南昌市不同植物类群叶片氮磷浓度及其化学计量比

南昌市不同植物类群叶片氮磷浓度及其化
学计量比
生态学杂志ChineseJournalofEcology2008,27(3):344—348
南昌市不同植物类群叶片氮磷浓度及其化学计量比
甘露陈伏生一胡小飞田秋香葛刚詹书侠
(南昌大学生命科学学院生物学基础实验中心,南昌330031)
木
摘要对南昌大学前湖校区89种主要植物叶片的N,P浓度及其化学计量比进行了研
究,结果表明:乔灌,常绿,针叶,种子,裸子和单子叶植物类群的N浓度分别低于相对应的
草本,落叶,阔叶,蕨类,被子和双子叶植物类群,而C和C植物差异不显着;乔灌,常绿和
裸子植物类群的P浓度含量分别低于相对应的草本,落叶和被子植物类群,而针叶和阔叶,
蕨类和种子,单子叶和双子叶,C和C植物类群间差异不显着;乔木,阔叶,被子和双子叶
植物类群叶片N/P分别高于相对应的灌草,针叶,裸子和单子叶植物类群,而常绿和落叶,
蕨类和种子,c和c植物类群之间差异不显着.可见,不同类型植物对N和P的吸收利
用存在差异,且对不同养分供应采取不同的适应对策.结合研究区土壤养分现状,建议优
先选择常绿,针叶,裸子和单子叶植物类群作为城市园林植物.
关键词养分循环;化学计量比;植物功能群;城市园林植物
中图分类号Q948.1文献标识码A文章编号lOO0—4890(2008)03—0344—05 LeafNandPconcentrationsandtheirstoichiometricratiosofdifferentfunctionalgroups
ofplantsinNanchangCity.GANLu,CHENFu—sheng,HUXiao—fei,TIANQiu—xiang,GE
Gang,ZHANShu—xia(LaboratoryofBasicBiology,CollegeoftlfeSciences,NanchangUniversi-
ty,Nanchang330031,China).ChineseJournalofEcology,2008,27(3):344—348. Abstract:ThestudyontheleafNandPconcentrationsandtheirstoichiometricN/Pratiosof89 mainplantspeciesintheQianhuCampusofNanchangUniversityshowedthattheleafNconce n—
trationsofarborsandshrubs,evergreentrees,conifers,seedplants,gymnosperms,andmono —
cotyledonswerelowerthanthoseofherbages,deciduoustrees,broadleavedtrees,ferns,angi o—
sperms,anddicotyledons,leafPconcentrationsofarborsandshrubs,evergreentrees,andgy m—
nospermswerelowerthanthoseofherbages,deciduoustrees,andangiosperms,andleafN/Pr a-
tiosofarbors,broadleavedtrees,angiosperms,anddicotyledonswerehigherthanthoseofshr ubs
andherbages,conifers,gymnosperms,andmonocotyledons,respectively.Nosignificantdif fer-
enceswereobservedintheleafNconcentrationsbetweenC3andC4plants,Pconcentrationsb e—
tweenconifersandbroadleavedtrees,fernsandseedplants,monocotyledonsanddicotyledo ns,
andC3andC4plants,andN/Pratiosbetweenevergreenanddeciduoustrees,fernsandseed plants,andC3andC4plants.Inaword,differentfunctionalgroupsofplantshaddifferentpref- erencesforNandP,andtheiradaptationstrategiestodifferentsoilNandPsuppliesweredif- fered.Basedonthesoilnutrientsstatusofstudyarea,itwassuggestedthatevergreentrees,CO —
nifers,gymnosperms,andmonocotyledonscouldbepreferentiallyselectedastheurbangard
en
plantsinNanchangCity.
Keywords:nutrientcycling;stoichiometricratio;plantfunctionalgroups;urbangardenplant s.
}国家自然科学基金项目(30600473),南昌大学青年教师基金(2006)和分析测试基金资助项目(2005020).
}}通讯作者E-mail:chenfush@hotmail.tom
收稿日期:2007-07-20接受日期:2007-l1-30
甘露等:南昌市不同植物类群叶片氮磷浓度及其化学计量比345
氮(N)和磷(P)是植物生长发育过程中最重要
的营养元素,且为陆地生态系统2个关键性的限制
性因子.目前,植物体营养物质的浓度被用来估计
植物对营养物质的利用价值且通过其元素的化学计
量比来判断哪种营养物质对植物生长有限制作用的
研究越来越受到重视(Cheneta1.,2004;Zhanget
a1.,2004).近些年来,生态化学计量学的发展和应
用弥补了以前在农林方面存在的缺陷(譬如不能科
学准确的评价植物对营养物质利用价值等方面).
