生物必修2苏教版3.3染色体变异及其应用教案(2)

第三课时染色体变异在育种上的应用
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无子西瓜图片资料
师:无子西瓜由于没有种子，而且，果实大，含糖量高，很受人们的欢迎。

师:无子西瓜为什么没有种子呢？
学生活动：观察、讨论、分析、交流。

生甲:是因为无子西瓜没有受粉。

生乙:可能是用一定浓度的生长素溶液处理西瓜的柱头。

生丙:可能是无子西瓜的受精卵没有发育。

……
师:无子西瓜是利用染色体变异的原理培育成功的。

无子西瓜是如何培育成功的呢？
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板书：
三、染色体变异在育种上的应用
师:染色体变异包括哪些方面？
生:染色体变异包括染色体结构的变异和染色体数目的变异。

师:染色体数目变异包括哪几种类型？
答案：C
6．答案：水稻正常体细胞中有24条染色体，两个染色体组，经过减数分裂形成的配子中，染色体数目减半，为12条染色体，因此，水稻是二倍体生物；普通小麦正常体细胞中有42条染色体，六个染色体组，经过减数分裂形成的配子中，染色体数目减半，为21条染色体，因此，普通小麦是六倍体生物；马铃薯正常体细胞中有48条染色体，四个染色体组，经过减数分裂形成的配子中，染色体数目减半，为24条染色体，因此，马铃薯是四倍体生物；人正常体细胞中有46条染色体，两个染色体组，经过减数分裂形成的配子中，染色体数目减半，为23条染色体，因此，人是二倍体生物。

1．多倍体诱导在植物育种上的意义
一个物种细胞中染色体形态结构和数目的恒定性是这个种的重要特征。

我们把二倍体个体中能维持配子或配体正常功能的、最低数目的一套染色体称为染色体组或基因组。

当生物体内细胞染色体组数达到3组或3组以上者，称为多倍体。

多倍体在植物进化中有很重要的意义。

随着植物自然演化地位的提高，多倍体所占比例增大。

据有关资料显示，自然界中，多倍体在裸子植物中占物种的13%，在单子叶植物中占42.8%，在双子叶植物中占68.6%，即显花植物中约有一半的物种是通过多倍体途径形成的次生种，其中有些是在一个属内存在着不同倍数的种，有些是在同一种内存在着不同倍数的品种。

遗传学上把一个属内不同种的染色体按某一基数而倍增的现象称为染色体倍数性系列，或多倍体系列。

处在倍数性系列上的植物，因其基因剂量存在差异，所以各有相异的表型，它们在细胞染色体尚未数清以前，就早已为形态分类学家区分为不同的种群。

在自然条件下，机械损伤，射线辐射，温度骤变，及其他一些化学因素刺激，都可以使植物材料的染色体加倍，形成多倍体种群。

近几十年来，随着人们对多倍体诱导机制研究的深入，由人工模拟自然条件来诱导多倍体植物获得了长足进展，形成了不少有价值的人工多倍体种群。

细胞核内染色体组加倍以后，常带来一些形态和生理上的变化，如巨大性、抗逆性增强等。

一般多倍体细胞的体积，气孔保卫细胞都比二倍体大，叶子、果实、花和种子的大小也随加倍而递增。

从内部代谢来看，由于基因剂量加大，一些生理生化过程也随之加强，某些代谢物的产量比二倍体增多，如大麦同源四倍体种子蛋白质含量比二倍体提高10%～12%，玉米同源四倍体子粒内拟胡萝卜素含量比二倍体原种增加43%，胡萝卜糖含量增加10%～20%，欧洲巨型山杨生长量增加一倍等。

这些改变都与基因剂量有关。

多倍体的产生多出现在分布区的一些边缘地带，多在气候条件恶劣的地区，这些地区多倍体的出现常伴随着抗逆性的相对提高，如报春花原产于温带，我国云南很多，原始种为二倍体，而新生的异源四倍体分布在二倍体区域内的高山上，三倍体和八倍体分布在更北或更南的高山上，而十四倍体生长在极地。

