不同营养程度湖泊中细菌群落组成及其分子生态网络特征
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Ｆｉｖｅ’ Ｓｔｒａｔｅｇｉｃ Ｐｌａｎｎｉｎｇ ｏｆ Ｎａｎｊｉｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ ＧｅｏｇＹ７ＳＬ０６１００５)
３ ７６
环 境 科 学 研 究
第 ３３ 卷
ｔｈａｔ ｔｈｅ ａｇｇｒａｖａｔｉｏｎ ｏｆ ｅｕｔｒｏｐｈｉｃａｔｉｏｎ ｉｎｄｕｃｅｄ ａｎ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓꎬ ｐａｒｔｉｃｕｌａｒｌｙ ｔｈｅ ｒａｒｅ ｓｕｂ￣ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ.
生产者. 如在一些咸水湖泊中ꎬ化能自养细菌以硫化
物为电子受体ꎬ是湖泊生态系统中初级生产力的主要
贡献者
[６]
.
质直接或间接地排入湖泊生态系统中ꎬ使得这些长江
中下 游 区 域 湖 泊 大 多 处 于 不 同 程 度 的 富 营 养 状
态
中ꎬ各物种之间存在着一系列的相互作用ꎬ如竞争、合
作、共生等 [２８] . 但是由于缺乏相应的数据挖掘方法ꎬ
２.Ｎａｎｊｉｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｇｅｏｇｒａｐｈｙ ａｎｄ Ｌｉｍｎｏｌｏｇｙꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｎａｎｊｉｎｇ ２１０００８ꎬ Ｃｈｉｎａ
３.Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９ꎬ Ｃｈｉｎａ
( Ｐｒｏｔｅｏｂａｃｔｅｒｉａ ) 、 拟 杆 菌 ( Ｂａｃｔｅｒｏｉｄｅｔｅｓ ) 、 疣 微 菌
( Ｖｅｒｒｕｃｏｍｉｃｒｏｂｉａ) 及放线菌( Ａｃｔｉｎｏｂａｃｔｅｒｉａ) 等
[２]
. 它
们将大量有机物分解和利用ꎬ继而同化成为自身的组
成物质ꎬ最终再被浮游动物捕食ꎬ该过程被称之为微
食物环 [３￣５] . 同时ꎬ细菌还是湖泊生态系统中重要的
基金项目: 国 家 水 体 污 染 控 制 与 治 理 科 技 重 大 专 项 ( Ｎｏ. ２０１７ＺＸ０７２０３￣００４ ) ꎻ 中 国 科 学 院 南 京 地 理 与 湖 泊 研 究 所 “ 一 三 五 ” 重 点 项 目
( Ｎｏ.Ｙ７ＳＬ０６１００５)
Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｍａｊｏｒ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｐｒｏｇｒａｍ ｆｏｒ Ｗａｔｅｒ Ｐｏｌｌｕｔｉｏｎ Ｃｏｎｔｒｏｌ ａｎｄ Ｔｒｅａｔｍｅｎｔꎬ Ｃｈｉｎａ ( Ｎｏ.２０１７ＺＸ０７２０３￣００４) ꎻ ‘ Ｏｎｅ￣Ｔｈｒｅｅ￣
Ａｎｄ ｔｈｅ ｅｕｔｒｏｐｈｉｃａｔｉｏｎ ａｌｓｏ ｉｍｐａｉｒｅｄ ｔｈｅ ｃｏｏｐｅｒａｔｉｖｅ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ.
