产B族维生素微生物研究进展

产B族维生素微生物研究进展
银 佳1，2，冯立科2，杨爱君2，彭小霞2，李 理1*
1 华南理工大学食品科学与工程学院，广东广州 510640
2 广东燕塘乳业股份有限公司，广东广州 511356
摘 要：B族维生素是人体所必需的营养素之一，常作为辅酶参与机体多种生理代谢，已被证实与能量代谢、免疫调节、神经递质的合成、肠道健康等密切相关。

缺乏B族维生素往往会导致机体氨基酸、碳水化合物和脂肪酸的合成与代谢紊乱、免疫功能受损、神经递质合成障碍、肠道内环境紊乱，甚至影响核酸生物合成，最终导致多种疾病，危害人体健康。

因此，日常摄入充足的B族维生素对于机体健康稳态具有重要意义。

已有研究表明，微生物具有合成B族维生素的能力，其合成的B族维生素可提供给机体吸收利用、调节机体肠道健康。

此外，部分益生菌如双歧杆菌和乳杆菌，也被证实具有合成B族维生素的能力。

因此筛选可高产B族维生素的益生菌并将其应用于食品当中，增强食品营养价值，为强化食品中的B族维生素提供新思路，对于功能性食品的开发具有重要的意义。

本文概述常见B族维生素的生理功能、合成B族维生素微生物的研究进展以及可合成B族维生素的益生菌在食品中的应用。

关键词：B族维生素；微生物；益生菌；食品
文章编号：1671-4393（2023）10-0105-11 DOI:10.12377/1671-4393.23.10.19
0 引言
B族维生素是一类水溶性维生素，主要包括维
生素B
1（硫胺素）、维生素B
2
（核黄素）、维生素
B
3（烟酸）、维生素B
5
（泛酸）、维生素B
6
（吡哆
醇）、维生素B
7（生物素）、维生素B
9
（叶酸）和
维生素B
12
（钴胺素）。

B族维生素是一类重要的微
量元素，可作为辅酶参与多种生理代谢，对机体健
康具有一定作用。

B族维生素缺乏会导致机体能量代
谢失衡、免疫调节紊乱、一碳化合物代谢紊乱、核
酸及神经递质合成受损，进而引发一系列疾病，如
心脑血管疾病、肠道疾病、肾病和癌症等，而除维
生素B
3
，人体自身无法从头合成B族维生素，因此日
作者简介：银 佳（1993-），女，内蒙古乌兰察布人，博士，研究方向为食品营养与健康；
冯立科（1970-），男，广东梅州人，本科，副高级工程师，研究方向为乳品工程；
杨爱君（1970-），女，广东潮汕人，硕士，正高级工程师，研究方向为食品安全；
彭小霞（1989-），女，广东梅州人，硕士，工程师，研究方向为乳品工程。

*通信作者：李 理（1965-），女，教授，博士，研究方向为食品科学、粮食油脂与植物蛋白。

105
106Dairy Industry
常保障B族维生素足够摄入对于机体健康具有重要意义[1~3]。

但研究表明，化学合成维生素的生物利用度比天然形式的维生素差，这意味其功效无法达到天然形式的维生素。

同时，关于化学合成维生素对机体带来的副作用也逐渐被探讨。

研究表明，长期摄入化学合成的维生素B 9，会导致部分人群出现维生素B 12缺乏，甚至增加患白血病、关节炎和癌症的风险[4]。

因此，寻求更有效、安全、天然的B族维生素补充方式，对满足消费者日益增加的营养健康需求具有重要意义。

人体肠道内定植成千上万微生物，对宿主健康具有重要作用。

大量研究证实，肠道微生物可代谢膳食成分，产生多种具有生物活性的代谢物，如短链脂肪酸、色氨酸代谢物、胆汁酸等，进而对宿主能量代谢、免疫调节和肠道微生物结构产生影响[5]。

研究证实，虽膳食摄入的B族维生素主要在小肠完成吸收，但许多与B族维生素吸收相关的转运蛋白在结肠表达[6]。

此外，结肠定植的肠道微生物中，部分微生物可合成B族维生素，同时，宏基因组分析表明20%～30%的肠道微生物不具备合成B族维生素的能力，需从外界获取B族维生素以维持生存[7]。