(杨晓红、李越华、张克中，1998)。

由于多倍体植物带有巨大性、不育性、代谢物增多和抗递性加强等特点，给生产、生活带来了很大的经济价值。

自从二十世纪三十年代，人们发现用秋水仙素诱导多倍体的方法以来，育种家们在植物倍性育种方面作出了较多的探索，形成了一些人工多倍体的商业品种。

花卉方面：矮牵牛、金鱼草、鸡冠花等多倍体植物多表现为叶片肥厚、花色艳丽、花期长、花瓣多等特点，观赏价值得到了提高；药材方面，板蓝根四倍体有效成分含量比普通二倍体对照高出约40%；林木方面，四倍体桑树及刺槐在生长量及抗逆性方面都较之二倍体对照有了较大提高。

一般而言，用秋水仙素诱导成的多倍体植株往往是同源四倍体，如果将其与二倍体对照杂交，便可获得三倍体的植株，例如，人工获得的三倍体西瓜、香蕉等。

无子或少子是它们的显著特征。

另外，在倍性育种的过程中，育种家们发现：①在一些远缘杂交不亲和的组合中，如果将其中之一加倍、远缘杂交往往变得容易进行，而且所获得的异源多倍体在生长量及抗逆性方面，往往有突出表现。

②在用各种射线诱变育种时，多倍体材料的诱变率大大高于二倍体对照。

由此可见，在人工诱导植物多倍体的基础上，如能结合其他育种手段，以培育出高质量的植物新品种，大有潜力可挖。

总之，随着人们对多倍体诱导技术及其他相关育种技术研究的深入，在不久的将来，定能形成越来越多的人工多倍体种群，使多倍体诱导成为最有效的育种手段之一！
2．秋水仙素的诱导机理
秋水仙素是1937年发现的，从百合科植物秋水仙种子球茎中提取出来的一种植物碱，分子式为C22H25O6N。

秋水仙素呈白色或黄色粉末或针状结晶，有剧毒，易溶于冷水、酒精和氯仿，难溶于热水、乙醚等，有效诱导浓度为0.000 6%～1.6%，一般以0.2%浓度效果最好。

常被用作多倍体诱导剂，经处理的萌发种子或幼苗细胞染色体数会发生加倍。

其诱导加倍的机理与微管、着丝粒的结构和特性有关。

微管是广泛存在于各种真核细胞中的一种重要细胞结构，细胞分裂中纺锤体就是由微管组成的。

微管管壁由13条原丝纵向平行排列构成，主要成分为微管蛋白，而微管蛋白分α微管蛋白和β微管蛋白两种。

α微管蛋白和β微管蛋白组成的异二聚体构成微管亚单位，若干个异二聚体相接连成原丝。

α微管蛋白与β微管蛋白在化学结构上极为相似，两者相对分子质量均为50 000，氨基酸数目分别为450和445个，两者42%序列相同。

其中β微管蛋白肽链中第201位为半胱氨酸，为秋水仙素结合部位。

α微管蛋白和β微管蛋白彼此间具有很强的亲和力，常呈二聚体形式存在。

每一微管蛋白异二聚体上尚有秋水仙素与之结合的部位，如果结合的部位被其结合，微管不仅不能继续聚合，而且会引起原有微管解聚。

故秋水仙素具有干扰微管装配，破坏纺锤体形成和终止细胞分裂的作用。

细胞分裂间期染色体经过复制形成了两条姐妹染色单体，但在进入后期之前，姐妹染色单体在着丝粒区连结在一起。

着丝粒位于染色体上的主缢痕部位，为染色单体的连接结构，而动粒才是动粒纤维附着在染色体的结构。

着丝粒由一段特殊DNA序列构成，着丝粒DNA具有高度重复序列，如小鼠染色体着丝粒约有300个碱基对重复几千次组成，含量占染色体DNA的5%～10%，而在果蝇细胞中可达40%。

Clarke等学者认为，着丝粒区域DNA可能编码一种特殊信号，使其复制在S期受阻遏，一直到后期这一区域DNA复制才完成。

着丝粒DNA复制完成也就启动了后期染色单体的分离，故姐妹染色单体分离动力不是来自与两极相连的动粒微管张力。

人们发现，用秋水仙素处理分裂的细胞，虽然纺锤体被破坏了，但是两条姐妹染色单体照样分开。

总之，秋水仙素虽然破坏了细胞中微管组装，阻止了纺锤体正常生成，使细胞分裂失去了动力来源，从而在染色体复制后期细胞不能一分为二，但是染色体数却加倍了。