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ: ｌａｃｕｓｔｒｉｎｅ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓꎻ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙꎻ ｅｕｔｒｏｐｈｉｃａｔｉｏｎꎻ ｃｏ￣ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ ｎｅｔｗｏｒｋ
ｏｆ ｔｈｅ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ １０ ｌａｋｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ ａｎｄ ｌｏｗｅｒ ｒｅａｃｈｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｙａｎｇｚｅ Ｒｉｖｅｒ ｂｙ ｔｈｅ １６Ｓ ｒＤＮＡ ａｎｄ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ
ｎｅｔｗｏｒｋ ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｉｅｓ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅｓｅ ｔａｒｇｅｔｅｄ ｌａｋｅｓ ｗｅｒｅ ｄｉｖｉｄｅｄ ｉｎｔｏ ｔｗｏ ｃａｔｅｇｏｒｉｅｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅｉｒ ｔｒｏｐｈｉｃ ｌｅｖｅｌｓ: ｍｏｄｅｒａｔｅ
第 ３３ 卷 第 ２ 期
环 境 科 学 研 究
２０２０ 年 ２ 月
Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
Ｖｏｌ.３３ꎬＮｏ.２
Ｆｅｂ.ꎬ２０２０
不同营养程度湖泊中细菌群落组成及其分子生态网络特征
陈光哲１ ꎬ 姜星宇２ꎬ３ ꎬ 胡 洋２∗
１.江苏省农业科学院ꎬ 江苏 南京 ２１０００８
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ ａｎｄ ｌｏｗｅｒ ｒｅａｃｈｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｙａｎｇｔｚｅ Ｒｉｖｅｒ ｉｓ ｍａｉｎｌｙ ｔｈｅ ｃｅｎｔｒａｌｉｚｅｄ ｒｅｇｉｏｎ ｏｆ ｆｒｅｓｈｗａｔｅｒ ｌａｋｅｓꎬ ｍｏｓｔ ｏｆ ｗｈｉｃｈ ａｒｅ
ｍｏｄｅｒａｔｅｌｙ ａｎｄ ｓｅｖｅｒｅｌｙ ｅｕｔｒｏｐｈｉｃａｔｅｄ ａｎｄ ｗｉｔｈ ｒａｐｉｄ ｓｏｃｉａｌ ａｎｄ ｅｃｏｎｏｍｉｃ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ. Ａｓ ｔｈｅ ｄｅｃｏｍｐｏｓｅｒ ａｎｄ ｐｒｉｍａｒｙ ｐｒｏｄｕｃｅｒ ｉｎ ｗａｔｅｒ
２.中国科学院南京地理与湖泊研究所ꎬ 江苏 南京 ２１０００８
３.中国科学院大学ꎬ 北京 １０００４９
摘要: 长江中下游地区是我国淡水湖泊的主要集中区ꎬ随着社会和经济的快速发展ꎬ该地区绝大部分湖泊正处于富营养状态. 作
为湖泊生态系统中的分解者和生产者ꎬ细菌群落在维持物质循环和能量流动中扮演着极为重要的角色ꎬ然而其组成及种间关系
使得这方面的研究十分薄弱. 基于描绘和表征微生
物群落内部物种相互关系的分子生态网络ꎬ为理解复
杂微生物之间的潜在相互作用提供了一种可靠的方
法 [２９] . 研究表明ꎬ生态网络分析能够准确发掘各微生
物间的相互关系及其与周围环境的密切关系 [３０￣３１] ꎬ
同时还能确定群落中的“ 关键物种” [３２] . 该方法已经
中图分类号: Ｘ５２４ 文章编号: １００１￣６９２９(２０２０)０２￣０３７５￣１０
文献标志码: Ａ
ＤＯＩ: １０ １３１９８∕ｊ ｉｓｓｎ １００１￣６９２９ ２０１９ ０６ １８
Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｂａｃｔｅｒｉａｌ Ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ａｎｄ Ｔｈｅｉｒ Ｃｏ￣Ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ Ｎｅｔｗｏｒｋｓ ｉｎ
ａｎｄ ｓｅｖｅｒｅ ｅｕｔｒｏｐｈｉｃａｔｉｏｎ. Ｐａｒｔｉｃｕｌａｒｌｙꎬ ｔｈｅ α ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅｓｅ ｔｗｏ ｔｒｏｐｈｉｃ ｌｅｖｅｌｓ ｗｅｒｅ ｃｏｍｐａｒａｂｌｅ. Ａｌｔｈｏｕｇｈ ｔｈｅ
ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｉｎ ｍｏｄｅｒａｔｅ ａｎｄ ｓｅｖｅｒｅ ｅｕｔｒｏｐｈｉｃ ｓｔａｔｕｓꎬ ｔｈｅｙ ｈａｄ ａ ｈｉｇｈ ｏｖｅｒｌａｐ ｉｎ ｄｏｍｉｎａｎｔ
展的难题之一. 之前大多数研究均是简单地提取高
能量流动等生态过程中具有举足轻重的作用. 因此ꎬ
通量数据、探究细菌群落的组成、多样性特征及其与
深入了解湖泊生态系统中细菌群落组成、多样性及其
分布特征是系统地理解湖泊生态系统结构和功能的
基础和前提.
