第二章细胞的基本功能

第二章细胞的基本功能

细胞是构成人体最基本的功能单位。

第一节细胞膜的结构和物质转运功能

细胞膜的基本结构:磷脂双分子层蛋白质糖链

细胞都被细胞膜(质膜)所包被，由于质膜对各种物质的选择性通透和主动转运，使胞浆与其外部环境相分隔。两者的化学成分显著不同。胞浆内化学成分的相对独立和稳定对维持细胞内功能蛋白的活性和正常新陈代谢具有至关重要的作用。此外，胞浆内的细胞器如线粒体、内质网、溶酶体等也被与质膜相似的膜结构所包被，使各种细胞器内的物质构成不同于胞浆，这对细胞器保持正常的功能活动也是必需的。

一、膜的化学组成和分子结构

细胞膜和细胞器膜主要由脂质和蛋白质组成，此外还有极少量的糖类物质。膜的液态镶嵌模型认为膜是以液态的脂质双分子层为基架，其间镶嵌着许多具有不同结构和功能的蛋白质。

(一)脂质双分子层

膜的脂质主要由磷脂和胆固醇组成，磷脂占70%以上，胆固醇不超过30%，此外还有少量的鞘脂。它们以脂质双层的形式存在于细胞膜。磷脂中含量最多的是磷脂酰胆碱，含量最少的是磷脂酰甘油和磷脂酰肌醇。但磷脂酰肌醇在磷脂酶C的作用下可生成第二信使三磷酸肌醇和二酰甘油。磷脂是一种双嗜性分子，其亲水性基团朝向膜外或膜内，而脂酰基链则两两相对，形成膜内部的疏水区。

膜脂质熔点低，在体温下呈液态，使膜具有流动性，并使细胞能进行变形运动。胆固醇是膜脂质的另一主要成分，在膜中具有"流度阻尼器"的功能。当遇到酒精、乙醚、麻醉剂等能使膜的流动性增大的制剂时，胆固醇可使磷脂双层中脂酰基链区的流动性得以保持适度。

（二）细胞膜蛋白

细胞膜的主要功能都是通过膜蛋白来实现的。根据膜蛋白的功能，可分为酶蛋白、转运蛋白、受体蛋白筹。根据在膜上存在的形式，可分为表面蛋白和整合蛋白。表面蛋白附着于膜的内表面或外表面。整合蛋白是以其肽链一次或及反复多次穿越脂质双层为特征的。穿越质膜的肽链片段主要是以疏水性氨基酸形成的α螺旋，长度为20-30个氨基酸;这些肽段之间的亲水性肽段则构成胞外环或胞内环，分别与细胞外液或细胞内液相接触。与物质跨膜转运功能有关的功能蛋白，如载体、通道、离子泵等，都属于整合蛋白。

三）细胞膜糖类

膜中的糖类即寡糖和多糖链以共价键形式与膜蛋白或膜脂质结合，生成糖蛋白或糖脂。

二、物质的跨膜转运

(一)单纯扩散：脂溶性小分子物质由膜的高浓度一侧向低浓度一侧移动。

扩散的方向和速度取决于物质在膜两侧的浓度差和膜对该物质的通透性。

通透性取决于物质的脂溶性、分子大小和带电状况。一般来说，脂溶性高(疏水性或非极性程度高)而分子量小的物质容易穿越脂质双层。例如，O 2 、N 2 、CO 2 、乙醇、尿素等都属于这类物质。

特点：①顺浓度差转运②不耗能量③没有膜蛋白的参与

水分子虽然是极性分子，但它的分子极小，又不带电荷，所以膜对它仍是高度通透的。

(二)异化扩散：非脂溶性小分子物质在膜蛋白的帮助下，由膜的高浓度一侧向低浓度一侧扩散。

1．载体转运特征:①特异性高②饱和现象③竞争性抑制。

2．通道转运溶液中的Na + 、Cl - 、K + 、Ca ++ 等离子借助于通道蛋白的介导，顺浓度梯度或电位梯度的跨膜扩散，称经通道的易化扩散。介导这一过程的膜蛋白称离子通道。离子通道有高度的离子选择性，决定于孔道的口径、孔道内壁的化学结构和带电情况等。可分为电压门控通道、化学门控通道和机械门控通道等。

