第八章-植物的生长生理(二)详述
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➢ 季节周期性是与温度、光照、水分等因素的季节 性变化相适应的。
➢ 一年生植物完成生殖生长后，种子成熟进入休眠， 营养体死亡。而多年生植物，如落叶木本植物， 其芽进入休眠。
➢一年生植物的生长量的周期变化呈S形曲线，这也是植物生 长季节周期性变化的表现。多年生树木的根、茎、叶、花、 果和种子的生长并不是平行生长的，而是此起彼伏的。
表明内生节奏可被光所重新调拨(A 和C)，但不能被延长暗期(C)或 连续黑暗(B)所调拨。
第六节植物生长的相关性
植物体是多细胞的有机体，构成植物体 的各部分，存在着相互依赖和相互制约的相 关性(correlation)。这种相关是通过植物体 内的营养物质和信息物质在各部分之间的相 互传递或竞争来实现的。
成年梨树一年内可分为五个 相互重叠的生长时期
(1)是利用贮藏物质的生长期，从早 春至开花(2～4月)。在此期间， 根系首先生长，随后花和叶才开 始生长。
(2)是利用当时代谢产物的生长期， 即是从开花到枝条生长停止(4～7 月)。
(3)是枝条充实期，也叫果实发育期 (7～9月)。
(4)是贮藏养分期，就是果实采收后 至落叶前(9～11月)，地上部的代 谢物向根部输送。
第五节植株的生长
一、生长速率的表示及生长测量
(一)生长速率与生长分析
生长速率有两种表示法。
绝对生长速率(absolute growth rate，AGR) 指单位时间
内植株的绝对生长量。
AGR=dQ/dt Q为数量，t为时间，可用s、min、h、d等表示。
相对生长速率(relative growth rate，RGR) 指单位时间
❖在木本植物中，落叶树高于常绿树，阔叶树高于针叶树。
(二)生长的测定
1.直接测量法
➢对于株型较大或生长较快的植物可以定株观测， 用米尺或卷尺直接测量株高、叶的长宽和茎粗。 ➢较小的植株或器官可用水平显微镜(也可把普通显 微镜平放使用)测量。或用反光镜放大法 ➢对于果实的体积变化常用排水法测量，即把果实 放在盛满水的量筒等容器中，测量果实排开水的体 积。 ➢对于植株或各器官的干重，通常按 取样→105℃杀青→80℃烘干→干燥器存放→称重等 步骤测定
三、植物生长的周期性
植株或器官生长速率随昼夜或季节变化发生有规律的变化， 这种现象叫做植物生长的周期性(growth periodicity)。
(一)生长的昼夜周期性
➢ 植物器官生长速率有明显的昼夜周期性。这主要是由于影 响植株生长的因素，如温度、湿度、光强以及植株体内的 水分与营养供应在一天中发生有规律的变化。
图 用划线法观察植物的生长
A.蚕豆的根及根尖的生长速率B. 用划线法观察到根尖各区段的生 长情况(a)分生区(b)伸长区(c) 成熟区(d)二次根区
用差动变换器测定组织的生长
制动器
制动器
记录仪
变换器
平衡或
加张力
平衡或
卡夹
加张力
3 摄影或摄像法
➢ 用照相机定时定点地拍摄正在生长 植株或器官。
➢ 为了便于观测，可用活性炭或有色 的离子交换树脂等微粒作标记物附 着在观测部位。
➢
这些都对作物的生长、产量与品 质的提高有好处。
(二)生长的季节周期性
➢ 农作物的生长发育进程大体有以下几种情况：春 播、夏长、秋收、冬藏；或春播、夏收；或夏播、 秋收；或秋播、幼苗(或营养体)越冬、春长和夏 收。
