锌(Zn2+)对铜绿微囊藻生长及叶绿素荧光特性影响

锌(Zn2+)对铜绿微囊藻生长及叶绿素荧光特性影响
马欠;邓春暖;郭锋锋;徐丽琼
【摘要】以铜绿微囊藻为研究对象,以BG-11营养液为背景,添加不同锌(Zn2+)浓度(0mg/L、0.08mg/L、0.8mg/L、8mg/L、80mg/L),研究不同浓度锌对铜绿微囊藻生长及叶绿素荧光特性的影响.结果表明:锌(Zn2+)对铜绿微囊藻的吸光度值(OD680)、藻细胞密度、比生长速率、叶绿素荧光参数(Fv/Fm)和电子传递速率(ETo/RC)影响显著(P<0.05);当添加Zn2+浓度为0mg/L时铜绿微囊藻生长最好,当添加锌(Zn2+)浓度为0.08mg/L时是铜绿微囊藻最适宜生长浓度;随着锌(Zn2+)胁迫浓度升高,对铜绿微囊藻的生长抑制就越明显,当Zn2+的浓度达到0.8mg/L以上时,铜绿微囊藻基本停滞生长甚至死亡;当锌(Zn2+)浓度偏低时会对铜绿微囊藻生长有一定刺激作用,达到阈值后随着锌(Zn2+)浓度升高对铜绿微囊藻毒害越大,对铜绿微囊藻生长抑制越强.
【期刊名称】《大庆师范学院学报》
【年(卷),期】2018(038)006
【总页数】7页(P116-122)
【关键词】锌(Zn2+);铜绿微囊藻;叶绿素荧光;生长影响
【作者】马欠;邓春暖;郭锋锋;徐丽琼
【作者单位】云南师范大学旅游与地理科学学院云南省高原湖泊生态与全球变化重点实验室,云南昆明650500;云南师范大学旅游与地理科学学院云南省高原湖泊生态与全球变化重点实验室,云南昆明650500;云南师范大学旅游与地理科学学院
云南省高原湖泊生态与全球变化重点实验室,云南昆明650500;云南师范大学旅游与地理科学学院云南省高原湖泊生态与全球变化重点实验室,云南昆明650500【正文语种】中文
【中图分类】X503.23;X52
0 引言
随着经济发展，重金属污染已经成为水体污染的一个重要方面。

重金属一般在水体中不易被降解，以不同形态在水体、底泥及水生物之间迁移存在。

重金属污染有持久性、生物富集性及毒性等特点，成为全球生态环境科学关注热点。

重金属污染是水域生态系统一个主要的、长期的环境问题[1]。

我国水体重金属污染比较严重，河流、湖库、近岸海域等均有不同程度重金属污染情况，有的还出现重金属超标情况。

我国河流、湖泊、水库地质重金属污染率高达80.1% [2]。

我国十大流域片中有七个流域片重金属含量超标，且超标断面均达到Ⅴ类 [3]。

不同重金属对不同微藻生长影响是不同的，同一重金属对不同微藻生长影响也是不同的。

重金属在水体生物、鱼类及农作物中富集，通过食物链放大富集作用，危害人类健康。

重金属排入水体后很难被降解消除，加之越来越多重金属不断进入水体，也对水体生物造成危害，对水域生态系统构成严重威胁。

微藻作为水体主要初级生产者是研究生态系统的一个重要对象，其光合作用强弱决定了传递能量的多少。

在以往研究中，学者们多集中于环境因子(如温度、光照、PH及营养盐等)对藻类生长影响，对重金属的研究相对较少。

重金属属于水体环境因子的一个重要部分，对于微藻生长影响也是很大的，如果浓度过高甚至对微藻生长产生威胁，通过食物链放大作用，最终损害人类健康。

因此，研究重金属对微藻生长的影响，对水体治理起到预警和防范作用。

以往研究发现，重金属对微藻的毒害性研究多集中于
Cu2+、Cd2+、Pb2+对微藻生长研究，且多用传统的方式如叶绿素a、藻细胞计数等，较少关于利用叶绿素荧光技术研究[4-6]，锌(Zn2+ )对微藻生长的影响研究也相对较少。

微量重金属可以产生毒性效应，排入到水中的重金属被藻类吸收后将影响到藻类DNA、RNA、蛋白质合成及酶活性[7]，引起藻类生理代谢功能紊乱，抑制光合作用，导致细胞畸变，组织坏死，甚至导致藻类死亡[8-9]。