作为湖泊生态系统食物网的主要分解者ꎬ水体中
常见的细菌类型已经基本确定ꎬ包括 α￣、β￣、γ￣变形菌
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅｓｅ ｔｗｏ ｔｒｏｐｈｉｃ ｌｅｖｅｌｓ. Ｆｕｒｔｈｅｒꎬ ｔｈｅ ｓｉｚｅ ｏｆ ｔｈｅ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｎｅｔｗｏｒｋｓ ｗａｓ ｌａｒｇｅｒ ｉｎ ｍｏｄｅｒａｔｅ ｔｈａｎ ｓｅｖｅｒｅ ｅｕｔｒｏｐｈｉｃ
ｌａｋｅｓ. Ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ａｌｓｏ ｍｏｒｅ ｃｏｏｐｅｒａｔｉｖｅ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｉｎ ｍｏｄｅｒａｔｅ ｓｅｖｅｒｅ ｅｕｔｒｏｐｈｉｃ ｌａｋｅｓꎬ ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｔｈｅ ｂｅｔｗｅｅｎｎｅｓｓ. Ｏｕｒ ｓｔｕｄｙ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ
ｂｏｄｉｅｓꎬ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｍｉｃｒｏｂｅｓ ｐｌａｙ ａ ｐｉｖｏｔａｌ ｒｏｌｅ ｉｎ ｍａｔｅｒｉａｌ ｃｙｃｌｅ ａｎｄ ｅｎｅｒｇｙ ｆｌｏｗ. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｔｈｅｉｒ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｅｕｔｒｏｐｈｉｃａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｅｒｍｓ ｏｆ
ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ａｒｅ ｓｔｉｌｌ ｕｎｃｌｅａｒ. Ｔｏ ｆｉｌｌ ｔｈｉｓ ｇａｐꎬ ｗｅ ｅｘｐｌｏｒｅｄ ｔｈｅ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎꎬ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｔｏｐｏｌｏｇｉｃａｌ ｆｅａｔｕｒｅｓ
营养湖泊中细菌群落生态网络的节点和边的数量均小于重度富营养湖泊ꎬ并且前者网络具有更多的物种协作关系ꎬ其网络的中
心性也显著大于后者. 研究显示ꎬ湖泊富营养化的加剧使得水体中细菌群落的组成ꎬ尤其是稀有种亚群落发生了显著的演替ꎬ并
且明显地削弱了细菌群落物种之间的协作关系.
关键词: 湖泊生态系统ꎻ 细菌群落ꎻ 富营养化ꎻ 分子生态网络
群基本 一 致ꎬ 如 在 纲 水 平 上 均 以 Ａｃｔｉｎｏｂａｃｔｅｒｉａ、 Ａｃｉｄｉｍｉｃｒｏｂｉｉａ、 Ｓｐｈｉｎｇｏｂａｃｔｅｒｉｉａ 和 Ｂｅｔａｐｒｏｔｅｏｂａｃｔｅｒｉａ 为 主ꎬ 在 属 水 平 上 均 以
Ｈｇｃｌ＿ｃｌａｄｅ和 ＣＬ５００￣２９＿ｍａｒｉｎｅ￣ｇｒｏｕｐ 为主. 然而ꎬ与丰富种亚群落相反ꎬ稀有种亚群落在这两种湖泊中具有显著的区别. ③中度富
广泛应用于农田、湿地、海洋以及牲畜养殖等微生物
生态学方面的研究中 [３３￣３４] .