它为研究植物体尤其是叶片养分浓度与养分限制性
的关系,不同植物对N,P养分的利用价值提供了新
的思路和手段(曾德慧和陈广生,2005).生态化学
计量学是分析多重化学元素的质量平衡对生态交互
作用影响的一种理论(Elsereta1.,1996).生态化
学计量比可以用来判断限制有机体生长,发育或繁
殖的元素种类及其利用价值,且它被认为是判断环
境对植物生长的养分供应状况的最有效的指标之一
(Koerselman&Meuleman,1996;Cheneta1.,2004;
Gtisewell,2004;Zhangeta1.,2004).同时,有研究表
明,除土壤N,P有效性影响着植物叶片N:P计量比值之外,土壤其它养分供应能力,植物营养元素含量伸缩性,植物类群,植物发育阶段及生长季节等因素也不容低估(Giisewell,2004;Haneta1.,2005).为
此,深入开展植物叶片N,P养分含量与化学计量比及其影响因素的研究具有重要的理论和实践意义. 本研究于2006年7月对南昌大学校园89种常
见植物叶片进行采集及其养分浓度的测定,分析不同植物功能群间N,P养分及其化学计量比的异同; 检验P是红壤区植物的关键限制性养分元素,不同植物类群(如,生长型的差异)对N,P的利用价值存在差异2个假设;为南昌城市园林植物的选择,配置和管理提供科学依据.
1研究地区与研究方法
1.1自然概况一
本试验在江西省南昌市南昌大学前湖校区进
行.南昌市位于115.27E—ll6.35E,28.09N一
29.1.1N,处江西省中部偏北,全境总面积7402.36 km,平原占总面积的35.8%,水域占总面积的
29.8%,岗地,低丘占总面积34.4%.全市平均海
拔25m.南昌气候湿润温和,属亚热带季风区,雨
量充沛,四季分明,春秋短,夏季长.年平均气温
l7.5cc.年降雨量1600～1800mm,年平均相对
湿度为77%.年日照时间1900.5h.年平均风速
2.5nl?s～.年无霜期291d(江西省自然地理志
编纂委员会,2003).适合植物,花卉生长,是营造"生态园林城市"的理想地区.
前湖校区土壤类型为红壤,容重为1.4g?
cm～
,pH值5.4,有机质为34.6mg?g～,全N为
4.1mg?g～,速效P为3.9mg?kg～,速效K为
23.2mg?kg～.
1.2供试材料
校园绿化植物89种,隶属54科74属.具体可
按3种不同标准(如生活型,发生史和光合途径等) 分成以下几种类群:乔木(29种),灌木(36种)和草
本(19种);常绿(41种)和落叶(25种);针叶(10
种)和阔叶(47种);种子植物(86种)和蕨类植物(3 种);被子植物(74种)和裸子植物(12种);双子叶
植物(65种)和单子叶植物(9种);C植物(12种)
和C植物(2种).
1.3研究方法
于2006年生长旺盛期(7月)在南昌大学对89
种植物各选择具有代表性的2株(如密植灌木则为块),严格分层分方位随机取叶片样品,分株(块)混合均匀后,烘干(70cc)后保存.所有植物样品消煮
用硫酸作消解剂,Ks0与CuSO按比例混合作催
化剂.用改良式微量凯氏定N蒸馏滴定法测定N 浓度;钒钼酸铵作为显色剂,用可见光分光光度计测定P浓度(中国土壤学会农业化学专业委员会, 1983).
1.4数据处理
数据均采用SPSS(10.0)进行分析,显着性水
平:P>0.1为不显着,P<0.1为显着,P<0.0l为极显着.
