第3.3章 种群生态学(种内种间关系)
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• 在一定范围内，当条件相同时，不管一个 种群的密度如何，最后产量差不多总是一 样的。
• 最后产量恒值法则：
Y=W•d=Ki
W—植物个体平均干重； d—密度； Y—单位面积产量； Ki—常数。
原因：高密度条件下，竞争加强，生长率下降，个体变小8
2. -3/2自疏法则
•自疏现象(self-thinning)：在高密度样方中，植物出 现死亡使得密度得以稀疏的现象。 •自疏过程中存活个体的平均株干重W与种群密度d 之间的关系为：
近结成小群漂泊觅食，但也不完全放弃自己的领域，
每天总要花一定时间在领域内活动并不断驱赶侵入领
域的其他个体，此时的能量亏损在不久后当领域条件
变好时会得到加倍的补偿，这种着眼于未来的行为就
是长期权衡利弊的一个事例，从客观上讲，动物的领
域行为常常不光是为了眼前利益，同时也会照顾到长
远的利益。
精选可编辑ppt
W = C •d -3/2
两边取对数： lgW = lgC -3/2lgd
精选可编辑ppt
9
K=-3/2
精选可编辑ppt
10
二、领域性
• 领域(territory)：是指由个体、家庭或其他 社群单位所占据的，并积极保卫不让同种 其他成员侵入的空间。
• 以鸣叫、气味标志或特异的姿势向入侵者 宣告具领主的领域范围；以威胁或直接进 攻驱赶入侵者等称领域行为。
• 两个种群的相互关系可 以是间接的，也可以是 直接的相互影响。
精选可编辑ppt
18
种间相互作用的基本类型
负相互作用
正相互作用
“+”得利；“-精”受选可损编辑；pp“t O”无明显影响
19
一、种间竞争(interspecific competition)
概念：具有相似要求的不同物种，为了争 夺空间和资源，而产生的一种直接或间接 抑制对方的现象。
鸟的蜴叫类也声能；可凭海以声豹传音、播认吼的出喉精很各、哺尿猿选可远自长乳标猴编；的臂辑动记、pp领青猿物物啮t 域和蛙：质齿猩和群；动猩蜥狼犬物、 科常小、用鼠猫唾和科液狐、标狸犀记都牛领用、域11 .
夏威夷蜜鸟:
当领域内的食物丰富时几乎全天都在领域内活动
，但当领域内的食物贫乏时，便离开领域，在领域附
大象和狮子抢夺水源
竞争能力决定因素
• 生态习性、生活型精、选可生编辑态ppt幅度
水稻和杂草的竞争
20
竞争结果【两个（淘汰；习性变化）】：
•一个种群被另一个种群完全排挤掉； •一个种群迫使另一种群占有不同的空间(空间分隔) ；食性特化；其他生态习性分化，如时间分隔等。
量生
生
物
B物
A
数
A
数 量
B
时间
精选可编辑ppt
草履虫为实验对象
雌雄同体的单细胞动物 寿命时间为一昼夜左右
22
双核小草履虫
大草履虫
精选可编辑ppt
23
2、生态位理论
• 生态位(niche)：是自然生态系统中一个种群在时间 、空间上的位置及其与相关种群之间的功能关系。
• 定义中的关键词——时空上的位置、功能关系
– 它不仅说明生物居住的场所，而且也要说明它要吃什么 、被什么动物所吃、它们的活动时间、与其它生物的关 系，以及它对生物群落发生的影响等所有方面。也就是 说生态位是某一物种的个体与环境（包括非生物的和生 物的环境）之间特定关系的总和。
– 对于生态位狭窄的物种，其激烈的种内竞争将进 一步促使其扩展资源利用范围。
上述两个原因使得这两个物种的生态位越来越 靠近，重叠部分增加，种间竞争也进一步加剧
生态位重叠(niche overlap): 两物种生态位空
间的相互重叠部分精，选可称编辑生pp态t 位重叠。
28
Ecological niche relationship
狭义：肉食动物捕食其它动物 广义：还包括食草动物的食草作用(herbivory)
、拟寄生(parasitoid)（寄生蜂将卵产于其它动 物卵中，在幼虫体内生长）、同类相食 (cannibalism)。
③ 生态位分离与种间关系
– 根据竞争排斥原理，生态位的重叠将导致某一物 种的灭亡，或者通过生态位的分化得以共存。
– 生态位分化的方式： • 栖息地的分化(habitat differentiation) • 领域的分化(territorial differentiation) • 食性的分化 (feeding differentiation) • 生理的分化(physiological differentiation) • 体型的分化(body-size differentiation)
✓ Differentiation of Ecological niche ✓ Linkage of Ecological niche ✓ Partial overlapping of Ecological niche ✓ Completely overlapping of Ecological niche