因此研究重
金属Zn2+对微藻毒害作用，在此基础上进行水污染生物检测具有十分重要意义。

1 材料与方法
1.1 试验材料
试验所需要的铜绿微囊藻(Microcystis aeruginosa)，购自中国科学院武汉水生生物研究所。

培养基为经过灭菌的BG-11培养基，温度25℃，光照6000lx，光暗
比为12h:12h。

1.2 试验方法
将处于对数生长期的铜绿微囊藻接种在经过灭菌的1L的三角瓶中，用经过灭菌的BG-11培养基在人工气候箱培养扩大培养。

将添加重金属Zn2+的浓度设置为
0mg/L、0.08mg/L、0.8mg/L、8mg/L、80mg/L不同浓度，每组设置三个平行样，将藻液的初始密度设置为OD680为0.050(±0.01)，接种于经过灭菌的
250ml三角瓶中培养，每天摇晃三次并换动位置。

培养之后在第1、2、3、4、5、6、7、9d同一时间取一定量的铜绿微囊藻藻液，取样时充分摇匀，分别测
OD680、藻细胞计数及叶绿素荧光等参数，并进行分析。

1.3 测量方法
1.3.1 OD680测量
试验开始后每天定时取样一次，吸取2.5ml在比色皿里放入紫外分光光度计里测
量其OD680值，空白校准用BG-11营养液。

1.3.2 藻细胞计数
将试验用的藻细胞充分摇匀，用血球计数板在400×400的显微镜下观看，用血球计数板在16×25的计数框里计数。

将血球计数板专业盖玻片放在血球计数板上，吸取0.1ml藻液从盖玻片边缘渗入，用吸水纸将多余藻液吸走，并开始计数。

如
果藻细胞还在3×107cells/ml以下每个格子都计数,藻细胞大于3×107cells/m时，分别25个大格子里计数四个角和中间以减少误差。

每个样品计数两次，两次误差在15%以上，再重复计数，求四次平均数。

1.3.3 叶绿素荧光参数测定
取2.5ml藻液放入比色皿中暗适应5min之后，利用叶绿素荧光仪(FL3500,PSI,捷克)直接测得。

分析荧光参数，见表1[10]。

表1 荧光参数参数直接获得的参数参数描述F0μs,F100μs,F300μs 暗适应后照光50、100、300 μs时测定的荧光强度FJ 在2 ms( J 水平) 处的荧光强度FM最大
荧光产量由直接参数导出的其他参数FV= FM- F0 可变荧光强度FV/ FM PSII 最
大量子效率VJ= ( FJ- F0) /( FM- F0) 在J 点的可变荧光强度M0= 4( F300μS- F0) /( FM- F0荧光诱导曲线的初始斜率量子产额或能量分配比率φPo = TRO/ ABS
=[1 - ( FO/ FM) ]=FV/ FM 最大光化学效率φD0= DIO/ ABS = 1 - φP0= FO/ FM 用于热耗散的量子比率
表1(续)参数直接获得的参数参数描述φE0= ETO/ ABS =[1 - ( FO/ FM) ]·ΨO 用于电子传递的量子产额ΨO= ETO/ TRO= ( 1 - VJ) 用来推动 QA还原激子的比率比活性参数ABS / RC = MO·( 1 /VJ)·( 1 /φp0) 单位反应中心吸收的光能TRO/ RC = MO·( 1 /VJ) 单位反应中心捕获的用于还原QA的能量ETO/ RC = MO·( 1
/VJ)·ΨO 单位反应中心捕获的用于电子传递的能量DIO/ RC = ( ABS / RC) -
( TRO/ RC) 单位反应中心耗散掉的能量
1.3.4 比增长速率的计算
比生长速率μ指每小时单位质量的藻细胞所增加的藻细胞量。

比增长速率计算公
式如下：
μ=(lnXt-lnX0)/t
式中：μ表示藻细胞的比增长速率；Xt表示t天后细胞密度(单位为个/ml)；X0表示初始细胞密度(单位为个/ml)。

