长粒、抗病杂交水稻恢复系福恢7076的选育与应用

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福建农业学报 2020,35(6):576−581 Fujian Journal of Agricultural Sciences doi: 10.19303/j.issn.1008-0384.2020.06.002
陈丽萍,谢鸿光,吴方喜,等. 长粒、抗病杂交水稻恢复系福恢7076的选育与应用 [J]. 福建农业学报,2020,35(6):576−581.
CHEN L P, XIE H G, WU F X, et al. A New Blast-resistant Long-grain Hybrid Restorer Rice Line, Fuhui 7076 [J]. Fujian Journal of Agricultural Sciences,2020,35(6):576−581.
长粒、抗病杂交水稻恢复系福恢7076的选育与应用
陈丽萍1,2,3,谢鸿光1,2,3,吴方喜1,2,3,罗 曦1,2,3,朱永生1,2,3,郑燕梅1,2,3,
林 强1,2,3,蔡秋华1,2,3,谢华安1,2,3 *,张建福1,2,3 *
(1. 福建省农业科学院水稻研究所,福建 福州 350018;2. 农业农村部华南杂交水稻种质创新与分子育种重点实验室/福州(国家)水稻改良分中心/福建省作物分子育种工程实验室/福建省水稻分子育种重点实验室/福建省
作物种质创新与分子育种省部共建国家重点实验室培育基地/杂交水稻国家重点实验室华南研究基地,
福建 福州 350003;3. 水稻国家工程实验室,福建 福州 350003)
摘 要:【目的】 福建稻区稻瘟病多发,快速高效培育稻瘟病抗性较强的新品系,使其适应不断发生变异的稻瘟病菌生理小种,从而保持水稻主栽品种的抗瘟性,可为高效培育新品种奠定基础。

【方法】 于2008年,对农艺性状优良但抗稻瘟病性较弱的强恢复系(航2号)进行EMS(ems mutagenesis,甲基磺酸乙酯)化学诱变,经过多年多点不同生态区的定向培育,并结合抗瘟性鉴定,筛选具有目标性状的新恢复系。

【结果】 于2012年选育出籼型恢复系福恢7076。

福恢7076既保持了航2号广亲和性、强恢复力、高配合力的优良特点,同时在品质和产量等方面均较航2号有所改善,稻瘟病抗性表现为中抗 (MR)。

用福恢7076与赣香A配组的杂交水稻新组合赣优7076,参加2015–2016年云南省杂交籼稻品种试验,两年平均产量为10 711.5 kg·hm−2,比对照品种F优498增产3.24%,增产点率68.42%,2017年通过云南省农作物品种审定委员会审定(滇审稻2017009)。

【结论】 对农艺性状优良但抗稻瘟病性较弱的强恢复系(航2号)进行EMS化学诱变后,经过多年多点不同生态区的定向培育,再通过在稻瘟病多发稻区的筛选,加速了自然选择的过程,相比于长期的自然选择,可以更快地获得即具备亲本优良性状又具备稻瘟病抗性的新恢复系。