因此，肠道微生物所产生的B族维生素，可提供给宿主及其他肠道微生物所利用，对于维持肠道内环境稳态具有重要作用，但目前关于肠道微生物合成的B族维生素对人体的功能作用及机制尚需进一步探究（图1）。

基于此，调节肠道微生物结构，增加肠道内可产B族
维生素的有益菌群，不仅有利于机体健康，还可以为机体提供天然B族维生素。

益生菌是指活的微生物，当摄取足够数量时，对宿主健康有益。

大量研究结果显示，益生菌可有效抑制机体的氧化应激及炎症，并有效调节肠道菌群的结构与功能，对缓解炎性肠病、肥胖、糖尿病及神经退化等具显著功效[8，9]。

因此，益生菌由于其诸多益生功能被广泛应用于食品加工中。

研究发现，人体肠道、乳制品和其他发酵食品等来源的益生菌如双歧杆菌和乳杆菌可以产生多种B族维生素[10]，因此，筛选具备产B族维生素的益生菌并将其应用于食品当中不仅可以发挥益生菌的有益功能，还可强化食品中的B族维生素，为提高食品B族维生素含量提供新思路，为功能食品的发展提供新方向。

本文针对B族维生素的生理功能、产B族维生素微生物研究进展以及产B族维生素微生物在食品中的应用展开论述。

1 维生素B 1
1.1 维生素B 1的生理功能
维生素B 1，又名硫胺素，在全谷物、猪肉、豆类和坚果中含量丰富，但在小麦粉、精制米、蔬菜和水果中含量较少，是生物体进行糖酵解及三羧酸循环所必需的物质[11]。

世界卫生组织（WHO）/联合国粮农组织（FAO）建议成人每天摄入1.1～1.2 mg维生素B 1[12]。

硫胺素的主要功能形式是焦磷酸硫胺素（TPP）、单硝酸硫胺素和三磷酸硫胺素（TTP）[13]，人体内硫胺素的主要活性形式为TPP，可作为辅酶参与多种化学反应，如三羧酸循环中的α-酮酸的氧化脱羧反应及α-酮戊二酸脱羧转化为琥珀酰辅酶A，而该过程对于γ-氨基丁酸的产生至关重要[14]。

因此，缺乏维生素B 1会导致能量代谢异常，氧化反应受损，能量产生降低，神经递质合成受阻，最终导致机体健康受损。

1.2 产维生素B 1的微生物研究进展
拟杆菌门和梭杆菌门是最常见的两种能合成
TPP的细菌门，如脆弱拟杆菌、普雷沃氏菌、可变
图1 肠道微生物对于B 族维生素的合成与代谢[6]
107
梭杆菌等[15，16]。

同时，部分乳杆菌、瘤胃球菌和双歧杆菌也可产生维生素B 1[12]。

Khromova等[17]发现，来源于人体的干酪乳杆菌Lactobacillus casei VKPM B-2873和鼠李糖乳杆菌Lactobacillus rhamnosus VKPM B-8238可合成维生素B 1。

在发酵食品中筛选出的发酵乳杆菌Lactobacillus fermentum MT903311和MT903312可产生多种B族维生素，包括维生素B 1，B 2，B 3，B 9以及B 12[18]。

此外，在中性特别是碱性环境下，维生素B 1易被氧化失去活性，因此，肠道中的有益菌如双歧杆菌、乳杆菌和链球菌等生长过程中产酸从而降低肠道pH，可维持维生素B 1的活性并提高其生物利用度[19]。

当维生素B 1缺乏时，肠道内无法自身合成、需从外界获取维生素B 1的微生物相对丰度降低，导致肠道菌群结构紊乱。

此外，维生素B 1可作为辅酶参与微生物合成短链脂肪酸的代谢途径，其缺乏会导致肠道内短链脂肪酸生成量减少，影响肠道健康[20]。

因此，膳食补充可产维生素B 1的益生菌可增加维生素B 1的吸收率，也可维持肠道内环境的稳态。

1.3 产维生素B 1微生物在食品中的应用
目前已有大量的可产B族维生素的益生菌被应用于食品当中，以增加食品中B族维生素的含量。

有研究者利用植物乳杆菌Lactobacillus plantarum ATCC14917发酵米浆后，在其中检出77.49 mg/100 g维生素B 1和615.04 mg/100 g维生素B 6[21]。