因此ꎬ为了比较中度富营养湖泊和重度富营养湖
泊中细菌群落的差异ꎬ该研究选取了长江中下游区域
然而ꎬ随着社会和经济的飞速发展ꎬ大量营养物
[７￣９]
环境因素相互关系 [２５￣２７] . 事实上ꎬ在复杂的细菌群落
. 不同营养程度湖泊的水环境是决定细菌群落
ｓｕｂ￣ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓꎬ ｗｈｉｃｈ ｗｅｒｅ ｄｏｍｉｎａｔｅｄ ｂｙ ＡｃｔｉｎｏｂａｃｔｅｒｉａꎬＡｃｉｄｉｍｉｃｒｏｂｉｉａꎬＳｐｈｉｎｇｏｂａｃｔｅｒｉｉａꎬ ａｎｄ Ｂｅｔａｐｒｏｔｅｏｂａｃｔｅｒｉａ ａｔ ｔｈｅ ｃｌａｓｓ ｌｅｖｅｌꎬ
ａｎｄ ｂｙ Ｈｇｃｌ＿ｃｌａｄｅ ａｎｄ ＣＬ５００￣２９＿ｍａｒｉｎｅ＿ｇｒｏｕｐ ａｔ ｔｈｅ ｇｅｎｕｓ ｌｅｖｅｌ. Ｕｎｌｉｋｅ ｔｈｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｕｂ￣ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓꎬ ｔｈｅ ｒａｒｅ ｓｕｂ￣ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｗｅｒｅ
湖泊是水生态系统的重要类型之一ꎬ其内部生物
而ꎬ飞速发展的测序技术为微生物学提供了新的研究
. 作为
析高通量测序所产生的大量数据是目前微生物学发
群落与生态环境之间相互依存、相互影响ꎬ从而驱动
着大量生物活性元素的地球化学循环过程
[１]
方向ꎬ同时也带来了新的困难. 如何科学地解译、分
湖泊生态系统中的重要组成部分ꎬ细菌在物质循环和
Ｌａｋｅ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｗｉｔｈ Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｔｒｏｐｈｉｃ Ｓｔａｔｅｓ
ＣＨＥＮ Ｇｕａｎｇｚｈｅ １ ꎬ ＪＩＡＮＧ Ｘｉｎｇｙｕ ２ꎬ３ ꎬ ＨＵ Ｙａｎｇ ２∗
１.Ｊｉａｎｇｓｕ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｎａｎｊｉｎｇ ２１０００８ꎬ Ｃｈｉｎａ
组成和结构的主要因子
[１０￣１１]
. 在众多湖泊水体中ꎬ磷
是影响细菌群落分布的关键环境因子
[１２￣１３]
库水体中ꎬ氮则是细菌群落变化的决定因子
. 而在水
[１４]
. 除此
的 １０ 个湖泊作为研究对象ꎬ通过高通量测序技术分
析了不同营养程度湖泊中细菌群落的组成ꎬ并通过构
收稿日期: ２０１８￣１１￣２９ 修订日期: ２０１９￣０５￣１４
作者简介: 陈光哲(１９６５￣) ꎬ女ꎬ江苏南通人ꎬ副研究员ꎬ主要从事微生物检测技术与方法研究ꎬ１３８１３８４１２０７＠ １２６.ｃｏｍ.
∗责任作者ꎬ胡洋(１９８８￣) ꎬ男ꎬ湖北咸宁人ꎬ助理研究员ꎬ博士ꎬ主要从事环境微生物研究ꎬｈｕｙａｎｇ＠ ｎｉｇｌａｓ.ａｃ.ｃｎ
对富营养化过程的响应机制仍不明确. 利用 １６Ｓ ｒＤＮＡ 测序技术和分子生态网络技术探讨了长江中下游 １０ 个湖泊水体中细菌群
落的组成、结构及其网络拓扑关系等特征. 结果表明:①根据湖泊水体的富营养化指数ꎬ长江中下游地区的湖泊可分为中度富营
养湖泊和重度富营养湖泊两种ꎬ并且这两种湖泊中细菌群落的 α 多样性均无显著性差异. ②在这两种湖泊中细菌群落的优势类
３ ７６
环 境 科 学 研 究
第 ３３ 卷
ｔｈａｔ ｔｈｅ ａｇｇｒａｖａｔｉｏｎ ｏｆ ｅｕｔｒｏｐｈｉｃａｔｉｏｎ ｉｎｄｕｃｅｄ ａｎ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓꎬ ｐａｒｔｉｃｕｌａｒｌｙ ｔｈｅ ｒａｒｅ ｓｕｂ￣ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ.