关键词:杂交水稻;恢复系;福恢7076;稻瘟病抗性;选育
中图分类号: S 511文献标志码:A文章编号:1008-0384(2020)06−0576−06
A New Blast-resistant Long-grain Hybrid Restorer Rice Line, Fuhui 7076
CHEN Liping1,2,3, XIE Hongguang1,2,3, WU Fangxi1,2,3, LUO Xi1,2,3, ZHU Yongsheng1,2,3, ZHENG Yanmei1,2,3,
LIN Qiang1,2,3, CAI Qiuhua1,2,3, XIE Huaan1,2,3 *, ZHANG Jianfu1,2,3 *
(1. Rice Research Institute, Fujian Academy of Agricultural Sciences, Fuzhou, Fujian 350003, China; 2. Key Laboratory of
Germplasm Innovation and Molecular Breeding of Hybrid Rice for South China, Ministry of Agriculture and Rural Affairs/Fuzhou
Branch, National Rice Improvement Center of China/Fujian Engineering Laboratory of Crop Molecular Breeding/Fujian Key
Laboratory of Rice Molecular Breeding, Fujian Academy of Agricultural Sciences/Incubator of National key Laboratory of
Fujian Germplasm Innovation and Molecular Breeding between Fujian and Ministry of Sciences & Technology, China/ South China Bases of National Key Laboratory of Hybrid Rice for China, Fuzhou, Fujian 350003, China;
3. National Rice Engineering Laboratory of China, Fuzhou, Fujian 350003, China)
Abstract: 【Objectives】 A new blast-resistant lines of rice suitable for cultivation in Fujian province was generated with an efficient breeding method.【Methods】 Applying the EMS chemical mutagenesis, Hang 2 with excellent agronomic traits except blast-resistance was selected to breed a hybrid restorer line through directional cultivations in areas with varied
收稿日期:2019−11−24 初稿;2020−05−05 修改稿
作者简介:陈丽萍(1986−),女,博士,助理研究员,主要从事水稻分子育种研究(E-mail:****************)
* 通信作者:谢华安(1941−),男,研究员,主要从事杂交水稻育种研究(E-mail:****************);张建福(1971−),男,博士,研究员,主要从事水稻分子育种研究(E-mail:******************)
基金项目:国家重点研发计划项目(2016YFD0101801);福建省农业科学院博士基金资助项目(DC2017-6);福建省农业科学院创新团队建设项目(STIT2017-1-1)
ecological conditions. Disease-resistance of the lines was verified to finalize the process and hybrid selection.【Results】 The hybrid Indica restorer line, Fuhui 7076, not only inherited the desirable agronomic traits of Hang 2, such as wide compatibility, strong resilience, and high combining ability, but also performed superior on the quality and yield as well as an MR (medium resistance) rating on blast. Utilizing Fuhui 7076 to cross with Ganxiang A, Ganyou 7076 gave a 2-year average yield of 10,711.5 kg/hectare at the 2015 and 2016 Yunnan Provincial Indica Hybrid Rice Trials. The yield was 3.24%, and the rate of increase 68.42%, higher than control, F You 498. In 2017 , Ganyou 7076 was certified by the Crop Certification Committee of Yunnan Province (Certificate No. 2017009).【Conclusions】 With the EMS chemical mutagenesis, the agronomically desirable Hang 2 was bred to be blast-resistant. Through years of continued directional selection in blast-prone rice farming regions of varied ecosystems, the time required for natural mutation process was significantly shortened in the breeding of the disease-resistant variety.
Key words: Hybrid rice;restorer line;Fuhui 7076;rice blast resistance;breeding
0 引言
【研究意义】水稻是重要的粮食作物之一,我国2/3以上人口以稻米为主食,水稻生产对于我国粮食安全意义重大[1]。

福建稻区以山区为主,稻瘟病多发,且稻瘟病生理小种经常发生变异,主栽品种的稻瘟病抗性容易丧失,易导致大面积暴发流行,造成水稻严重减产[2−3]。

实践证明,在生产上推广抗瘟、高产、优质的水稻品种,不仅是水稻高产、稳产的重要基础,还可以减少农药的使用进而保护农业生态环境[3]。

目前,我国水稻新品种审定过程中统一采取抗瘟性一票否决制。

因此,培育持久抗稻瘟病新品种一直是育种家追求的目标,而培育抗稻瘟病的优良恢复系是选育三系杂交稻优良品种的重要基础。

【前人研究进展】从国内外育种实践来看,水稻品种产量潜力的提高主要得益于对2个基因资源的利用,一是20世纪50~60年代发现的半矮秆基因sd-1,并成功地选育出半矮秆水稻品种,实现了第一次绿色革命[4];另一个是20世纪70年代发现的野败型细胞质不育基因,实现了杂交水稻的三系配套,使具较强杂种优势的三系杂交水稻品种得以推广,为我国乃至世界粮食增产作出了巨大贡献[5−6]。

但由于三系法的育种程序和生产环境复杂,存在选育新组合周期长、效率低等瓶颈。

不育系和恢复系的选择,是杂交育种中配制强优势杂交组合的关键,而培育恢复系周期短、成效快[7]。

因此,恢复系的培育一直以来都是杂交水稻育种研究的主要内容。

稻瘟病是严重威胁水稻安全生产的主要病害之一,国内历次杂交稻主栽品种更换均与稻瘟病抗性有关[8]。

迄今已报道的稻瘟病抗性基因多达84个,其中广谱抗稻瘟病基因就有l0个[9−10]。

育种家们不断尝试通过诱变、CRISPR/Cas9系统定向改良或聚合多个稻瘟病抗性基因等手段,快速提高原本性状优良但稻瘟病抗性较弱的品种的稻瘟病抗性,目前已有不少成功的例子,如:采用辐射诱变、分子标记辅助选择结合回交的方法培育出含2个抗稻瘟病基因的两用系水稻新材料[11];利用CRISPR/Cas9基因编辑技术对水稻Pita、Pi21和ERF922等稻瘟病基因进行定点编辑,获得的纯合三突变体材料的稻瘟病抗性显著提高[12];通过杂交、回交及分子标记辅助选择技术将稻瘟病广谱抗病基因Pi-1、Pi-2和Pi-33聚合到川恢907中,其田间稻瘟病抗性得到显著提高[13]。