利用长双歧杆菌Bifidobacterium longum B 6以及婴儿双歧杆菌
Bifidobacterium infantis CCRC14633发酵豆乳后，发现其可以增加豆乳中的维生素B 1和维生素B 2的含量[22]。

干酪乳杆菌Lactobacillus casei CICC20995发酵藜麦种子可显著增加维生素B 1和维生素B 2的水平[23]。

2 维生素B 2
2.1 维生素B 2的生理功能
维生素B 2，又名核黄素，在蛋类、乳制品、绿色蔬菜等食物中含量较多，WHO/FAO建议成人每天摄入1.0～1.3 mg维生素B 2[12]。

维生素B 2主要活性
形式为黄素单核苷酸（FMN）和黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD），二者通常作为辅酶参与线粒体代谢过程，以及作为氢载体参与生物体氧化还原反应[24] 。

维生素B 2缺乏会导致乙酰辅酶A脱氢酶类的活性被抑制，该酶参与脂肪酸氧化生成乙酰辅酶A，而脂肪酸的氧化与乙酰辅酶A生成不仅与三羧酸循环密切相关，还影响免疫细胞的激活、分化和增殖，因此维生素B 2缺乏会影响机体能量代谢及免疫稳态[12]，通常会引起多种疾病，如皮肤病、口角炎、偏头痛、贫血和抑郁等[25]。

2.2 产维生素B 2的微生物研究进展
研究表明，拟杆菌门和梭杆菌门，以及92%的变形菌门的细菌基因组中存在合成维生素B 2的关键基因，表明这些微生物具备产维生素B 2的能力[16]，厚壁菌门中部分乳杆菌，如植物乳杆菌和发酵乳杆菌的基因组中含有完整的维生素B 2合成基因，可发酵产生维生素B 2，而分离自藜麦和发酵面团中的植物乳杆菌、鼠李糖乳杆菌和清酒乳杆菌可产生维生素B 2和维生素B 9，对于功能性食品的开发具有重要意义[26，27]。

此外，脆弱拟杆菌、普雷沃氏菌、酸奶瘤胃球菌、丙酮丁醇梭杆菌、枯草芽孢杆菌等均具备合成维生素B 2的能力[28]。

研究表明，筛选自韩国泡菜的植物乳杆菌
Lactobacillus plantarum HY7715，其基因组中含有核黄素合成基因ribA、ribB、ribC、ribH和ribG，高效液相色谱测定发现植物乳杆菌Lactobacillus plantarum HY7715可产生（34.5 ± 2.41）mg/L维生素B 2[29]；婴儿双歧杆菌Bifidobacterium infantis ATCC15697被证实具备合成维生素B 2的基因簇，其发酵液中维生素B 2浓度可达60.8 ng/mL，是一株高产维生素B 2的益生双歧杆菌[30]；青春双歧杆菌Bifidobacterium
adolescentis VKPM AC-1662、婴儿双歧杆菌Bifidobacterium infantis VKPM AC-1912及嗜酸乳杆菌Lactobacillus acidophilus VKPM B-2105、嗜酸乳杆菌Lactobacillus acidophilus VKPM B-2213、嗜酸乳杆菌Lactobacillus acidophilus VKPM B-6553被证实可产生
108Dairy Industry
维生素B 2[17]。

此外，在西班牙发酵面团中筛选出的食窦魏斯氏菌Weissella cibaria BAL3C-5，BAL3C-7和BAL3C-22，柠檬明串珠菌Leuconostoc citreum BAL3C-4，明串珠菌Leuconostoc falkenbergense VSL11h-8和VSL14h-1可有效合成维生素B 2，其中食窦魏斯氏菌Weissella cibaria BAL3C-7合成能力最强，可产生（684.5 ± 9.3）μg/L维生素B 2[31]。