生产者. 如在一些咸水湖泊中ꎬ化能自养细菌以硫化
物为电子受体ꎬ是湖泊生态系统中初级生产力的主要
贡献者
[６]
.
质直接或间接地排入湖泊生态系统中ꎬ使得这些长江
中下 游 区 域 湖 泊 大 多 处 于 不 同 程 度 的 富 营 养 状
态
中ꎬ各物种之间存在着一系列的相互作用ꎬ如竞争、合
作、共生等 [２８] . 但是由于缺乏相应的数据挖掘方法ꎬ
２.Ｎａｎｊｉｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｇｅｏｇｒａｐｈｙ ａｎｄ Ｌｉｍｎｏｌｏｇｙꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｎａｎｊｉｎｇ ２１０００８ꎬ Ｃｈｉｎａ
３.Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９ꎬ Ｃｈｉｎａ
( Ｐｒｏｔｅｏｂａｃｔｅｒｉａ ) 、 拟 杆 菌 ( Ｂａｃｔｅｒｏｉｄｅｔｅｓ ) 、 疣 微 菌
( Ｖｅｒｒｕｃｏｍｉｃｒｏｂｉａ) 及放线菌( Ａｃｔｉｎｏｂａｃｔｅｒｉａ) 等
[２]
. 它
们将大量有机物分解和利用ꎬ继而同化成为自身的组
成物质ꎬ最终再被浮游动物捕食ꎬ该过程被称之为微
食物环 [３￣５] . 同时ꎬ细菌还是湖泊生态系统中重要的
基金项目: 国 家 水 体 污 染 控 制 与 治 理 科 技 重 大 专 项 ( Ｎｏ. ２０１７ＺＸ０７２０３￣００４ ) ꎻ 中 国 科 学 院 南 京 地 理 与 湖 泊 研 究 所 “ 一 三 五 ” 重 点 项 目
( Ｎｏ.Ｙ７ＳＬ０６１００５)
Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｍａｊｏｒ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｐｒｏｇｒａｍ ｆｏｒ Ｗａｔｅｒ Ｐｏｌｌｕｔｉｏｎ Ｃｏｎｔｒｏｌ ａｎｄ Ｔｒｅａｔｍｅｎｔꎬ Ｃｈｉｎａ ( Ｎｏ.２０１７ＺＸ０７２０３￣００４) ꎻ ‘ Ｏｎｅ￣Ｔｈｒｅｅ￣
Ａｎｄ ｔｈｅ ｅｕｔｒｏｐｈｉｃａｔｉｏｎ ａｌｓｏ ｉｍｐａｉｒｅｄ ｔｈｅ ｃｏｏｐｅｒａｔｉｖｅ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ.
