问题的关键。

人类干扰与自然干扰的不同之处：景观中的自然干扰可以维持景观的生态功能（如林窗），但人类干扰的作用则可能与自然干扰不同，甚至相反。

而且，人类对景观的干扰，不仅是消灭了原始的植被和生态系统特征，而且在干扰过程中一直影响着生境状态。

原始态、破碎态、混杂态、残余态。

人类干扰环境中的四种景观状态
原始态(intact) –景观中大部分为原始的植被，只有少量植被被人为清除（>90%）;
混杂态(variegated) –景观中优势植被为原始的植被，但包括部分被人改变的生境(60-90%);
破碎态(fragmented) –景观的基质发生改变，其中包含一些分散的植被斑块（10-60%）。

残余态(relictual) –景观中只有少量的原始植被存在，且被高度改变的景观所包围（<10%）
景观演化的人类主导性
人类活动和人类文明的发展，一方面对自然景观产生了巨大的破坏作用，另一方面人类活动对自然景观进行有目的的改造和修饰，将自然景观改造为利于人类生存的格局。

由于当今世界上人类活动影响的广泛性和深刻性，人类活动在景观演化过程中的主导地位日益突出，通过控制景观演化的方向和速率来实现景观的定向演变和可持续发展。

全球土地形态改变趋势
城市化景观、现代农业景观-1950~、传统农业景观-1800~1950、历史乡村景观-1100~1800、铁器时代末期景观-约公元前1000、新石器及青铜时代景观-、原始自然景观
人类对自然景观的影响的三种方式
干扰：通常是指某种人类活动过程对其相邻景观产生影响，这种影响的程度一般是有限的。

如道路建设对其相邻生物栖息地的影响，水库建设对其周边地区景观结构的影响。

改造：是指人类为了一定的生存目的，针对某一景观客体，通过增加或减少一些景观要素，对景观格局进行适当的改造，以达到人类生存的目的，与干扰相比，它对景观的影响程度要大，如防护林建设、自然保护区设计与建设。

构建：可以说是一种破坏性的干扰行为，一般是为了人类某种特殊的目的，彻底改变原来的景观结构，在原地重新进行建造，如乡村建设、城市建设等。

根据人为干扰情况大致划分的五类景观
–天然景观：天然干扰产生的景观，不存在人为干扰。

–管理景观：该地区已有人定居，并对当地的天然植被进行管理和利用；也可能有部分栽培植被。

–栽培景观：大部分面积是农田，也有一部分管理植被残存。

–城郊景观：除了栽培植被外，城镇居民聚居地普遍，管理植被也孤立存在，是农业、城市化和管理植被的混合体。

–城市景观：在城市化和工业化的基质中，存在有不多的管理植被和栽培植被。

如何看待人类干扰？
“一个景观是一架热力学机器，它接受太阳能并在景观中积聚一定的生物量，当人们从自然景观中获取少量的生物产品时，自然景观系统保持平衡状态，或以自然速率恢复自然平衡；而当人类的获取量超过了景观聚积的生物量时，可产生对自然景观的干扰，进而破坏景观的生产能力”。

或许只有顺应自然才能驾驭自然（培根）。