2.3 产维生素B 2微生物在食品中的应用
利用可合成维生素B 2的发酵乳杆菌Lactobacillus
fermentum PBCC11.5参与发酵面包后发现，面包中维生素B 2的含量达6.66μg/g，其维生素B 2的含量是对照组的2倍[32]；同样的，采用可合成维生素B 2的植物乳杆菌Lactobacillus plantarum BBC32B、BBC33及BIF43分别于37 ℃发酵豆乳12 h，可增加豆乳中维生素B 2含量至（700 ±31）μg/L、（652 ± 21） μg/L和（638 ± 47）μg/L [33]。

利用植物乳杆菌Lactobacillus
plantarum CRL725发酵豆乳12 h后，可将其中维生素B 2由（309 ± 9）ng/mL增至（700 ± 20）ng/mL [34]。

在动物模型中，利用可合成维生素B 2的植物乳杆菌Lactobacillus plantarum CRL2130发酵制备的豆乳可有效缓解小鼠维生素B 2缺乏情况[35]。

Ge等[36]利用植物乳杆菌Lactobacillus plantarum RYG-YYG-9049及其突变株Lactobacillus plantarum RYG-YYG-9049-M10发酵豆乳，发现发酵豆乳中维生素B 2较发酵前提高10 倍。

此外，利用罗伊氏乳杆菌Lactobacillus
reuteri AMBV339发酵椰汁、燕麦奶、豆奶、牛奶等均可不同程度提升发酵食品中维生素B 2的含量[37]。

3 维生素B 3
3.1 维生素B 3的生理功能
维生素B 3，即烟酸，通常指烟酸和烟酰胺及其衍生物，在豆类、坚果、谷物、肉制品中含量较多，WHO/FAO建议成人每天摄入11～12 mg维生素B 3[12]。

烟酸是色氨酸代谢物之一，同时又作为合成烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD）和烟酰胺腺嘌呤二
核苷酸磷酸（NADP）的前体，这些物质已被证明与DNA修复、胆固醇代谢等密切相关[11]。

研究表明，烟酸可降低血清中总胆固醇含量，增加高密度脂蛋白水平，并降低低密度脂蛋白、极低密度脂蛋白和甘油三酯水平，且被发现具抗氧化及抗炎症功能[3]。

此外，膳食补充烟酰胺可有效调控线粒体功能而缓解衰老过程中的青光眼[38]。

3.2 产维生素B 3的微生物研究进展
多种微生物具维生素B 3合成基因，如脆弱拟杆菌、普雷沃氏菌、酸奶瘤胃球菌、艰难梭菌、婴儿双歧杆菌等，微生物合成的维生素B 3为结肠细胞提供营养，并可调节肠道内G蛋白偶联受体GPR109a，抑制促炎因子白介素-1，白介素-6和肿瘤坏死因子α产生，进而维持肠道内环境稳态[6，39]。

此外，有研究者从腌甜菜根中筛选出乳酸乳球菌和食窦魏斯氏菌可发酵产生维生素B 2和维生素B 3[40]；研究者利用解淀粉芽孢杆菌Bacillus amyloliquefaciens NCC156可合成维生素B 2，维生素B 3以及维生素B 7，为费氏丙酸杆菌Propionibacterium freudenreichii NCC1177提供营养素，促进维生素B 12的产生[41]。

Jung等[42]从发酵蔬菜中分离出的棉子糖乳球菌Lactococcus raffinolactis WiKim0068可有效合成维生素B 3。

3.3 产维生素B 3微生物在食品中的应用
植物乳杆菌Lactobacillus plantarum WU-P19发酵菠萝汁后，可将其中维生素B 3增加为发酵前的3 倍，可达到4.9 mg/L [43]。

利用Lactobacillus sakei UONUMA发酵日本甘酒，相较日本酒曲传统发酵，其发酵后多种B族维生素含量增加，如维生素B 2、B 3、B 5、B 6及B 9[44]。