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ: ｌａｃｕｓｔｒｉｎｅ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓꎻ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙꎻ ｅｕｔｒｏｐｈｉｃａｔｉｏｎꎻ ｃｏ￣ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ ｎｅｔｗｏｒｋ
ｏｆ ｔｈｅ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ １０ ｌａｋｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ ａｎｄ ｌｏｗｅｒ ｒｅａｃｈｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｙａｎｇｚｅ Ｒｉｖｅｒ ｂｙ ｔｈｅ １６Ｓ ｒＤＮＡ ａｎｄ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ
ｎｅｔｗｏｒｋ ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｉｅｓ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅｓｅ ｔａｒｇｅｔｅｄ ｌａｋｅｓ ｗｅｒｅ ｄｉｖｉｄｅｄ ｉｎｔｏ ｔｗｏ ｃａｔｅｇｏｒｉｅｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅｉｒ ｔｒｏｐｈｉｃ ｌｅｖｅｌｓ: ｍｏｄｅｒａｔｅ
第 ３３ 卷 第 ２ 期
环 境 科 学 研 究
２０２０ 年 ２ 月
Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
Ｖｏｌ.３３ꎬＮｏ.２
Ｆｅｂ.ꎬ２０２０
不同营养程度湖泊中细菌群落组成及其分子生态网络特征
陈光哲１ ꎬ 姜星宇２ꎬ３ ꎬ 胡 洋２∗
１.江苏省农业科学院ꎬ 江苏 南京 ２１０００８
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ ａｎｄ ｌｏｗｅｒ ｒｅａｃｈｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｙａｎｇｔｚｅ Ｒｉｖｅｒ ｉｓ ｍａｉｎｌｙ ｔｈｅ ｃｅｎｔｒａｌｉｚｅｄ ｒｅｇｉｏｎ ｏｆ ｆｒｅｓｈｗａｔｅｒ ｌａｋｅｓꎬ ｍｏｓｔ ｏｆ ｗｈｉｃｈ ａｒｅ
ｍｏｄｅｒａｔｅｌｙ ａｎｄ ｓｅｖｅｒｅｌｙ ｅｕｔｒｏｐｈｉｃａｔｅｄ ａｎｄ ｗｉｔｈ ｒａｐｉｄ ｓｏｃｉａｌ ａｎｄ ｅｃｏｎｏｍｉｃ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ. Ａｓ ｔｈｅ ｄｅｃｏｍｐｏｓｅｒ ａｎｄ ｐｒｉｍａｒｙ ｐｒｏｄｕｃｅｒ ｉｎ ｗａｔｅｒ
２.中国科学院南京地理与湖泊研究所ꎬ 江苏 南京 ２１０００８
３.中国科学院大学ꎬ 北京 １０００４９
摘要: 长江中下游地区是我国淡水湖泊的主要集中区ꎬ随着社会和经济的快速发展ꎬ该地区绝大部分湖泊正处于富营养状态. 作
为湖泊生态系统中的分解者和生产者ꎬ细菌群落在维持物质循环和能量流动中扮演着极为重要的角色ꎬ然而其组成及种间关系
使得这方面的研究十分薄弱. 基于描绘和表征微生
物群落内部物种相互关系的分子生态网络ꎬ为理解复
杂微生物之间的潜在相互作用提供了一种可靠的方
法 [２９] . 研究表明ꎬ生态网络分析能够准确发掘各微生
物间的相互关系及其与周围环境的密切关系 [３０￣３１] ꎬ
同时还能确定群落中的“ 关键物种” [３２] . 该方法已经
中图分类号: Ｘ５２４ 文章编号: １００１￣６９２９(２０２０)０２￣０３７５￣１０
文献标志码: Ａ
ＤＯＩ: １０ １３１９８∕ｊ ｉｓｓｎ １００１￣６９２９ ２０１９ ０６ １８
Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｂａｃｔｅｒｉａｌ Ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ａｎｄ Ｔｈｅｉｒ Ｃｏ￣Ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ Ｎｅｔｗｏｒｋｓ ｉｎ
ａｎｄ ｓｅｖｅｒｅ ｅｕｔｒｏｐｈｉｃａｔｉｏｎ. Ｐａｒｔｉｃｕｌａｒｌｙꎬ ｔｈｅ α ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅｓｅ ｔｗｏ ｔｒｏｐｈｉｃ ｌｅｖｅｌｓ ｗｅｒｅ ｃｏｍｐａｒａｂｌｅ. Ａｌｔｈｏｕｇｈ ｔｈｅ
ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｉｎ ｍｏｄｅｒａｔｅ ａｎｄ ｓｅｖｅｒｅ ｅｕｔｒｏｐｈｉｃ ｓｔａｔｕｓꎬ ｔｈｅｙ ｈａｄ ａ ｈｉｇｈ ｏｖｅｒｌａｐ ｉｎ ｄｏｍｉｎａｎｔ
展的难题之一. 之前大多数研究均是简单地提取高
能量流动等生态过程中具有举足轻重的作用. 因此ꎬ
通量数据、探究细菌群落的组成、多样性特征及其与
深入了解湖泊生态系统中细菌群落组成、多样性及其
分布特征是系统地理解湖泊生态系统结构和功能的
基础和前提.