2结果与分析
2.1叶片N浓度
从表1可以看出,89种校园植物叶片N浓度的
平均值为l5.02mg?g～,含量较高的类群为蕨类
植物和C植物,分别达到20.46和20.59mg?g～,
含量最低的类群为针叶和裸子植物,分别仅为9.14 和l0.29mg?g..,不同类群间叶片N浓度的变异
系数,除蕨类植物和C植物由于样本太小,统计表
征值可能有所偏颇外,其余类群在0.3～0.5.值得
注意的现象是,以不同标准而划分的类群间变异系数进行对比时,发现乔灌,常绿,针叶和单子叶植物
生态学杂志第27卷第3期
类群明显低于相对应的草本,落叶,阔叶和双子叶植物类群.
同时,通过方差分析,可进一步了解以不同标准
划分的类群间叶片N浓度的差异性(表2).结果表明,草本与灌木差异达到极显着,草本和乔木间达到极显着,而灌木和乔木间不显着,具体为草本>乔木:
灌木.常绿与落叶差异极显着,为常绿<落叶.
针叶和阔叶差异极显着,为针叶<阔叶.蕨类植物
和种子植物差异显着,为蕨类植物>种子植物.裸子植物和被子植物差异极显着,为裸子植物<被子植物.单子叶植物和双子叶植物差异显着,为单子
叶植物<双子叶植物.而C,和C植物差异不
显着.
2.2叶片P浓度
从表1可知,校园常见绿化植物叶片P浓度的
平均值为1.98mg?g～,含量较高的类群为草本植
物类群,为2.79mg?g～,尽管表1中C,和C植物
类群均较高,其实二者均是草本类型部分种类;含量
较低的为常绿植物和针叶植物类群,植物叶片P浓
度分别为1.43和1.41mg?g～.不同类型叶片P
浓度变异系数在0.4—0.6,同N相比总体水平偏
高,且与N浓度变化相类似的是乔灌,针叶,裸子植
物和单子叶植物类群分别低于相对应的草本,阔叶,
被子植物和双子叶植物.但同常绿和落叶植物类型
之间叶片N浓度变异系数表现出较大差异相比较,
叶片P浓度变异系数差异较小.
以不同划分标准而确定的类群间叶片P浓度
的差异性,利用方差分析表明,草本与灌木,草本和
乔木之间差异均极显着,而灌木和乔木间差异不显
着,具体表现为草本>灌木=乔木.常绿和落叶植
表1南昌市不同功能群植物叶片N,P浓度和N/P特征
Tab.1CharacteristicsofleafN-Pconcentrationandtheirratiofordifferentplantfunctionalgr oupsinNanchangUniversity
平均值±标准误.
表2南昌市不同功能类群叶片N,P和N/P计量比的方差分析
Tab.2ResultsofANOV AforcomparisonsbetweendifferentplantfunctionalgroupsinNanc hangUniversity
甘露等:南昌市不同植物类群叶片氮磷浓度及其化学计量比
物类型间差异极显着,为常绿<落叶.裸子植物和
被子植物类型间差异显着,为裸子植物<被子植物.
针叶和阔叶,蕨类植物和种子植物,单子叶植物和双
子叶植物,C和C植物类群间差异不显着(表2).
2.3叶片N/P化学计量比
从表1可知,校园常见植物叶片N/P的平均值
为8.83,较高的为乔木和阔叶植物类群,N/P分别
为9.89和9.97,较低的为针叶和C植物类群,分
别为6.72和5.17.值得关注的是,不同类型间叶
片N/P变异系数数据为:常绿,阔叶和被子植物类
群分别高于相对应的落叶,针叶和裸子植物类型.
方差分析(表2)表明,叶片N/P,草本与灌木差
异不显着,草本和乔木差异极显着,灌木和乔木差异
显着,为草本=灌木<乔木.针叶和阔叶差异显着,
为针叶<阔叶.裸子植物和被子植物差异显着,为
裸子植物<被子植物.单子叶植物和双子叶植物差异显着,为单子叶植物<双子叶植物.而常绿和落叶,蕨类植物和种子植物,C和C植物类型之间差
异均不显着.
3讨论
3.1N和P对植物生长的限制性的判断
从一些生长实验的结果来看,当其它所有资源
如光照,温度和水分等因素充足时,植物生长和组织
营养浓度必然与营养物质的供应有关系(Roem& Berendse,2000).在这种情况下,在植物体内低浓
度的元素应当体现其具有限制性(Koerselman& Meuleman,1996),因此额外供应此营养元素将提高
单位面积植物的产量(Vitousek&Howarth,1991). 本研究,同Han等(2005)对中国753种陆地植物叶
片N和P浓度的研究数据相比,不仅平均值表现为
N偏低,P偏高,而且,除蕨类植物外,相同的类群分
别相比,均表现为N偏低,P偏高.这表明了南昌大
学校园绿化植物N的限制性要强于P.