➢ 一年生、二年生或多年生植物在一年中的生长， 都会随季节的变化而具有一定的周期性，即所谓 生长的季节周期性(seasonal periodicity of growth)。
昼夜的时间节奏(如连续光照或 不仅植株健壮，而且籽粒充实，
光暗各6个小时交替)，植株生 米质也好。这是因为白天气温高，
长得不好，产量也低。
光照强，有利于光合作用和有机
➢ 如果夜温高于日温，则生长受 抑更为明显。
物的转化与运输；夜间气温低， 呼吸消耗下降，则有利于糖分的 积累，
➢
小麦籽粒蛋白质含量和昼夜温 度变幅值呈正相关；
绝对与相对生长速率均 趋向于零值。
单细胞绿蘖衣藻的生长。将细胞放置到新鲜 的生长介质上后，在随着时间的推移，每毫
➢ 在大生长周期中绝对 生长速率的变化。
升中细胞。在起初的滞后期阶段中，连接下 来的细胞数目呈指数增长。紧跟着的是细胞 呈线形增加的阶段。接下来便是稳定阶段，
当介质中的养分消耗之后出现下降的趋势。
纽约博物馆中的千年树木切段，示年轮
(三)近似昼夜节奏——生物钟
1.生物钟的概念
➢ 用记纹鼓记录菜豆叶片在白 天呈水平状,到晚上则呈下 垂状的“就眠运动”，发现 即使在外界连续光照或连续 黑暗以及恒温条件下也呈这 样的周期性变化，
➢ 由于这种生命活动的内源性 节奏的周期是在20～28小 时之间，接近24小时，因 此称为近似昼夜节奏 (circadian rhythum)， 亦 称生物钟(biological clock) 或生理钟(physiological clock)。
(5)是冬季落叶之后的休眠期(11～2 月)。成年梨树每年周而复始经历 着这五个生长时期，大体可代表 落叶性果树的生长周期性。
年轮的形成是植物
生长季节周期性的一
个具体表现。
树木的年轮一般是 一年一圈。在同一圈年 轮中，春夏季由于适于 树木生长，木质部细胞 分裂快，体积大，所形 成的木材质地疏松，颜 色浅淡，被称为“早 材”；到了秋冬季，木 质部细胞分裂减弱，细 胞体积小但壁厚，形成 的木材质地紧密，颜色 较深，被称为“晚材”。
A.用记纹鼓记录菜豆叶片运动的 示意图； B.菜豆叶昼夜运动与记 录曲线的关系示意；C.菜豆在恒 定条件下的运动记录图
➢ 近似昼夜节奏的现象 在生物界中广泛存在， 从单细胞到多细胞生 物，包括植物、动物、 还有人类。植物方面 的例子很多，
➢ 如小球藻的细胞分裂， 膝间藻的发光现象， 许多种藻类和真菌的 孢子成熟和散放，
2.记号法
➢(1)划线法 这是测定器官不
同部位伸长生长的最简便的方法， 适用于幼根、幼芽，初生长的叶 子。在观测的部位用绘图墨汁划 上等距离的线条，经一定时间后 观察各线条间的距离变化，如右 图所示。
➢(2)刺穿法把数根针固定在某
一板上，做成“等距针板”，刺 穿观察的部位，若干天后测量针 孔间的距离变化。此法因能刺至 植株内部，能在内部器官上作针 孔记号，因而适合于测量新生器 官的生长。如测量被叶鞘包裹的 水稻新叶的生长
2·d-1。
将以干重(W)为计量单位的RGR计算公式变换，并与NAR 计算公式比较：
RGR=1/W ×dW/dt=L/W ×1/L×dW/dt=L/W NAR
相对生长速率、叶面积比和净同化率三者间的关系为
RGR=LAR×NAR
RGR可作为植株生长能力的指标，LAR实质上代表植物光 合组织与呼吸组织之比，在植物生长早期比值最大，可 以作为光合效率的指标，
➢ 摄影法不但能观测生长区域、生长 速率，还能反映生长的方向。
图 附有活性碳的叶状体生长
水稻花粉在培养基上萌发 (每隔1分钟拍1张)