4 维生素B 5
4.1 维生素B 5的生理功能
维生素B 5，又称泛酸，主要存在于蛋黄、新鲜蔬菜、肝脏、肾脏、和金枪鱼中。

食物来源的维生素B 5进入人体后转化为泛硫乙胺，随后转化为乙酰辅酶
A和酰基载体蛋白，对三羧酸循环和脂肪酸氧化具重要作用。

WHO/FAO建议成人每天摄入5 mg维生素
B
5[12]。

维生素B
5
与免疫调节密切相关，补充维生素B
5
可激活巨噬细胞促进其吞噬作用及细胞因子分泌，细胞因子调节Th1和Th17细胞抵御结核杆菌的侵染[45]。

4.2 产维生素B5的微生物研究进展
肠道内大肠杆菌、鼠伤寒沙门氏菌和谷氨酸棒状杆菌等可产生维生素B
5
，其中大肠杆菌可以利用天冬氨酸和缬氨酸合成的中间代谢物作为底物合成维生
素B
5
；而鼠伤寒沙门氏菌可以利用乙酰羟基酸合成酶同工酶Ⅰ和二羟基酸脱水酶从α-酮异戊酸中产生维
生素B
5
[28]。

此外，嗜酸乳杆菌Lactobacillus acidophilus VKPM B-2105、唾液乳杆菌Lactobacillus salivarius VKPM B-2214、干酪乳杆菌Lactobacillus casei VKPM B-2873和鼠李糖乳杆菌Lactobacillus rhamnosus VKPM
B-8238均被证实可产生维生素B
5
[17]。

4.3 产维生素B5微生物在食品中的应用
目前，关于产维生素B
5
的微生物在食品中应用
研究较少，但维生素B
5
依然是食品中一种备受关注的营养成分。

以多种植物为原料，经乳酸菌和酵母发酵制成植物发酵膏，其中含有多种B族维生素，维
生素B
5
含量可达190 μg/100 g[46]。

同时相比全脂牛奶（314 μg/100 g）、低脂牛奶（320 μg/100 g）及脱
脂牛奶（329 μg/100 g），发酵乳中维生素B
5
含量较高，可达389 μg/100 g，因此可能是由于微生物发
酵过程中产生维生素B
5
所导致[47]。

5 维生素B6
5.1 维生素B6的生理功能
维生素B
6
，通常指吡哆醇、吡哆醛、吡哆胺以它们的磷酸盐形式，如磷酸吡哆醇、磷酸吡哆醛和
磷酸吡哆胺，其中磷酸吡哆醛是维生素B
6
最常见的活性形式。

吡哆醇主要存在于植物源食品中，如牛油果、香蕉、豆类、土豆和核桃等；而吡哆醛和吡哆胺则在动物源食品中含量较为丰富，如鸡胸肉、牛肉和
金枪鱼等[48]。

WHO/FAO建议成人每天摄入1.3～1.7 mg 维生素B
6
[12]。

维生素B
6
作为辅因子参与多种生理代谢反应，如氨基酸代谢与合成，碳水化合物代谢，以及
神经递质的合成。

维生素B
6
缺乏会过度激活去甲肾上腺素能系统，导致社交缺陷和认知障碍[49]。

此外，维
生素B
6
与炎症性疾病密切相关，维生素B
6
对于T细胞
稳态具有重要作用，缺乏维生素B
6
时，会使原本Th1/ Th2细胞平衡被打破，使Th1向Th2细胞转化，最终
导致过敏反应[50]。

因此，维生素B
6
缺乏会导致神经病变、认知下降、痴呆、过敏、皮炎等疾病。

5.2 产维生素B6的微生物研究进展
宏基因组分析发现大多数拟杆菌门、放线菌
门和变形菌门具备至少1 个合成维生素B
6
的相关基因，如脆弱拟杆菌、普雷沃氏菌、长双歧杆菌、产
气柯林斯菌及幽门螺旋杆菌都可合成维生素B
6
，拟杆菌门和变形菌门从脱氧木酮糖-5-磷酸和4-磷酸
羟基-L-苏氨酸开始合成维生素B
6
，而放线菌门则从甘油醛-3-磷酸和D-核酮糖-5-磷酸开始合成维
生素B
6
[16]。