【本研究切入点】但由于地区环境和遗传背景不同,尤其是在稻瘟病多发的福建稻区,提高主栽优良品种的稻瘟病抗性仍有待深入研究,也亟待快速选育出更多具有较强稻瘟病抗性的优良品系。

【拟解决的关键问题】本研究通过将农艺性状优良但稻瘟病抗性较弱的恢复系航2号进行EMS化学诱变,经过多年多点不同生态区的定向培育,结合稻瘟病抗性鉴定,探讨快速高效获得增强稻瘟病抗性恢复系的技术体系,结合稻瘟病抗性筛选增强主栽品种的稻瘟病抗性。

1 材料与方法
1.1 育种亲本材料
亲本材料航2号是用福建省农业科学院水稻研究所创制的具有粳稻血缘的籼型强恢复系明恢86与台湾引进的粳稻台农67杂交后,再与抗稻瘟病恢复系多系1号复交育成的强恢复系。

1.2 抗病性鉴定
稻瘟病抗性鉴定为苗期室内人工喷雾接菌,发病调查时,评价指标根据国标稻瘟病测报调查规范(GB/T 15790—2009)[14]进行。

2 结果与分析
2.1 福恢7076的选育过程
2008年晚季,在福州市室温下用1.0%EMS处理航2号种子16 h后充分洗净,催芽后播种种植M0代于福建省农业科学院水稻研究所沙县夏茂育种基地,
第 6 期陈丽萍等:长粒、抗病杂交水稻恢复系福恢7076的选育与应用577
成熟后混收当代种子。

2009年春,在海南种植M 1代,并从中筛选株型紧凑、剑叶变宽、穗大粒多、茎秆粗壮的单株,进行单株收获。

2009年晚季起,连续多年在福建沙县、上杭和海南三亚基地等不同生态条件下进行定向培育,并在稻瘟病重病区进行抗瘟性鉴定,选择抗瘟性强、经济性状优良的单株,对各入选优良株系进行测交筛选、逐代稳定,至2012年春季筛选到田间编号为K76的材料,表现群体整齐、穗大粒多、落粒性适中、茎秆粗壮、综合性状好,且对高配合力不育系龙特甫A 、Ⅱ-32A 、谷丰A 等多类型不育系恢复力强、配合力好,所配制组合的杂种优势强。

该恢复系材料定名为福恢7076(图1)。

2008年晚季(福建沙县)………… 航2号经1.0% EMS 化学诱变,成熟后混收 M 0 代种子
Late-season in 2018(Shaxian, Fujian )………… M 0 generation seeds of 1.0% EMS-induced Hang 2 were mixed harvested ↓
2009年春季(海南藤桥)………… 种植 M 1 代,选择单株
Spring of 2009(Tengqiao, Hainan )………… Select a single plant from M 1 generation ↓
2009年晚季(福建沙县/上杭)………… 种植 M 2 代(选择株叶型好、生长量大、抗病的单株)
Late-season in 2019(Shaxian/Shanghang, Fujian )………… Select a single plant withgood leaf type, large increment and blast-resistant from M 2 generation ↓
2010年春季(海南藤桥)………… 种植 M 3 代(选株系,选择落粒性好、株型紧凑的株系)
Spring of 2010(Tengqiao, Hainan )………… Select a single plant with increased shattering and compact plant type from M 3 generation ↓
2010年晚季(福建沙县)………… 种植 M 4 代(选株系,抗瘟性鉴定,米质鉴定)
Late-season in 2018(Shaxian, Fujian )………… Select a single plant with blast-resistantand good quality from M 4 generation ↓
2011年春季(海南藤桥)………… 种植 M 5 代(测交,选单株)
Spring of 2010(Tengqiao, Hainan )………… Select a single plant from test-crossed M 5 generation ↓
2011年晚季(福建沙县)………… 种植 M 6 代,抗瘟性鉴定,米质鉴定(代号 K76株系入选)
Late-season in 2018(Shaxian, Fujian )………… Line K76 with blast-resistant and good quality was selected from M 6 generation ↓
2012年春季(海南藤桥)………… 种植 M 7 代(恢复系 K76定名为福恢7076)
Spring of 2010(Tengqiao, Hainan )………… Line K76 was named Fuhui 7076 when M 7 generation planted ↓
2012年晚季(福建沙县)………… 福恢7076与多种不育系进行少量制种
Late-season in 2018(Shaxian, Fujian )………… A small amount of seed production was carried out between Fuhui 7076andvarious sterile lines ↓
2013年(福建沙县)………… 福恢7076所配组合品比试验优势明显
In 2018(Shaxian, Fujian )………… The combinations crossed with Fuhui 7076 show obvious advantages than the control ↓
2014−2016年 ………… 福恢7076配制的新组合赣优7076参加云南省区域试验并于2016年通过云南省审定
In 2014−2016………… Ganyou 7076, the new combination of Fuhui7076, participated in the regional test of Yunnan Province in 2014−2016 and approved by Yunnan Province in 2017
图 1 福恢7076和赣优7076的选育过程Fig. 1 Breeding of Fuhui 7076 and Ganyou 7076
2.2 福恢7076与航2号的农艺性状比较
亲本材料航2号具有亲和性广,恢复力强,配合力好,优势强,剑叶挺、瓦等优良性状,但也存在株型偏松散、剑叶偏窄、落粒性差、穗偏小、穗茎偏长等缺点。