生态化学计量学理论为植物叶片的N/P临界
值作为判断环境对植物生长的养分供应状况的指标,提供理论支撑(Aerts&Chapin,2000;Gusewell, 2004).Koerselman和Meuleman(1996)通过对湿地
植被施肥试验表明,N/P>16时,可以认为这个系统
是受P限制的;而当N/P<14时,这一生态系统被
认为是受N限制的;在N/P为14～16,被认为是受
到2种元素共同限制或2种元素都不缺少.国内也
有研究者注意到N/P化学计量比在判断植物生长
的元素限制性中的应用(Cheneta1.,2004;Zhanget
a1.,2004;刘大勇等,2006).'
本研究结果与提出的假设"P为红壤区植物生
长的关键限制性元素"相矛盾.对此,笔者从以下
几个方面来做出解释:(1)7月是植物营养生长的高
峰期,随着植物生长速率的加快,N的需求明显高于
P;(2)南昌大学前湖校区是新建成的校园,园林植
物绝大多数是近几年从苗圃或培育基地中刚刚移植
到新区的,叶片养分浓度还受到培育阶段养分充分
供给的影响;(3)由于同他人的研究区域和植物种
类的差异,N/P的临界指标作为判断本研究区养分
限制性时发生变化,即降低一些.这些均有待通过
相关的实验来证实,也是今后研究工作的一部分.
3.2不同植物类群对N和P利用价值的差异
植物中营养物质的浓度已广泛应用于估计植物
对营养物质的利用价值(Thormann&Bayley,1997; Braakhekke&Hooftmann,1999;Roem&Berendse, 2000).植物内营养物质的浓度在物种之间有较大
的差异(McJanneteta1.,1995),通常均表现为初生,
原始性状的植物营养物质浓度较低.例如,常绿木
本植物的营养物质浓度一般比落叶植物或草本植物
要低(Aeas,1996),并且在草本植物中,双子叶植物
比单子叶植物具有更高的营养物质浓度(Thompson
eta1.,1997).本研究结果与上述所说规律基本吻
合.同时,发现叶片N和P浓度对环境的响应不一致,如针叶植物叶片N浓度明显低于阔叶,但叶片P 浓度却差异不显着.这表明影响植物叶片N,P和
N/P的因素非常复杂,一方面依赖于利用价值较高营养元素的浓度;另一方面,在物种之间和营养物质匮乏的地区其响应过程有所不同(Elsereta1., 2000).为此,这种应物种或研究区的改变,用来作
为营养物质利用价值衡量指标的N和P浓度也发生改变,使得其用来作为环境养分限制性的判断受到限制.这也表明针对不同研究区域应该分别开展植物叶片N,P浓度和N/P用作环境养分限制性判断标准的研究,以提高其预测的准确性.
3.3园林植物选择,配置和管理
城市园林植物是构建生态城市和城市森林的主体.城市森林的建设存在许多困难.其中如何选
择,配置和管理城市植物已成为城市森林建设过程中的迫切需要解决的问题(何兴元和宁祝华, 2002).园林树木的养分状况及其平衡不仅是调控
城市森林生态系统的结构和功能的关键生态过程.
生态学杂志第27卷第3期
也是园林树木选择,管理和生态评价的基础.
本研究表明,在园林植物选择,配置和管理时应
该注意以下几点:1)以乡土植物为主,因为乡土植
物在长期的进化过程中,已经适应了当地的土壤养分状况;2)在养分瘠薄的地段,优先选择常绿,针
叶,裸子和单子叶植物.这些植物类群对养分的需
求较低;3)努力做到乔灌草的合理立体配置,因为
乔木和灌木对养分的需求少些,而草本植物可以从
土壤中吸收较多的养分,加速养分的回归和循环,保
障整个系统的稳定;4)养分管理过程上,在生长旺
季,应该对添加N肥为主,以补充植物营养生长对
养分的需求.
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作者简介甘?露,女,1984年生,硕士研究生.主要从事
植物生态学方面的研究,发表论文2篇.E-mail:ganlu0919 @yahoo.eom.en
责任编辑王伟。