作为湖泊生态系统食物网的主要分解者ꎬ水体中
常见的细菌类型已经基本确定ꎬ包括 α￣、β￣、γ￣变形菌
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅｓｅ ｔｗｏ ｔｒｏｐｈｉｃ ｌｅｖｅｌｓ. Ｆｕｒｔｈｅｒꎬ ｔｈｅ ｓｉｚｅ ｏｆ ｔｈｅ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｎｅｔｗｏｒｋｓ ｗａｓ ｌａｒｇｅｒ ｉｎ ｍｏｄｅｒａｔｅ ｔｈａｎ ｓｅｖｅｒｅ ｅｕｔｒｏｐｈｉｃ
ｌａｋｅｓ. Ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ａｌｓｏ ｍｏｒｅ ｃｏｏｐｅｒａｔｉｖｅ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｉｎ ｍｏｄｅｒａｔｅ ｓｅｖｅｒｅ ｅｕｔｒｏｐｈｉｃ ｌａｋｅｓꎬ ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｔｈｅ ｂｅｔｗｅｅｎｎｅｓｓ. Ｏｕｒ ｓｔｕｄｙ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ
ｂｏｄｉｅｓꎬ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｍｉｃｒｏｂｅｓ ｐｌａｙ ａ ｐｉｖｏｔａｌ ｒｏｌｅ ｉｎ ｍａｔｅｒｉａｌ ｃｙｃｌｅ ａｎｄ ｅｎｅｒｇｙ ｆｌｏｗ. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｔｈｅｉｒ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｅｕｔｒｏｐｈｉｃａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｅｒｍｓ ｏｆ
ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ａｒｅ ｓｔｉｌｌ ｕｎｃｌｅａｒ. Ｔｏ ｆｉｌｌ ｔｈｉｓ ｇａｐꎬ ｗｅ ｅｘｐｌｏｒｅｄ ｔｈｅ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎꎬ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｔｏｐｏｌｏｇｉｃａｌ ｆｅａｔｕｒｅｓ
营养湖泊中细菌群落生态网络的节点和边的数量均小于重度富营养湖泊ꎬ并且前者网络具有更多的物种协作关系ꎬ其网络的中
心性也显著大于后者. 研究显示ꎬ湖泊富营养化的加剧使得水体中细菌群落的组成ꎬ尤其是稀有种亚群落发生了显著的演替ꎬ并
且明显地削弱了细菌群落物种之间的协作关系.
关键词: 湖泊生态系统ꎻ 细菌群落ꎻ 富营养化ꎻ 分子生态网络
群基本 一 致ꎬ 如 在 纲 水 平 上 均 以 Ａｃｔｉｎｏｂａｃｔｅｒｉａ、 Ａｃｉｄｉｍｉｃｒｏｂｉｉａ、 Ｓｐｈｉｎｇｏｂａｃｔｅｒｉｉａ 和 Ｂｅｔａｐｒｏｔｅｏｂａｃｔｅｒｉａ 为 主ꎬ 在 属 水 平 上 均 以
Ｈｇｃｌ＿ｃｌａｄｅ和 ＣＬ５００￣２９＿ｍａｒｉｎｅ￣ｇｒｏｕｐ 为主. 然而ꎬ与丰富种亚群落相反ꎬ稀有种亚群落在这两种湖泊中具有显著的区别. ③中度富
广泛应用于农田、湿地、海洋以及牲畜养殖等微生物
生态学方面的研究中 [３３￣３４] .