针对航2号农艺性状上的不足,本研究在新材料育种过程中不仅注重对稻瘟病抗性的筛选,同时也加强对农艺性状的筛选,经多年多点的筛选,最终获得了恢复系福恢7076,其表现为:株型适中紧凑,穗较长,剑叶宽、平展,穗茎短。

对福恢7076和航2号成熟期的主要农艺性状进行了比较。

由表1看出,福恢7076与主体亲本航2号相比,穗长、结实率、粒厚、千粒重等性状显著改善,其中:穗长、结实率、粒厚的差异达极显著水平(P <0.01),千粒重差异达显著水平(P <0.05),而株高、穗粒
数、粒长和粒宽的差异不显著。

2.3 福恢7076与航2号的米质比较
稻米的外观品质、加工品质及蒸煮食味品质都是品种审定的重要指标。

因此,本课题组于2019年10月同时收取同一地点(福建省沙县夏茂镇)生长的福恢7076与航2号成熟期谷粒,晒干后进行米质测定。

从表2看出,福恢7076与主体亲本航2号相比,米质等级相近,糙米率和整精米率有所降低,但垩白粒率和垩白度得到显著改良。

2.4 福恢7076的粒长基因单倍型分析
稻米的粒型直接影响稻米的外观品质、加工品质及蒸煮食味品质,是品种审定的重要指标之一。

分别对航2号、福恢7076、赣优7076、赣香A 等4个品种的粒型性状进行考察(表3),均表现为
578福建农业学报
第 35 卷
明显的长粒特征。

目前已有GS3、GL3-1/qGL3、TGW6、GS2/GL2等多个水稻粒长相关基因被克隆。

本课题组分别对上述4个水稻品种的GS3、GL3-1/qGL3、TGW6等粒长主效基因的片段进行扩增并送测序,分析其所属单倍型。

测序结果(表4)表明,航2号、福恢7076、赣优7076、赣香A等4个品种与典型的长粒品种明恢63为同一单倍型,都具有GS3基因的C-A单碱基突变,且4个品种都不属于
GL3-1/qGL3基因的长粒突变单倍型。