拍摄气孔开启的装置和实例
光诱导的气孔开启(每隔5分钟拍1张)
二、生长大周期与生长曲线
➢ 植物器官或整株植物的生长 速度会表现出“慢-快-慢” 的基本规律，即开始时生长 缓慢，以后逐渐加快，然后 又减慢以至停止。这一生长 全过程称为生长大周期 (grand period of growth)。
黄化豌豆上胚轴 的生长和RNA、 蛋白质及纤维素
的增加速率
从中还可以看出，这些物质的增加主要在线性期， 而且按RNA→蛋白质→纤维素的次序先后呈现峰值。
图 双子叶植物下胚轴的弯钩的变化
弯钩的形状在一段时间内保持着，分化组织首先弯曲，然后当它们在生 长过程中从苗的顶端转移开来。如果将一个标记放在表面的一个固定点 上，它们的位置将会被移动（箭头标明），好象在时间内通过弯钩进行 流动。
❖光照、温度、水分、CO2、O2和无机养分等影响光合作用、 呼吸作用和器官生长的环境因素都能影响RGR、LAR和NAR， 因此这些参数可用来分析植物生长对环境条件的反应。
❖生长分析参数值在不同植物间始终存在差异，以RGR为例， ❖低等植物通常高于高等植物；
❖在高等植物中，C4植物高于C3植物； ❖草本植物高于木本植物；
➢地上部分与地下部分的相关 ➢主茎与侧枝的相关 ➢营养生长与生殖生长的相关 ➢植物的一)地上部分与地下部分的关系
➢ 植物的地上部分和地下部分处在不同的环境中， 两者之间有维管束的联络，存在着营养物质与 信息物质的大量交换。
➢ 根部的活动和生长有赖于地上部分所提供的光 合产物、生长素、维生素等；而地上部分的生 长和活动则需要根系提供水分、矿质、氮素以 及根中合成的植物激素(CTK、GA与ABA)、氨 基酸等。
➢ 植株生长的昼夜周期性变化是 植物在长期系统发育中形成的 对环境适应性。
➢ 例如番茄虽然是喜温作物，但 系统发育是在变温下进行的。
➢ 在白天温度较高(23～26℃)，
茄
而夜间温度较低(8～15℃)时生
长最好，果实产量也最高。
➢ 如将番茄放在白天与夜间都是
26.5℃的人工气候箱中或改变 ➢ 水稻在昼夜温差大的地方栽种，
根据S形曲线可将植物 生长分成三个时期，
➢ 指数期(logarithmic phase) 绝对生长速率是 不断提高的，而相对生 长速率则大体保持不变；
➢ 线性期(linear phase) 绝对生长速率为最大， 而相对生长速率却是递 减的；
➢ 衰减期(senescence
phase) 生长逐渐下降，
2.生物钟的特性
生物钟的周期长度不是准 确的24小时
➢ 如菜豆叶子在弱光下的 运动周期长度为27小时；
➢ 燕麦胚芽鞘生长速率的 节奏为23.3小时等。
生物钟的能被外界信号重 拨
➢ 对菜豆而言，重拨的环 境信号是暗期跟着的光 期。
➢ 自然界中的重拨信号一 般为黎明或黄昏的光暗 变化。
光暗变化对菜豆叶片运动的影响
➢一个有限生长的根、茎、叶、花、果等器官的生长表现 出S型曲线的原因，可从细胞的生长和物质代谢的情况来 分析。 ➢细胞生长有三个时期，即分生期、伸长期和分化期，生 长速率呈“慢—快—慢”的规律性变化。
➢器官生长初期，细胞主要处于分生期，这时细胞数量虽 能迅速增多，但物质积累的体积增大较少，因此表现出 生长较慢； ➢到了中期，则转向以细胞伸长和扩大为主，细胞内的 RNA、蛋白质等原生质和细胞壁成分合成旺盛，再加上 液泡渗透吸水，使细胞体积迅速增大，因而这时是器官 体积和重量增加最显著的阶段，也是绝对生长速率最快 的时期； ➢到了后期，细胞内RNA、蛋白质合成停止，细胞趋向 成熟与衰老，器官的体积和重量增加逐渐减慢，以至最 后停止。