BASIC ECOLOGY
第三章 种群生态学 精品课J5-1
Population Ecology
研究种群与环境相互作用关系的科学
`
教学重点： 种群及其基本特征 种群数量动态 种群遗传进化及生态适应 种内和种间关系
3.4 种内与种间关系
基本内容：
种内关系
种间关系
重点内容：
密度效应
三个共存物种的资源利用曲线 (a)生态位狭，相互重叠少； (b)生态位宽，相互重叠多。
d 为曲线峰值间的距离，w 为曲线的标准差
d>w，种间竞争较弱，种内竞争大
d<w，种间竞精争选加可编强辑p，pt 种内竞争较弱
27
② 生态位重叠与种内关系
– 当两个物种的资源利用曲线完全分开时，则说明 有些资源未被利用，那么扩展利用范围的物种将 获得好处。
界形形色色的生物物种各就各位，达到有序的平衡
• 一个相互起作用的、生态位分化的种群系统，各种群有其一定
的生态位，在它们对群落的空间、时间、资源等的利用方面，
以及相互作用的类型，都趋向于互相补充，而不是直接竞争。
因此，由多个种群组成的群落就要比单一种群更能有效地利用
环境资源，维持长期较高的生产力、具有更大的稳定性。
伯德 (H.B. Bode) 1985 年研究了黑核桃树下几 乎没有草本植物的原因 ：黑核桃树的树皮和果 实含有氢化核桃酮（14-5-三羟基萘），当这 种物质被雨水冲洗到土 中，即被氧化成核桃酮 ，会对其他植物的生长 产生抑制作用。
33
三、捕食作用(Predation)
捕食：一种生物摄取其它种生物个体的全 部或部分为食。前者称为捕食者，后者称 为猎物或被食者。
• 在种内关系方面，动物种群和植物种群的 表现有很大区别：
– 动物的种内关系主要表现为领域性、集群、分 散、婚配制度、等级制、利他行为、通讯等。
– 植物的种内关系主要表现为密度效应等。
4
一、密度效应(density effect)
密度效应：在一定时间内，当种群的个体数
目增加时，就必定会出现邻接个体之间的相
利于求偶交配育幼等 熟悉该地区有利于回避敌害，有利于寻找食物
精选可编辑ppt
14
三、集群 (colony)
是同一种生物的不同个体，或多或少都会在一定 的时期内生活在一起，从而保证种群的生存和正常繁 殖，是一种重要的适应性特征。根据集群后群体持续 的时间长短，集群分为临时性(temporary)和永久性 (permanent)两种类型。
互影响。
种群的密度效应是由出生和死亡、迁入和迁
出两对矛盾引起的。凡是影响出生率、死亡
率、迁入和迁出的理化因子、生物因子都对
种群密度起着调节作用
精选可编辑ppt
5
影响密度效应的因素划分
• 根据影响因素的种类，可以将其划分为密
度制约和非密度制约。 气候因素
捕食、寄生、 食物、竞争
CO2浓度
• 根据影响因素作用类型，还可以将其划分
➢定义：指动物种群中个体的地位具有一定 顺序的现象。
➢社会等级现象形成的基础是支配行为，即支配从属关系。 ➢等级高的个体在食物、栖所、
配偶选择中具有优先权。
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17
3.4.2 种间关系(interspecific relationship)
• 种间关系是指生活于同 一生境中的不同物种间 的相互作用关系。
时间
★竞争实力悬殊时
★竞争实力相当时
（大草履虫与双小核草履虫）（牛与羊） 21
1、高斯假说（竞争排斥原理）
• 苏联生态学家，Gause，1934 生态位相近（如：相同资源利
用方式）的两个物种不能在同 一地区长期共存。（高斯假说 ） 竞争排斥原理：在一个稳定的 环境内，两个以上受资源限制 的、具有相同资源利用方式的 物种会产生种间竞争现象，不 能长期共存在一起。即完全的 竞争者不能共存。
竞争与生态位理论
他感作用
捕食作用
精选可编辑ppt
2
• 种内和种间的关系：生物在自然界长 期发育和进化的过程中，出现了以食 物、资源和空间关系为主的种内和种 间关系，即种群关系。
精选可编辑ppt
3
3.4.1 种内关系(intraspecific relationship)
• 种内关系：生物种群内部的个体间的相互 作用关系
同一种动物在一起生活所产生的有利作用，称为
集群效应(colony effect)。
15
集群的生态学意义
➢ 集群有利于改变小生境 ➢ 集群有利于提高捕食效率 ➢ 集群有利于提高学习效率 ➢ 集群可以共同防御敌害 ➢ 集群能够促进繁殖
最适：35度 狼群可分工合作
16
四、社会等级(social hierarchy)
精选可编辑ppt
24
基础生态位与实际生态位
• 基础生态位(fundamental niche)：生物群落中，某 一物种所栖息的理论上最大空间，即没有种间竞 争的种的生态位。