航2号、福恢7076、赣优7076在TGW6基因的第313位碱基为G,赣香A在该碱基处为缺失。

因此,初步推断航2号、福恢7076、赣优7076的长粒性状受GS3基因调控,赣香A则可能同时受GS3基因和TGW6基因共同影响。

2.5 福恢7076及航2号的稻瘟病抗性评价
福建省稻区以丘陵为主,稻瘟病多发,选育的新品种必须具备较强的稻瘟病抗性才有生产利用价值。

因此,本试验分别对航2号、福恢7076进行了室内苗期稻瘟病人工喷雾接种,并在福建省上杭县茶地镇国家级稻瘟病抗性鉴定点进行稻瘟病抗性田间鉴定。

2019年6月,在茶地镇自然环境下种植航2号和福恢7076,并进行稻瘟病发病情况调查,综合评价航2号与福恢7076的成株期叶瘟和成熟期穗颈瘟的抗性等级。

调查结果表明,航2号与福恢7076的稻瘟病抗性分别表现为中感(MS)和中抗(MR)。

同时,将航2号与福恢7076在福建省农业科学院植物保护研究所稻瘟病抗性鉴定中心进行苗期室内鉴定,供试菌株有12个,分别采用混合接种和单菌株接种法鉴定。

鉴定结果表明,在单菌株接种鉴定的12个菌株中,可使航2号和福恢7076致病
表1福恢7076和航2号的农艺性状及粒形比较
Table 1 Agronomic characteristics and grain shapes of Fuhui 7076 and Hang 2
供试材料Variety
株高
Plant
height/cm
每丛有效
穗数
Panicle per
cluster
穗长
Panicle
length/cm
穗粒数
Spikelet
number per
panicle
结实率
Spikelet
fertility/%
千粒重
1 000-grain
weight/g
长宽比
Ratio
between
length and
width of grain
粒长
Grain
lehgth/mm
粒宽
Grain
width/mm
粒厚
Grain
thickness/mm
航2号 Hang 2132.6511.529.8630590.1529.45 3.329.93 3.01 1.99福恢7076 Fuhui 7076137.2211.231.22**31194.72**32.17* 3.399.97 2.97 2.09**注:*表示在0.05水平上差异显著,**表示在0.01水平上差异极显著。

表2同。

Note: * significance at 0.05 level, ** at 0.01 level. The same as Table 2.
表2福恢7076和航2号的米质比较
Table 2 Grain quality of Fuhui 7076 and Hang 2
供试材料Variety
糙米率
Brown rice
rate/%
精米率
Milled rice
rate/%
整精米率
Full milled rice
rate/%
长度
Grain
length/mm
垩白粒率
Chalkness
rate/%
垩白度
Chalkness
degree/%
透明度
Transparency
糊化温度
Pasting
temperature/℃
直链淀粉
Gel
consistency/%
航2号 Hang 279.772.065.7 6.541.09.22 6.113.7福恢7076 Fuhui 707677.1*71.562.7* 6.816.0** 4.2**2 6.414.1
表3 4个品种的粒型统计
Table 3 Grain shapes of 4 rice varieties
供试材料Variety
千粒重
1 000-grain weight/g
长宽比
Ration between length and width of grain
粒长
Length of grain/mm
粒宽
Width of grain/mm
粒厚
Thickness of grain/mm
航2号 Hang 229.45 3.329.93 3.01 1.99
福恢7076 Fuhui 707632.17 3.399.97 2.97 2.09
赣优7076 Ganyou 707627.11 3.679.93 2.73 2.05
赣香A Ganxiang A24.04 3.619.44 2.64 1.94
表4 4个品种粒长基因的变异位点检测
Table 4 Sequences of genotype related to grain length of 4 rice
varieties
供试材料Variety
GS3
(C/A)
GL3-1/qGL3
(1092C/A)
TGW6
(313G/-)
航2号 Hang 2A C G
福恢7076 Fuhui 7076A C G
赣优7076 Ganyou 7076A C G
赣香A Ganxiang A A C-
第 6 期陈丽萍等:长粒、抗病杂交水稻恢复系福恢7076的选育与应用579
的菌株数分别为11个和4个,分别占总接种菌株数的91.67%和33.33%,也就是说:航2号和福恢7076的抗性频率分别为8.33%和66.67%,对应的抗性评价分别为中感(MS)和中抗(MR)(表5)。

本试验结果表明:与航2号相比,福恢7076的抗稻瘟病性有明显的提高。

2.6 配制组合赣优7076的区试表现
2.6.1 赣优7076的品种来源 赣优7076是由福建省农业科学院水稻研究所于2010年冬季,用赣香A与福恢7076组配获得的籼型三系杂交水稻新组合,于2017年通过云南省农作物品种审定委员会审定(滇审稻2017009)。

2.6.2 赣优7076的特征特性 该品种在云南省种植,综合表现良好。

在区试结果中,该品种全生育期158.9 d,株高112.1 cm,株型适中,叶色淡绿,熟期转色好。

穗长24.6 cm,穗总粒数189.8粒,穗实粒数149.5粒,结实率78.77%,千粒重31.89 g,每公顷有效穗数240.15万穗,成穗率67.76%,落粒性好。