研究表明，青春双歧杆菌Bifidobacterium adolescentis V K P M A C-1662、假长双歧杆菌Bifidobacterium pseudolongum VKPM AC-1785、婴儿双歧杆菌Bifidobacterium infantis VKPM AC-1912和长双歧杆菌Bifidobacterium longum VKPM AC-1665均可以产生吡哆醇；同时，嗜酸乳杆菌Lactobacillus acidophilus VKPM B-2105、嗜酸乳杆菌Lactobacillus acidophilus VKPM B-8238、嗜酸乳杆菌Lactobacillus acidophilus VKPM B-6551、植物乳杆菌Lactobacillus plantarum VKPM B-11007、干酪乳杆菌Lactobacillus casei VKPM B-2873及清酒乳杆菌Lactobacillus sakei VKPM B-8936均可产生吡哆醇[17]。

5.3产维生素B6微生物在食品中的应用
植物乳杆菌Lactobacillus plantarum WU-P19发酵菠
萝汁后，可将其中维生素B
6
增加为发酵前的2.2 倍，达到3.1 mg/L[43]。

采用植物乳杆菌Lactobacillus plantarum
109
Dairy Industry
JS052、清酒乳杆菌Lactobacillus sakei JS032以及二者
与肠膜明串株菌Leuconostoc mesenteroides JS027制备的混合发酵剂，发酵羽衣甘蓝汁，结果发现，植物乳杆菌JS052单独发酵可提高羽衣甘蓝汁中维生素B
6的水平，而清酒乳杆菌Lactobacillus sakei JS032及混
合菌发酵则可提高羽衣甘蓝汁中维生素B
2
及维生素
B
6
的水平[51]。

利用6株益生菌干酪乳杆菌Lactobacillus casei Zhang、动物双歧杆菌Bifidobacterium animalis ssp. lactis V9、嗜酸乳杆菌Lactobacillus acidophilus NCFM、鼠李糖乳杆菌Lactobacillus rhamnosus GG、动物双歧杆菌Bifidobacterium animalis ctis Bb-12和干酪乳杆菌Lactobacillus casei Shirota发酵豆
乳，发酵后其中γ-氨基丁酸、维生素B
6
等物质含量显著升高[52]。

6 维生素B7
6.1 维生素B7的生理功能
维生素B
7
，又称生物素，在脏器、鸡蛋、鱼、种子、大豆和坚果中含量较为丰富，WHO/FAO建
议成人每天摄入30 μg维生素B
7[12]。

维生素B
7
通常
可作为辅因子参与体内碳水化合物、氨基酸和脂肪
酸代谢，膳食补充维生素B
7
可加快机体代谢，限制体重及血糖增加，降低患肥胖及糖尿病风险[53]；此
外，膳食补充维生素B
7
可以缓解葡聚糖硫酸钠诱导的小鼠结肠炎，改善结肠炎小鼠肠组织损伤，抑制肠道炎症因子的表达，提高肠屏障完整性，并抑制
NF-κB通路的激活[54]。

因此，缺乏维生素B
7
会增加患肥胖、糖尿病、炎性疾病和神经系统疾病的风险。

6.2 产维生素B7的微生物研究进展
微生物可以利用庚二酰辅酶A由丙二醇辅酶A或
丙二酸盐合成游离的维生素B
7
，随后在结肠被宿主所吸收。

宏基因组分析表明，拟杆菌门、梭杆菌门和变
形菌门的细菌具备合成维生素B
7
的能力，如脆弱拟杆菌、普雷沃氏菌、可变梭杆菌和大肠弯曲杆菌等，而放线菌门如双歧杆菌，厚壁菌门如瘤胃球菌、乳杆菌等则缺乏合成维生素B
7
所必需的基因，需从环境中获
取维生素B
7
满足营养需求[16]。

但有研究表明，肠道内
pH值降低会增加维生素B
7
的转运吸收，而双歧杆菌、乳杆菌、肠球菌和链球菌可以在肠道内产生乳酸等代
谢物，降低肠道pH值，有助于维生素B
7
的吸收[28]。

6.3 产维生素B7微生物在食品中的应用
在利用高产维生素B
12
的解淀粉芽孢杆菌Bacillus amyloliquefaciens NCC156发酵葵花籽奶的过程中，添加费氏丙酸杆菌Propionibacterium freudenreichii NCC1177，为解淀粉芽孢杆菌Bacillus amyloliquefaciens NCC156提供乳酸、氨基酸和维生素
B
7
，以保证发酵过程中稳定产生维生素B
12
[41]。