因此ꎬ为了比较中度富营养湖泊和重度富营养湖
泊中细菌群落的差异ꎬ该研究选取了长江中下游区域
然而ꎬ随着社会和经济的飞速发展ꎬ大量营养物
[７￣９]
环境因素相互关系 [２５￣２７] . 事实上ꎬ在复杂的细菌群落
. 不同营养程度湖泊的水环境是决定细菌群落
ｓｕｂ￣ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓꎬ ｗｈｉｃｈ ｗｅｒｅ ｄｏｍｉｎａｔｅｄ ｂｙ ＡｃｔｉｎｏｂａｃｔｅｒｉａꎬＡｃｉｄｉｍｉｃｒｏｂｉｉａꎬＳｐｈｉｎｇｏｂａｃｔｅｒｉｉａꎬ ａｎｄ Ｂｅｔａｐｒｏｔｅｏｂａｃｔｅｒｉａ ａｔ ｔｈｅ ｃｌａｓｓ ｌｅｖｅｌꎬ
ａｎｄ ｂｙ Ｈｇｃｌ＿ｃｌａｄｅ ａｎｄ ＣＬ５００￣２９＿ｍａｒｉｎｅ＿ｇｒｏｕｐ ａｔ ｔｈｅ ｇｅｎｕｓ ｌｅｖｅｌ. Ｕｎｌｉｋｅ ｔｈｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｕｂ￣ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓꎬ ｔｈｅ ｒａｒｅ ｓｕｂ￣ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｗｅｒｅ
湖泊是水生态系统的重要类型之一ꎬ其内部生物
而ꎬ飞速发展的测序技术为微生物学提供了新的研究
. 作为
析高通量测序所产生的大量数据是目前微生物学发
群落与生态环境之间相互依存、相互影响ꎬ从而驱动
着大量生物活性元素的地球化学循环过程
[１]
方向ꎬ同时也带来了新的困难. 如何科学地解译、分
湖泊生态系统中的重要组成部分ꎬ细菌在物质循环和
Ｌａｋｅ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｗｉｔｈ Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｔｒｏｐｈｉｃ Ｓｔａｔｅｓ
ＣＨＥＮ Ｇｕａｎｇｚｈｅ １ ꎬ ＪＩＡＮＧ Ｘｉｎｇｙｕ ２ꎬ３ ꎬ ＨＵ Ｙａｎｇ ２∗
１.Ｊｉａｎｇｓｕ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｎａｎｊｉｎｇ ２１０００８ꎬ Ｃｈｉｎａ
组成和结构的主要因子
[１０￣１１]
. 在众多湖泊水体中ꎬ磷
是影响细菌群落分布的关键环境因子
[１２￣１３]
库水体中ꎬ氮则是细菌群落变化的决定因子
. 而在水
[１４]
. 除此
的 １０ 个湖泊作为研究对象ꎬ通过高通量测序技术分
析了不同营养程度湖泊中细菌群落的组成ꎬ并通过构
收稿日期: ２０１８￣１１￣２９ 修订日期: ２０１９￣０５￣１４
作者简介: 陈光哲(１９６５￣) ꎬ女ꎬ江苏南通人ꎬ副研究员ꎬ主要从事微生物检测技术与方法研究ꎬ１３８１３８４１２０７＠ １２６.ｃｏｍ.
∗责任作者ꎬ胡洋(１９８８￣) ꎬ男ꎬ湖北咸宁人ꎬ助理研究员ꎬ博士ꎬ主要从事环境微生物研究ꎬｈｕｙａｎｇ＠ ｎｉｇｌａｓ.ａｃ.ｃｎ
对富营养化过程的响应机制仍不明确. 利用 １６Ｓ ｒＤＮＡ 测序技术和分子生态网络技术探讨了长江中下游 １０ 个湖泊水体中细菌群
落的组成、结构及其网络拓扑关系等特征. 结果表明:①根据湖泊水体的富营养化指数ꎬ长江中下游地区的湖泊可分为中度富营
养湖泊和重度富营养湖泊两种ꎬ并且这两种湖泊中细菌群落的 α 多样性均无显著性差异. ②在这两种湖泊中细菌群落的优势类