中感稻瘟病(6级),感白叶枯病(7级)。

出糙率81.3%,精米率7
3.9%,整精米率57.2%,粒长7 mm,长宽比2.9,垩白粒率46%,垩白度8.2%,直链淀粉含量20%,胶稠度42 mm,碱消值6级,透明度1级,水分含量1
4.1%。

2.6.3 品种区域试验表现 参加2015–2016年云南省杂交籼稻品种区试,平均产量10 711.5 kg·hm−2,比对照品种F优498增产
3.24%,增产点次率68.42%。

2016年进行生产试验,4个试点平均产量10 900.5 kg·hm−2,比对照品种F优498增产5.3%、增产点率100%。

2017年通过云南省农作物品种审定委员会审定(滇审稻2017009),审定意见认为该品种适宜在云南省海拔低于1 350 m的地区种植。

3 讨论
目前稻瘟病抗性基因主要来源有3个方面:已
定位抗病基因、稻瘟病多发稻区长期自然选择所保留的抗性材料、野生稻和栽培稻资源中优异的稻瘟病抗性材料[15−16]。

从稻瘟病多发稻区长期自然选择所保留的抗性材料中可快速挖掘目标基因,大多数主效高抗病基因或已被克隆,但其中必定还包含许多微效QTL。

理论上,主效和微效QTL叠加,可以使这些抗性材料的抗性强、抗谱广、抗性不容易丧失。

而将优良品系进行人工诱变后再经过稻瘟病多发稻区的筛选,相当于直接加速了这种自然选择,相比于长期的自然选择,可以更快速地获得当前可利用的具备稻瘟病抗性的新品系。

本研究中通过将强恢复系航2号进行EMS化学诱变,经过多年多点不同生态区的定向培育,并结合抗瘟性鉴定选育而成的籼型恢复系福恢7076,既保持了航2号的广亲和性、强恢复力、高配合力的优良特点,同时在品质和产量等方面较航2号有所改善。

用其与赣香A 配组获得的杂交组合赣优7076在产量上较对照品种F优498有所提高,2017年通过了云南省农作物品种审定委员会审定,但赣优7076稻瘟病抗性在云南省表现较弱。

推测可能是因为福恢7076携带的稻瘟病抗性基因为隐性或微效基因,因而后续工作中将把福恢7076与不同不育系配制组合,进一步测试福恢7076的配合力与稻瘟病抗性,同时对福恢7076所携带的抗性基因进行鉴定及克隆,从中挖掘更多的抗稻瘟病新基因,为培育抗稻瘟病新品种奠定基础。

参考文献:
黄庭旭, 徐倩华. 水稻高产栽培实用技术[M]. 福州: 福建科学技术[1]
表5福恢7076和航2号对稻瘟病菌的抗性鉴定
Table 5 Blast-resistance of Fuhui 7076 and Hang 2
供试材料Variety
叶瘟
Leaf blast
穗瘟
Panicle blast
苗瘟 Seedling blast
抗性评价
Evaluation of
resistance 混合接菌
Mixed inoculation
菌株
Strain
致病菌数
Number of
Pathogenic
isolates
抗菌株率
Resistance
frequency/%
S1S2S3S4S5S6S7S8S9S10S11S12
航2号 Hang 2MS MS S S S S S S S S S S S S R11 8.33MS
福恢7076 Fuhui 7076MR MR S R R R R R R R S S S S MR466.67MR
注:苗瘟采用混合接种和分菌株接种鉴定;叶瘟和穗瘟为田间自然诱发鉴定(2019,上杭);R表示“抗”,MR表示“中抗”,MS表示“中感”,S表示“感”;S1~S12为菌株代号,依次分别为:JY18026、NH17026、SH18073、NH19003、JL18053、NH19007、NH18044、NH18046、SW18055、XI18034、JL19019、JY18007;混合接菌为上述所有菌株混合后接菌。

Note: Blast-resistance of seedlings was determined by mixed and individual strain inoculations; those of leaves and panicles by natural induction in field at Shanghang in 2019; R: resistance; MR: moderate resistance; MS: moderate susceptible; S: susceptible; S1 to S12: codes for strain JY18026, NH17026, SH18073, NH19003, JL18053, NH19007, NH18044, NH18046, SW18055, XI18034, JL19019, and JY18007, respectively; mixed-strain inoculation used all strains of S1 to S12. 580福建农业学报第 35 卷
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第 6 期
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