7 维生素B9
7.1 维生素B9的生理功能
维生素B
9
，又称叶酸，其活性形式为四氢叶
酸。

维生素B
9
广泛存在于多种食物当中，在深绿色蔬菜、坚果、豆类、乳制品、肉类、家禽和谷物中较为丰富，W H O/F A O建议成人每天摄入
400 μg维生素B
9
[12]。

维生素B
9
是人体所必需的甲基供体营养素，可作为辅因子参与机体多种代谢反应，如DNA合成、氨基酸合成和红细胞生成等
[55]。

维生素B
9
对于维持免疫稳态具有重要的作用，
维生素B
9
缺乏条件下会阻断人类CD8+T细胞的细胞周期，增加其DNA损伤的频率，进而抑制细胞
增殖，最终导致机体免疫反应异常[56]。

维生素B
9
缺乏也会减少树突状细胞的成熟，导致其对脂多糖刺激的免疫应答被抑制[1]。

此外，一项荟萃分析表
明，缺乏维生素B
9
会增加患阿尔兹海默症的风险，
而膳食补充维生素B
9
可降低风险[57]。

缺乏维生素B
9
会导致巨幼红细胞性贫血、虚弱、肠道疾病、神经系统疾病等。

7.2 产维生素B9的微生物研究进展
研究证实，诸多微生物可产生维生素B
9
，其中
110
26%的放线菌门、71%的变形菌门、79%的梭杆菌门和
15%的厚壁菌门具备潜在的合成维生素B
9
的能力[28]。

研究证实，脆弱拟杆菌、普雷沃氏菌、艰难梭菌、植物乳杆菌、罗伊氏乳杆菌、干酪乳杆菌、副干酪乳杆菌、鼠李糖乳杆菌、德氏乳杆菌保加利亚亚
种、嗜热链球菌均可合成维生素B
9
[58，59]。

大多数人体来源的婴儿双歧杆菌和两歧双歧杆菌合成维生素
B
9
能力较强，而短双歧杆菌、长双歧杆菌和青春双
歧杆菌合成维生素B
9
能力较弱[60]。

L i u等[61]从生牛乳中分离出的清酒乳杆菌
Lactobacillus sakei LZ217可合成维生素B
9
高达（239.70±0.03）ng/mL，并其发酵液中检出维生素
B
9
的活性形式5-甲基四氢叶酸；传统谷物发酵食品中筛选出的植物乳杆菌Lactobacillus plantarum P2R3FA
已被证实可合成维生素B
9
，且可以显著缓解大鼠维
生素B
9
缺乏[62]。

7.3 产维生素B9微生物在食品中的应用
W u等[63]在利用可产维生素B
9
的植物乳杆菌Lactobacillus plantarum ATCC14917、干酪乳杆菌Lactobacillus casei ATCC15008和嗜酸乳杆菌Lactobacillus acidophilus ATCC4356发酵牛乳后获得
的发酵乳中，维生素B
9
由10.80 μg/mL分别提高到63.23 μg/mL，45.41 μg/mL和42.78 μg/mL；
此外，在干酪制作过程中添加可合成维生素B
9
的益生菌副干酪乳杆菌Lactobacillus paracasei SE160、干酪乳杆菌Lactobacillus casei VC199以及植物乳杆菌Lactobacillus plantarum VS513，在成熟30 天可将干酪
中的维生素B
9
由（56.39 ± 3.19）μg/100g分别增加至（83.28 ± 0.26）μg/100g、（86.68 ± 4.74）μg/100g 以及（80.20 ± 1.80）μg/100g，而成熟60 天则可以
将干酪中的维生素B
9
由（58.92 ± 3.84）μg/100g分别增加至（122.58 ± 6.03）μg/100g、（104.52 ± 2.24）μg/100g以及（102.25 ± 2.32）μg/100g[64]；
采用可合成维生素B
9
的植物乳杆菌Lactobacillus
plantarum P2R3FA发酵谷物后可显著提高发酵物中维
生素B
9的含量[65]。