➢ 植株或器官的生长速率随昼夜温度变化而发生有规律变化 的现象称为温周期现象(thermoperiodicity)。
➢ 植株生长速率与昼夜的温度变化有关。 ➢ 越冬植物，白天的生长量通常大于夜间，因为此时限制生
长的主要因素是温度。 ➢ 在温度高，光照强，湿度低的日子里，影响生长的主要因
素则为植株的含水量，此时在日生长曲线中可能会出现两 个生长峰，一个在午前，另一个在傍晚。
➢ 高等植物的花的开放、 叶片运动、气孔开闭、 蒸腾作用、伤流液的 流量和其中氨基酸的 浓度和成分、胚芽鞘 的生长速度等。
生物钟表现出明显的生态意义， 如有些花在清晨开放，为白天活动 的昆虫提供了花粉和花蜜；菜豆、 酢酱草、三叶草等叶片的就眠运动 在白天呈水平位置，这对吸收光能 有利；有些藻类释放雌雄配子只在 一天的同一时间发生，这样就增加 了交配的机会。
内增加量占原有数量的比值，或者说原有物质在同 一时间内的(瞬间)增加量。
RGR=1/Q ×dQ/dt Q为原有物质的数量，dQ/dt为瞬间增量。
生长分析
相对生长速率、净同化率(NAR)和叶面积比(LAR)常用作植 物生长分析的参数。
净同化率为单位叶面积、单位时间内的干物质增量。
NAR=C/L × dw/dt L为叶面积,dW/dt为干物质增量。NAR常用单位为g·m-
➢ 如果以植物(或器官)体积对时 间作图 ，可得到植物的生长 曲线。
➢ 生长曲线表示植物在生长周 期中的生长变化趋势，典型 的有限生长曲线呈S形。
➢ 如果用干重、高度、表面积、 细胞数或蛋白质含量等参数 对时间作图，亦可得到同样 类型的生长曲线。
典型的生长曲线
上图.S型生长曲线；下图.由上图的生长曲 线 斜率推导的绝对生长速率曲线。(a)指 数期； (b)线性期； (c)衰减期表
➢ 一年生植物完成生殖生长后，种子成熟进入休眠， 营养体死亡。而多年生植物，如落叶木本植物， 其芽进入休眠。
➢一年生植物的生长量的周期变化呈S形曲线，这也是植物生 长季节周期性变化的表现。多年生树木的根、茎、叶、花、 果和种子的生长并不是平行生长的，而是此起彼伏的。
表明内生节奏可被光所重新调拨(A 和C)，但不能被延长暗期(C)或 连续黑暗(B)所调拨。
第六节植物生长的相关性
植物体是多细胞的有机体，构成植物体 的各部分，存在着相互依赖和相互制约的相 关性(correlation)。这种相关是通过植物体 内的营养物质和信息物质在各部分之间的相 互传递或竞争来实现的。
成年梨树一年内可分为五个 相互重叠的生长时期
(1)是利用贮藏物质的生长期，从早 春至开花(2～4月)。在此期间， 根系首先生长，随后花和叶才开 始生长。
(2)是利用当时代谢产物的生长期， 即是从开花到枝条生长停止(4～7 月)。
(3)是枝条充实期，也叫果实发育期 (7～9月)。
(4)是贮藏养分期，就是果实采收后 至落叶前(9～11月)，地上部的代 谢物向根部输送。
第五节植株的生长
一、生长速率的表示及生长测量
(一)生长速率与生长分析
生长速率有两种表示法。
绝对生长速率(absolute growth rate，AGR) 指单位时间
内植株的绝对生长量。
AGR=dQ/dt Q为数量，t为时间，可用s、min、h、d等表示。
相对生长速率(relative growth rate，RGR) 指单位时间
❖在木本植物中，落叶树高于常绿树，阔叶树高于针叶树。
(二)生长的测定
