微生物细胞经济体系运行规律

2019/10/17
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微生物的细胞经济体系是 微生物细胞生命活动的保障体 系。这个体系为细胞对其环境 的适应性，细胞运行的经济性， 以及细胞的持续代谢提供保障。
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对于微生物细胞经济而言，细 胞实物结构（微生物学的内容）和 细胞经济结构（即将讨论）构成了 细胞的经济基础。细胞实物结构是 指行使细胞功能的细胞结构，即细 胞的生产力；细胞经济结构是指微 生物代谢的三个子系统的总和，即 细胞的生产关系。
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这个系统之所以易受外界环 境影响，可能是因为碳源的分解 代谢有多条途径可供选择；此外， 可能是因为分解代谢的酶主要分 布在细胞内可溶部分和膜上，易 受外界条件影响。
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② 子系统 Ⅱ（ 合成分子模块的子系统） 用来合成分子模块（building block）
虚箭头和实箭头分别代表代谢系统内部 的松散的和紧密的联系。
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① 子系统 Ⅰ（碳源的分解代谢子系统） 子系统Ⅰ是微生物细胞用以合成前
体代谢物和提供代谢能的碳源分解代谢 系统。这个系统最容易直接受外界环境 条件在生理许可范围内的影响。例如， pH 条件引起黑曲霉的发酵转换，pH3 时累积柠檬酸，pH6 时累积葡萄糖酸， pH10 时累积草酸。
的合成代谢子系统。 分子模块一般是指用以合成生物大
分子的标准单元，譬如用于多糖合成的 G-1-P， 用于蛋白质合成的各种氨基酸， 用于RNA 和 DNA 合成的各种核苷酸和 脱氧核苷酸，以及用于类异戊二烯化合 物合成的异戊烯基焦磷酸等。
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这个系统的调节机制主要是负反 馈调节（包括反馈抑制和反馈阻遏）， 还有由遗传因素决定的、可能出现酶 的缺失（主要表型是营养缺陷型）突 变株。这些结构单位的生物合成途径 大多已弄清楚，总的印象是此系统的 调节机制较为单纯。
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对于化能异养型微生物而言， 其碳架物质的代谢是最基本的代谢， 因为碳架物质代谢不但为其自身合 成提供碳架，而且为自身合成提供 了可直接使用的代谢能和还原力。 因此，我们首先以碳架代谢为主线， 研究与微生物细胞生长直接相关的
初级代谢活动。
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为了分析问题的方便， 把与微生物细胞生长直接相 关的代谢系统划分为三个子 系统，来研究微生物细胞的 经济结构。
第二节 微生物细胞经济体 系的运行规律
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微生物细胞新陈代谢的独立性是靠其 广泛的适应性和对营养物质的节约使用即 经济性来支撑的。归根到底是依靠微生物 细胞严密的代谢调节（包括能量代谢和物 质代谢）机构来支撑的。
关于代谢的自动调节问题上一节已作 了简单的分析，本节将从细胞经济的角度 来探讨代谢产物过量合成的可能性。
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张星元：发酵原理遗传物质和 环境的对话（细胞的 “ 蓝图 ” 和细胞生命活 动的指挥中心的现场指 挥）。
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4.2.2 微生物细胞的经济结构 —— 微生物代谢的三个子系统
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但是，微生物代谢的变动是有限度 的，它受到前述的细胞代谢调节机制的 严格规范和严密控制，以保证代谢的持 续。这些代谢调节的规律就是细胞生命 活动的 “ 经济法则 ”，即细胞经济管 理原则，细胞经济体系按细胞经济规律 运行。细胞的遗传物质（遗传信息的载 体）是细胞与环境对话的指挥中心。
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4.2.1 微生物的细胞经济体系
4.2.2 微生物细胞的经济结构—— 微生物代谢的三个子系统
4.2.3 微生物的细胞经济体系的运行
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4.2.1 微生物的细胞经济体系
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微生物细胞是远离平衡状态的不 平衡的开放体系，它能对系统的三个 要素（①能量、②物质、③信息）， 自主地进行定向的、全面的协调。
我们把微生物细胞作为按特殊经 济规律运行的经济实体来看待，并且 把这种按特殊的经济规律运行的新陈 代谢体系叫做细胞经济体系。
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微生物细胞的独立存在和自主生 存，依赖于微生物细胞广泛的适应性 （先保证活下来）和对营养物质的节 约使用，即经济性（争取在所处环境 条件下更具竞争力）。适应性和经济 性都建立在微生物细胞代谢的变动性 上。
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4.2.2.2 三个子系统的相互关系
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分类学上属不同种的微生物 的子系统Ⅰ的代谢调节机制比较 接近，而子系统Ⅱ的代谢调节机 制则颇为不同。
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③子系统Ⅲ（生物大分子合成代谢子 系统）
生物大分子合成代谢子系统是指 细胞用以生成蛋白质、DNA 、RNA 、 各种多糖 ( 同多糖、杂多糖、肽多糖、 脂多糖、荚膜多糖等) 及类脂（ 含类 异戊二烯化合物）等细胞结构物质的 生物大分子合成代谢子系统。
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4.2.2.1 碳架代谢的三个子系统 4.2.2.2 三个子系统的相互关系
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4.2.2.1 碳架代谢的三个子系统
微生物碳架物质的初级代谢 大致可分成三个子系统，一个分 解代谢子系统（子系统Ⅰ）和两 个合成代谢子系统（子系统Ⅱ和 子系统Ⅲ）。
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微生物碳架代谢系统的三个子系统
Ⅰ
碳架
ATP
Ⅱ
分子模块
Ⅲ
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上图中 Ⅰ：碳源的分解代谢子系统 Ⅱ：分子模块的合成代谢子系统 Ⅲ：生物大分子的合成代谢子系统
ATP代表代谢能；分子模块代表氨基酸、 核苷酸等参与生物大分子组成的单元化合物； 碳架代表 PYR、 R-5-P、α-KG 等前体代谢 物。