8 维生素B12
8.1 维生素B12的生理功能
维生素B
12
，又称钴胺素，其活性形式为甲基钴
胺素和腺苷钴胺素。

维生素B
12
主要存在于动物源食
品中，WHO/FAO建议成人每天摄入2.4 μg维生素
B
9。

维生素B
12
与维生素B
6
、维生素B
9
相同，对红细
胞形成和神经细胞中的核酸合成至关重要[12]。

维生
素B
12
对于宿主免疫调节具有重要作用，维生素B
12
缺乏会抑制CD8+T细胞和自然杀伤细胞（NK）增
殖[66]；同时，在动物模型中发现，缺乏维生素B
12
与
衰老大鼠体内NK细胞活性降低及B淋巴细胞亚群的减
少密切相关[67]。

因此，缺乏维生素B
12
会导致巨幼细胞
性贫血、疲劳、食欲不振和神经系统疾病等。

8.2 产维生素B12的微生物研究进展
人体肠道内可合成维生素B
12
的微生物有限，约
20%的肠道微生物可合成维生素B
12
，但其他微生物
则需获取维生素B
12
维持其生理代谢。

研究表明，脱
氮假单胞菌、巨大芽孢杆菌、费氏丙酸杆菌、脆弱
拟杆菌、普雷沃氏菌、柔嫩梭菌、可变梭杆菌、酸
奶瘤胃球菌、动物双歧杆菌、婴儿双歧杆菌、长双
歧杆菌等可以产生维生素B
12
[59]。

此外，部分乳杆菌
如罗伊氏乳杆菌可有效产生维生素B
12
，如罗伊氏
乳杆菌Lactobacillus reuteri CRL1098、罗伊氏乳杆菌
Lactobacillus reuteri DCM20016、JCM1112、CRL1324
及C R L1327[68]；来源于婴儿肠道的植物乳杆菌
Lactobacillus plantarum LZ95和来源于生牛乳的植物乳
杆菌Lactobacillus plantarum CY2可合成维生素B12[69]。

分离自发酵谷物中的旧金山乳杆菌Lactobacillus
sanfranciscensis已被证实可以产生维生素B
12
[70]。

8.3 产维生素B12微生物在食品中的应用
研究发现可产维生素B
12
的罗伊氏乳杆菌
Lactobacillus reuteri F2和鼠李糖乳杆菌Lactobacillus
rhamnosus F5在37 ℃分别发酵豆乳12 h或16 h，其
111
Dairy Industry
中的维生素B
12
浓度可分别达到最高，为（156.2 ± 3.6）μg/L和（101.7 ± 3.4）μg/L[71]；此外，利用植物乳杆菌Lactobacillus plantarum 299v、Lactobacillus plantarum Lp900、Lactobacillus plantarum299和Lactobacillus plantarum heal19在30 ℃发酵花椰菜和白
豆44 h后，维生素B
2、维生素B
9
和维生素B
12
的含量
显著升高[72]； Hossain等[73]发现，45%的可可加以可
产维生素B
12
的益生菌旧金山乳杆菌和植物乳杆菌制备而成的巧克力，在经过体外模拟肠道消化处理
后，其维生素B
12
含量显著高于对照组。

此外，研究表明，费氏丙酸杆菌Propionibacterium freudenreichii DSM20271和短乳杆菌Lactobacillus brevis ATCC14869
共同发酵米糠，可产生742 ng/g的维生素B
12
，发酵苦
荞麦麸则可以产生631 ng/g的维生素B
12
[74]。

9 小结与展望
本文主要阐述了B族维生素的生理功能、产B族维生素微生物的研究进展以及产B族维生素微生物在食品中的应用。

B族维生素作为一种重要营养素，缺乏后会导致多种疾病，因此，需膳食摄入足够B族维生素以维持机体健康。

肠道微生物被证实可以合成多种B族维生素，其合成B族维生素对宿主肠道微生物的组成、结构与功能、肠道免疫系统等均具有调节作用，但目前相关机制研究仍较少。

益生菌作为一种已广泛应用于食品中、对人体有益的微生物，已被发现可合成多种B族维生素，将可产B族维生素的益生菌应用于各类食品中，可提高食品中的B族维生素含量。

因此，筛选高产B族维生素的益生菌并将其应用于食品当中，在发挥益生菌有益作用的同时，还可强化食品中B族维生素，对于开发功能性食品具有重要意义。

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