1.直接测量法
➢对于株型较大或生长较快的植物可以定株观测， 用米尺或卷尺直接测量株高、叶的长宽和茎粗。 ➢较小的植株或器官可用水平显微镜(也可把普通显 微镜平放使用)测量。或用反光镜放大法 ➢对于果实的体积变化常用排水法测量，即把果实 放在盛满水的量筒等容器中，测量果实排开水的体 积。 ➢对于植株或各器官的干重，通常按 取样→105℃杀青→80℃烘干→干燥器存放→称重等 步骤测定
三、植物生长的周期性
植株或器官生长速率随昼夜或季节变化发生有规律的变化， 这种现象叫做植物生长的周期性(growth periodicity)。
(一)生长的昼夜周期性
➢ 植物器官生长速率有明显的昼夜周期性。这主要是由于影 响植株生长的因素，如温度、湿度、光强以及植株体内的 水分与营养供应在一天中发生有规律的变化。
图 用划线法观察植物的生长
A.蚕豆的根及根尖的生长速率B. 用划线法观察到根尖各区段的生 长情况(a)分生区(b)伸长区(c) 成熟区(d)二次根区
用差动变换器测定组织的生长
制动器
制动器
记录仪
变换器
平衡或
加张力
平衡或
卡夹
加张力
3 摄影或摄像法
➢ 用照相机定时定点地拍摄正在生长 植株或器官。
➢ 为了便于观测，可用活性炭或有色 的离子交换树脂等微粒作标记物附 着在观测部位。
➢
这些都对作物的生长、产量与品 质的提高有好处。
(二)生长的季节周期性
➢ 农作物的生长发育进程大体有以下几种情况：春 播、夏长、秋收、冬藏；或春播、夏收；或夏播、 秋收；或秋播、幼苗(或营养体)越冬、春长和夏 收。
➢ 一年生、二年生或多年生植物在一年中的生长， 都会随季节的变化而具有一定的周期性，即所谓 生长的季节周期性(seasonal periodicity of growth)。
昼夜的时间节奏(如连续光照或 不仅植株健壮，而且籽粒充实，
光暗各6个小时交替)，植株生 米质也好。这是因为白天气温高，
长得不好，产量也低。
光照强，有利于光合作用和有机
➢ 如果夜温高于日温，则生长受 抑更为明显。
物的转化与运输；夜间气温低， 呼吸消耗下降，则有利于糖分的 积累，
➢
小麦籽粒蛋白质含量和昼夜温 度变幅值呈正相关；
绝对与相对生长速率均 趋向于零值。
单细胞绿蘖衣藻的生长。将细胞放置到新鲜 的生长介质上后，在随着时间的推移，每毫
➢ 在大生长周期中绝对 生长速率的变化。
升中细胞。在起初的滞后期阶段中，连接下 来的细胞数目呈指数增长。紧跟着的是细胞 呈线形增加的阶段。接下来便是稳定阶段，
当介质中的养分消耗之后出现下降的趋势。
纽约博物馆中的千年树木切段，示年轮
(三)近似昼夜节奏——生物钟
1.生物钟的概念
➢ 用记纹鼓记录菜豆叶片在白 天呈水平状,到晚上则呈下 垂状的“就眠运动”，发现 即使在外界连续光照或连续 黑暗以及恒温条件下也呈这 样的周期性变化，
➢ 由于这种生命活动的内源性 节奏的周期是在20～28小 时之间，接近24小时，因 此称为近似昼夜节奏 (circadian rhythum)， 亦 称生物钟(biological clock) 或生理钟(physiological clock)。
(5)是冬季落叶之后的休眠期(11～2 月)。成年梨树每年周而复始经历 着这五个生长时期，大体可代表 落叶性果树的生长周期性。
年轮的形成是植物
生长季节周期性的一
个具体表现。
树木的年轮一般是 一年一圈。在同一圈年 轮中，春夏季由于适于 树木生长，木质部细胞 分裂快，体积大，所形 成的木材质地疏松，颜 色浅淡，被称为“早 材”；到了秋冬季，木 质部细胞分裂减弱，细 胞体积小但壁厚，形成 的木材质地紧密，颜色 较深，被称为“晚材”。