（1）化学门控通道通道的开、闭受某些化学物质的控制。通常被神经递质或第二信使物质激活，因此也称配体门控通道。N 2 型乙酰胆碱受体阳离子通道即是其中的代表。

（2）电压门控通道通道的开、闭受膜两侧电位差的控制。如Na + 通道。

(3)机械门通道由机械刺激控制开，关的通道。

单纯扩散与异化扩散中，都是顺浓度差跨膜移动的，不需要细胞代谢提供能量，因而统称为被动转运。

三主动转运也称原发性主动转运，是指细胞直接利用代谢产生的能量将物质逆浓度梯度或电位梯度跨膜转运的过程。介导这一过程的膜蛋白称为离子泵。离子泵可将细胞内的ATP (1)钠-钾泵: 简称钠泵也称Na + -K + ATP酶，当细胞内Na + 浓度升高或细胞外K + 浓度升高时，都可激活钠泵。钠泵每分解1分子ATP，可将3个Na + 离子移出胞外和2个K + 离子移入胞内，转运过程是通过磷酸化和去磷酸化的反应完成的。

钠泵的活动具有重要的生理意义：

●维持细胞的正常代谢

●维持细胞正常渗透压和容积

●维持神经肌肉的兴奋性

建立势能储备

(2)钙泵:也称Ca ++ -ATP酶。是广泛分布于细胞膜、肌浆网或内质网上的ATP酶。细胞膜钙泵每分解1分子ATP可将1个Ca ++ 由胞浆转运至胞外。

4．继发性主动转运不直接消耗细胞代谢产生的能量，而是利用另一物质的主动转运形成的势能储备而实现的跨膜转运过程称为继发性主动转运。溶质与Na + 向同一方向的转运，称为同向转运;溶质与Na + 向相反方向的转运，称为逆向转运或交换.。

(l)Na + -葡萄糖同向转运体:肠上皮细胞膜的顶端膜区，有Na + -葡萄糖的同向转运体;基底侧膜区，膜上有钠泵和葡萄糖载体。钠泵活动造成顶端膜区的膜内、外形成Na + 浓度差。膜上的同向转运体利用Na + 的浓度势能，将肠腔中的Na + 和葡萄糖分子一起转运至上皮细胞内。这一过程是间接利用钠泵分解A TP释放的能量完成的葡萄糖分子主动转运。进如上皮细胞的葡萄糖分子经基底侧膜上的葡萄糖载体扩散至组织液。

(2)Na + - Ca ++ 交换体: 是细胞膜上的一个逆向转运系统。在大多数组织细胞，以3个Na + 内入和1个Ca ++ 外排的化学计量进行活动，以维持胞浆内低游离Ca 2+ 的状态。这在心肌细胞有着特别重要的意义，因为心肌细胞在兴奋-收缩耦联过程中流入细胞内的Ca 2+ ，大部分是经Na + -Ca + 交换排出的(少部分由肌膜上的钙泵排出)。

(三)出胞和入胞

出胞是指细胞内大分子物质或物质颗粒的外排。在粗面内质网的核糖体合成，转移到高尔基复合体，修饰成分泌囊泡，囊泡移向细胞膜的内侧，与细胞膜发生融合、破裂，最后将分泌物排出细胞。出胞有两种形式:二种是胞内合成的大分子物质不间断地排出细胞，它是细胞本身固有的功能活动;另一种则是合成的物质先贮存在胞内，当受到化学信号或电信号的诱导时才排出细胞。

入胞是指大分子物质或物质的团块进入细胞的过程。有两种类型，分别称为吞噬和吞饮。吞噬是指物质颗粒或团块进入细胞的过程，只发生在一些特殊的细胞，如巨噬细胞，中性粒细胞等。吞饮过程出现于几乎所有的细胞，又分为液相入胞和受体介导入胞两种。液相入胞是指细胞外液及其所含的溶质连续不断地以吞饮的方式进入胞内，是细胞本身固有的活动。受体介导入胞则是被转运的物质分子首先与膜上的受体结合，移行到复衣凹陷，当受体与其结合物聚积到一定量时，该区进一步内陷、离断、形成吞饮泡，此过程也称为内化。

第二节细胞的跨膜信号转导

膜受体大体可以分为三类:1）G蛋白耦联受体;2）酶耦联受体;3）离子通道。

一、G蛋白耦联受体介导的信号转导