1.4 数据处理分析
应用SPSS20.0软件对数据进行分析，用origin8.0绘图。

2 结果与分析
2.1 不同浓度锌(Zn2+ )对铜绿微囊藻吸光度值(OD680)的影响
不同浓度的锌(Zn2+)对铜绿微囊藻吸光度值(OD680)的影响如图1所示。

当锌(Zn2+)浓度为0.08mg/L时，OD680呈上升趋势，与BG-11对照组长势一致，
呈快速增长趋势；当锌(Zn2+)浓度为0.8mg/L时，第二天和第三天OD680呈缓
慢增长趋势，从第四天开始OD680呈下降趋势，第四天和第五天下降趋势是最快的；当锌(Zn2+)浓度为8mg/L和80mg/L时，OD680第二天成上升的趋势第三天呈下降趋势。

从总体上看，铜绿微囊藻吸光度值(OD680)在第二天都是成上升
趋势，而之后随着锌(Zn2+)浓度增加，铜绿微囊藻吸光度值(OD680)下降速度加快，可能是因为这段时间内不同Zn2+浓度会对铜绿微囊藻会有一定刺激作用，但随着时间延长，铜绿微囊藻抵不住锌(Zn2+)的毒性，所以生长减缓，铜绿微囊藻
吸光度值(OD680)开始下降。

从图9可知，第九天不同锌(Zn2+)浓度胁迫下，随
着浓度升高铜绿微囊藻吸光度值(OD680)逐渐降低，说明Zn2+对铜绿微囊藻的生长抑制作用，随浓度升高而升高，少量的锌(Zn2+)不会对铜绿微囊藻生长产生危害，反而会有一定刺激作用。

通过单因素方差分析结果可知，锌(Zn2+)浓度对铜绿微囊藻的OD680有显著影
响(p<0.05)。

相比BG-11对照组，除了锌(Zn2+)浓度0.08mg/L没有显著性差异，其他锌(Zn2+)浓度实验组0.8mg/L、8mg/L、80mg/L对吸光值有显著影响
(P<0.05)，锌(Zn2+)浓度0.08mg/L试验结果最为接近BG-11对照组，BG-11对照组与锌(Zn2+)浓度实验组0.8mg/L、8mg/L、80mg/L差异性显著。

图1 藻细胞在不同锌(Zn2+)浓度吸光度值图2 藻细胞第9天不同锌(Zn2+)浓度的吸光度值
2.2 不同浓度锌(Zn2+)对铜绿微囊藻细胞数量生长的影响
不同浓度锌(Zn2+)对铜绿微囊藻细胞生长的影响是不同的。

如图3，当添加锌(Zn2+)浓度为0.08mg/L时，重金属锌( Zn2+)对铜绿微囊藻生长没有产生抑制作用，相反对铜绿微囊藻生长有一定刺激作用，锌(Zn2+)浓度为0.08mg/L时，铜绿微囊藻生长的趋势和BG-11控制组是一致的。

当锌(Zn2+)浓度大于0.08mg/L 时，在第二天会有一个缓慢生长过程，第三天铜绿微囊藻藻细胞数量开始下降，之后藻细胞数量一直呈下降趋势。

少量的锌(Zn2+)浓度会对铜绿微囊藻有一定促进作用，当Zn2+浓度达到0.08mg/L时，会对铜绿微囊藻的生长产生抑制作用，浓度越高抑制作用越明显。

通过单因素方差分析可知，锌(Zn2+)浓度对铜绿微囊藻细胞生长的影响也是显著的(P<0.05)。

锌(Zn2+)浓度为0.08mg/L时，与BG-11对照组相比差异性不显著(P=0.889>0.05)，说明当锌(Zn2+)浓度为0.08mg/L时，对铜绿微囊藻细胞生长不明显。

当锌(Zn2+)的浓度为0.8mg/L、8mg/L、80mg/L时，与BG-11对照组相比差异性显著(P<0.05)，说明当锌(Zn2+)浓度达到0.8mg/L以上时，会对铜绿微囊藻藻细胞生长产生抑制作用。

图3 藻细胞在不同锌(Zn2+)浓度的生长情况图4 藻细胞在不同锌(Zn2+)浓度下的比增长率
由图3可以看出，在第5d以前，锌(Zn2+)浓度为0.08mg/L时对铜绿微囊藻的比增长率和控制组BG-11是一致的呈现正向增长作用。