A.用记纹鼓记录菜豆叶片运动的 示意图； B.菜豆叶昼夜运动与记 录曲线的关系示意；C.菜豆在恒 定条件下的运动记录图
➢ 近似昼夜节奏的现象 在生物界中广泛存在， 从单细胞到多细胞生 物，包括植物、动物、 还有人类。植物方面 的例子很多，
➢ 如小球藻的细胞分裂， 膝间藻的发光现象， 许多种藻类和真菌的 孢子成熟和散放，
2.记号法
➢(1)划线法 这是测定器官不
同部位伸长生长的最简便的方法， 适用于幼根、幼芽，初生长的叶 子。在观测的部位用绘图墨汁划 上等距离的线条，经一定时间后 观察各线条间的距离变化，如右 图所示。
➢(2)刺穿法把数根针固定在某
一板上，做成“等距针板”，刺 穿观察的部位，若干天后测量针 孔间的距离变化。此法因能刺至 植株内部，能在内部器官上作针 孔记号，因而适合于测量新生器 官的生长。如测量被叶鞘包裹的 水稻新叶的生长
2·d-1。
将以干重(W)为计量单位的RGR计算公式变换，并与NAR 计算公式比较：
RGR=1/W ×dW/dt=L/W ×1/L×dW/dt=L/W NAR
相对生长速率、叶面积比和净同化率三者间的关系为
RGR=LAR×NAR
RGR可作为植株生长能力的指标，LAR实质上代表植物光 合组织与呼吸组织之比，在植物生长早期比值最大，可 以作为光合效率的指标，
➢ 摄影法不但能观测生长区域、生长 速率，还能反映生长的方向。
图 附有活性碳的叶状体生长
水稻花粉在培养基上萌发 (每隔1分钟拍1张)
拍摄气孔开启的装置和实例
光诱导的气孔开启(每隔5分钟拍1张)
二、生长大周期与生长曲线
➢ 植物器官或整株植物的生长 速度会表现出“慢-快-慢” 的基本规律，即开始时生长 缓慢，以后逐渐加快，然后 又减慢以至停止。这一生长 全过程称为生长大周期 (grand period of growth)。
黄化豌豆上胚轴 的生长和RNA、 蛋白质及纤维素
的增加速率
从中还可以看出，这些物质的增加主要在线性期， 而且按RNA→蛋白质→纤维素的次序先后呈现峰值。
图 双子叶植物下胚轴的弯钩的变化
弯钩的形状在一段时间内保持着，分化组织首先弯曲，然后当它们在生 长过程中从苗的顶端转移开来。如果将一个标记放在表面的一个固定点 上，它们的位置将会被移动（箭头标明），好象在时间内通过弯钩进行 流动。
❖光照、温度、水分、CO2、O2和无机养分等影响光合作用、 呼吸作用和器官生长的环境因素都能影响RGR、LAR和NAR， 因此这些参数可用来分析植物生长对环境条件的反应。
❖生长分析参数值在不同植物间始终存在差异，以RGR为例， ❖低等植物通常高于高等植物；
❖在高等植物中，C4植物高于C3植物； ❖草本植物高于木本植物；
➢地上部分与地下部分的相关 ➢主茎与侧枝的相关 ➢营养生长与生殖生长的相关 ➢植物的一)地上部分与地下部分的关系
➢ 植物的地上部分和地下部分处在不同的环境中， 两者之间有维管束的联络，存在着营养物质与 信息物质的大量交换。
➢ 根部的活动和生长有赖于地上部分所提供的光 合产物、生长素、维生素等；而地上部分的生 长和活动则需要根系提供水分、矿质、氮素以 及根中合成的植物激素(CTK、GA与ABA)、氨 基酸等。
➢ 植株生长的昼夜周期性变化是 植物在长期系统发育中形成的 对环境适应性。
➢ 例如番茄虽然是喜温作物，但 系统发育是在变温下进行的。
➢ 在白天温度较高(23～26℃)，
茄
而夜间温度较低(8～15℃)时生
长最好，果实产量也最高。
➢ 如将番茄放在白天与夜间都是
26.5℃的人工气候箱中或改变 ➢ 水稻在昼夜温差大的地方栽种，
根据S形曲线可将植物 生长分成三个时期，
➢ 指数期(logarithmic phase) 绝对生长速率是 不断提高的，而相对生 长速率则大体保持不变；
➢ 线性期(linear phase) 绝对生长速率为最大， 而相对生长速率却是递 减的；
➢ 衰减期(senescence
phase) 生长逐渐下降，
2.生物钟的特性
生物钟的周期长度不是准 确的24小时
➢ 如菜豆叶子在弱光下的 运动周期长度为27小时；
➢ 燕麦胚芽鞘生长速率的 节奏为23.3小时等。
生物钟的能被外界信号重 拨
➢ 对菜豆而言，重拨的环 境信号是暗期跟着的光 期。
➢ 自然界中的重拨信号一 般为黎明或黄昏的光暗 变化。
光暗变化对菜豆叶片运动的影响
➢一个有限生长的根、茎、叶、花、果等器官的生长表现 出S型曲线的原因，可从细胞的生长和物质代谢的情况来 分析。 ➢细胞生长有三个时期，即分生期、伸长期和分化期，生 长速率呈“慢—快—慢”的规律性变化。
➢器官生长初期，细胞主要处于分生期，这时细胞数量虽 能迅速增多，但物质积累的体积增大较少，因此表现出 生长较慢； ➢到了中期，则转向以细胞伸长和扩大为主，细胞内的 RNA、蛋白质等原生质和细胞壁成分合成旺盛，再加上 液泡渗透吸水，使细胞体积迅速增大，因而这时是器官 体积和重量增加最显著的阶段，也是绝对生长速率最快 的时期； ➢到了后期，细胞内RNA、蛋白质合成停止，细胞趋向 成熟与衰老，器官的体积和重量增加逐渐减慢，以至最 后停止。
➢ 植株或器官的生长速率随昼夜温度变化而发生有规律变化 的现象称为温周期现象(thermoperiodicity)。
➢ 植株生长速率与昼夜的温度变化有关。 ➢ 越冬植物，白天的生长量通常大于夜间，因为此时限制生
长的主要因素是温度。 ➢ 在温度高，光照强，湿度低的日子里，影响生长的主要因
素则为植株的含水量，此时在日生长曲线中可能会出现两 个生长峰，一个在午前，另一个在傍晚。
➢ 高等植物的花的开放、 叶片运动、气孔开闭、 蒸腾作用、伤流液的 流量和其中氨基酸的 浓度和成分、胚芽鞘 的生长速度等。
生物钟表现出明显的生态意义， 如有些花在清晨开放，为白天活动 的昆虫提供了花粉和花蜜；菜豆、 酢酱草、三叶草等叶片的就眠运动 在白天呈水平位置，这对吸收光能 有利；有些藻类释放雌雄配子只在 一天的同一时间发生，这样就增加 了交配的机会。
内增加量占原有数量的比值，或者说原有物质在同 一时间内的(瞬间)增加量。
RGR=1/Q ×dQ/dt Q为原有物质的数量，dQ/dt为瞬间增量。
生长分析
相对生长速率、净同化率(NAR)和叶面积比(LAR)常用作植 物生长分析的参数。
净同化率为单位叶面积、单位时间内的干物质增量。
NAR=C/L × dw/dt L为叶面积,dW/dt为干物质增量。NAR常用单位为g·m-
➢ 如果以植物(或器官)体积对时 间作图 ，可得到植物的生长 曲线。
➢ 生长曲线表示植物在生长周 期中的生长变化趋势，典型 的有限生长曲线呈S形。
➢ 如果用干重、高度、表面积、 细胞数或蛋白质含量等参数 对时间作图，亦可得到同样 类型的生长曲线。
典型的生长曲线
上图.S型生长曲线；下图.由上图的生长曲 线 斜率推导的绝对生长速率曲线。(a)指 数期； (b)线性期； (c)衰减期表