5d以后0mg/L和
0.08mg/L组有缓慢下降趋势。

第1d以前，0.8mg/L、8mg/L、80mg/L组铜绿
微囊藻比增长率有缓慢上升趋势，第1d以后，0.8mg/L、8mg/L、80mg/L试验组迅速成下降趋势。

2.3 不同浓度 Zn2+对铜绿微囊藻叶绿素荧光的影响
不同浓度锌(Zn2+)对铜绿微囊藻最大光合量子产量随时间的变化情况见图5，不
同锌(Zn2+)浓度的最大光化学量子效率(Fv/Fm) 变化趋势是不一致的。

锌(Zn2+)
浓度为0mg/L组在第5d以前 Fv/Fm是最大的，之后保持稳定趋势。

0.08mg/L
组 Fv/Fm与0mg/L组 Fv/Fm趋势是一致的。

0.8mg/L组 Fv/Fm在第三天以前
与0mg/L、0.08mg/L趋势是一致的，第3d以后呈现一个缓慢下降趋势。

8mg/L 组Fv/Fm 从第2d开始迅速下降，第四天Fv/Fm有缓慢上升趋势。

80mg/L组
Fv/Fm第1d以后迅速下降，第5d以后Fv/Fm开始呈现缓慢上升趋势。

同一时间在不同浓度胁迫下铜绿微囊藻的Fv/Fm的变化趋势如图6。

在第四天铜
绿微囊藻的Fv/Fm是随着浓度升高呈下降趋势，铜绿微囊藻Fv/Fm与锌(Zn2+)
浓度成显著负相关关系。

说明锌(Zn2+)浓度升高对铜绿微囊藻的生长抑制作用越
明显。

单因素方差分析结果表明，锌(Zn2+)对铜绿微囊藻最大光合量子产量影响显著，
试验组锌(Zn2+)浓度80mg/L组Fm /Fo、Fv /Fo、Fv/Fm与控制组0mg/L组Fm /Fo、Fv /Fo、Fv/Fm差异性显著(P<0.05),其他实验组与控制组之间差异性不显著(P>0.05)。

图5 藻细胞在不同锌(Zn2+)浓度胁迫下最大光化学量子效率图6 不同锌(Zn2+)
浓度胁迫下第四天最大光化学量子效率
图 7 显示，在重金属锌(Zn2+)不同浓度胁迫下，ETo/RC变化差异很大，当锌(Zn2+)浓度为0mg/L、0.08mg/L、0.8mg/L时，ETo/RC的变化幅度基本比较
稳定而且偏低。

当锌(Zn2+)浓度为8mg/L和80mg/L时，铜绿微囊藻的ETo/RC 值比较高且变化幅度较大。

其他的比活性参数值和ABS/RC的变化趋势是一致的。

随着Zn2浓度升高，其参数值ABS/RC、 TR O /RC、DI O /RC、ET O /RC波动增大，而Zn2浓度变小则参数值波动减小。

图8显示，锌(Zn2+)浓度升高，
ABS/RC、 TR O /RC、DI O /RC、ET O /RC的变化趋势都是升高趋势，ABS/RC、TR O /RC值比较高，DI O /RC、ET O /RC比较低。

随着锌(Zn2+)胁迫加剧铜绿微囊藻单位有活性的反应中心的电子传递能力减弱了，光合机构吸收的光能无法被反应中心所完全利用，过剩激发能会随着锌(Zn2+)胁迫加重而增加，通过单位反
应中心所耗散的能量DI O /RC急剧增加，从而减少过剩激发能的损害。

图7 在不同锌(Zn2+)浓度胁迫下光合作用比活性参数图8 在第六天锌(Zn2+)浓
度胁迫下光合作用比活性参数
3 讨论
本实验分别添加不同锌(Zn2+)浓度(0mg/L、0.08mg/L、0.8mg/L、8mg/L、
80mg/L)在BG-11营养液中培养铜绿微囊藻，分别在第1d、2d、3d、4d、5d、6d、7d、8d、9d同一时间取出藻液测定光度值(OD680)、藻细胞密度、比生长
速率及叶绿素荧光等参数(Fv/Fm)。

单因素方差分析得出锌(Zn2+)浓度对光度值(OD680)、藻细胞密度、比生长速率、叶绿素荧光参数(Fv/Fm)及光合作用比活性等参数影响显著。

有关重金属对微藻生长、PSⅡ活性的报告已经有不少[11-14]。

锌(Zn2+)虽然是藻类生长必须的微量元素之一，但是只在适度范围，如果超过适度范围，随着浓度增长对微藻生物毒性效应响应增加，对微藻生长抑制也就越强。

邱昌恩等得出当锌(Zn2+)浓度低于10mg/L范围时，绿藻呼吸强度会随锌(Zn2+)浓度增加而增强，当锌(Zn2+)浓度大于10mg/L时，则绿藻的呼吸强度随锌(Zn2+)浓度增加而降低[15]。

张铁明等得出桅杆藻对锌(Zn2+)浓度最适应的范围是0.02μg/L，当锌
(Zn2+)浓度大于0.10μg/L时，就会回桅杆藻的生长产生抑制作用；铜绿微囊藻最适的锌(Zn2+)浓度范围是0.02-1μg/L，当锌(Zn2+)浓度超过0.1mg/L是，铜绿
微囊藻的生长受到明显抑制[16]。

与笔者研究得出的结果铜绿微囊藻最适锌(Zn2+)浓度为0.08mg/L基本一致。

王山衫等研究得出，当锌(Zn2+)浓度为1μmol/L时，固氮鱼腥藻的比生长速、光合放养速率及Fv/Fm值都是最高，是固氮鱼腥藻最适
生长浓度。

当锌(Zn2+)浓度为大于5μmol/L时则对固氮鱼腥藻生长产生明显抑制[17]。

王帅等研究得出锌(Zn2+)胁迫下杜氏盐藻的叶绿素荧光参数(Fv/Fm)生长会随着(Zn2+)浓度增加而下降。

与笔者得出的结果有所不同，笔者研究结果是，当
锌(Zn2+)在一定浓度范围会对铜绿微囊藻的生长产生促进作用，当超过铜绿微囊
藻生长最适范围随着浓度增加对藻抑制作用越强[18]。

通过对叶绿素荧光参数分析，可以得到有关利用的信息，也可以反映植物受胁迫情况[19]。

大量研究表明，叶绿素荧光参数是环境胁迫的良好指标之一，有简单、快速及准确等优点[20-21]。

本试验通过不同浓度重金属锌(Zn2+)对铜绿微囊藻的胁迫实验得出结果与前人研究基本一致。

当锌(Zn2+)浓度为0.08mg/L时是铜绿微
囊藻最适宜的生长浓度，和控制组BG-11生长趋势是一致的，随着锌(Zn2+)胁迫浓度升高，对铜绿微囊藻的生长抑制就越明显，当锌(Zn2+)的浓度达到0.8mg/L
以上时，铜绿微囊藻基本停滞生长甚至死亡。

试验结果表明，当锌(Zn2+)浓度在
适度大范围内时，会对铜绿微囊藻生长产生促进作用，当超过适度范围时，会对铜绿微囊藻产生抑制作用。

4 结论
铜绿微囊藻的吸光度值(OD680)、藻细胞密度、比生长速率、叶绿素荧光参数(Fv/Fm)、电子传递速率(ETo/RC)变化说明铜绿微囊藻对于重金属锌(Zn2+)胁迫
是比较敏感，且随着锌(Zn2+)浓度升高而下降，与锌(Zn2+)浓度呈显著负相关关系，因此结合传统的试验指标和叶绿素参数指标能更好地反应重金属锌(Zn2+)对
微藻胁迫情况。

重金属锌(Zn2+)胁迫后的铜绿微囊藻的吸光度值(OD680)和铜绿
微囊藻藻细胞密度呈显著的正相关关系。

当添加锌(Zn2+)浓度为0mg/L时铜绿微
囊藻生长最好，当添加锌(Zn2+)浓度为0.08mg/L时是铜绿微囊藻最适宜生长浓度。

随着锌(Zn2+)胁迫浓度升高，对铜绿微囊藻的生长抑制就越明显，当锌
(Zn2+)浓度达到0.8mg/L以上时，铜绿微囊藻基本停滞生长甚至死亡。

因此通过测定藻吸光度值(OD680)、藻细胞密度及叶绿素荧光等参数变化，来评价微藻对重金属锌(Zn2+)胁迫等逆境的适应性具有重要的意义，但研究微藻作为水体重金属污染的生物监测指标还需要大量试验来确定该指标的科学性和可靠性。

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