• 实际生态位(realized niche)：当有竞争者时，必定 使该物种只占据基础生态位的一部分，这一部分 实际占有的生态空间称为实际生态位。 竞争种类 越多，某物种占有的实际生态位越小。
势，降低产量。
✓歇地现象
早稻的根系会分泌对-羟基肉桂酸，对早稻的 幼苗起到强烈的抑制作用，连作时长势不好
✓影响植物群落中。 的种类组成
✓影响植物群落的演替
他感作用是植物群落演替的内在因素。 穆勒(Muller)1964,1966研究：北美加利 福尼亚草原原来由针茅和早熟禾构成， 放牧和火烧后变成野燕麦和毛雀麦构成 的一年生草本植物群落，后来由于生长 在附近的芳香性鼠尾草灌木和蒿的叶子 分泌樟脑和桉树脑等萜烯类物质，从而 取代了一年生草本群落。 精选可编辑ppt
生态位分化(niche separation):种间竞争结果使 两物种的生态位发精生选可分编辑化ppt ，从而使生态位分开30
生态位小结
• 同一稳定的群落中，占据了相同生态位的两个物种，其中一个
种终究将被消灭（或被迫改变生态位）
• 同一稳定的群落中，没有任何两个种是直接的竞争者，因为这
些种类的生态位有差别，所以减少了它们之间的竞争，使自然
实际生态位是生物之间的相互影响和物种自己
对某些环境条件所精具选可有编辑选pp择t 性的共同结果
25
生态位与种内、种间关系
• 资源利用曲线 • 生态位重叠与种内关系 • 生态位分离与种间关系
①种内竞争使得两物种的生态位接近
②种间竞争又促使两物种的生态位分离，或
者一个种的灭亡
精选可编辑ppt
26
① 资源利用曲线
12
动物领域性特点
领域面积随领域占有者的体重而扩大。 领域面积受食物品质的影响，食肉性种类
的领域面积比同样体重的食草性种类大。 领域行为和面积往往随生活史，尤其是繁
殖节律而变化。
13
领域行为的生态学意义
减少个体或群体之间的冲突，即攻击行为的发生 当资源有限时，能够保证占有者有足够的食物等 在繁殖季节，可以避免其他同种个体的干扰，有
为：内源性因素和外源性因素
遗传效应、病理效
种间竞争
应、领域性效应
食物和气候
精选可编辑ppt
6
植物的密度效应规律
1. 最后产量恒值法则(Law of constant final yield)
2. -3/2自疏法则(The -3/2 self-thinning law)
精选可编辑ppt
7
1. 最后产量恒值法则
精选可编辑ppt
31
二、他感作用(allelopathy)
• 指一种植物通过向体外分泌代谢过程中的 化学物质，对其它植物产生直接或间接的 影响。
• 他感作用的主要物质：克生物质 • 他感作用物质的分泌方式或途径：挥发、
淋溶、根的直接分泌等。
32
他感作用的生态学意义
有些农作物不宜连作，否则会影响作物长
• 最后产量恒值法则：
Y=W•d=Ki
W—植物个体平均干重； d—密度； Y—单位面积产量； Ki—常数。
原因：高密度条件下，竞争加强，生长率下降，个体变小8
2. -3/2自疏法则
•自疏现象(self-thinning)：在高密度样方中，植物出 现死亡使得密度得以稀疏的现象。 •自疏过程中存活个体的平均株干重W与种群密度d 之间的关系为：
近结成小群漂泊觅食，但也不完全放弃自己的领域，
每天总要花一定时间在领域内活动并不断驱赶侵入领
域的其他个体，此时的能量亏损在不久后当领域条件
变好时会得到加倍的补偿，这种着眼于未来的行为就
是长期权衡利弊的一个事例，从客观上讲，动物的领
域行为常常不光是为了眼前利益，同时也会照顾到长
远的利益。
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W = C •d -3/2
两边取对数： lgW = lgC -3/2lgd
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9
K=-3/2
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10
二、领域性
• 领域(territory)：是指由个体、家庭或其他 社群单位所占据的，并积极保卫不让同种 其他成员侵入的空间。
• 以鸣叫、气味标志或特异的姿势向入侵者 宣告具领主的领域范围；以威胁或直接进 攻驱赶入侵者等称领域行为。
• 两个种群的相互关系可 以是间接的，也可以是 直接的相互影响。
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18
种间相互作用的基本类型
负相互作用
正相互作用
“+”得利；“-精”受选可损编辑；pp“t O”无明显影响
19
一、种间竞争(interspecific competition)
概念：具有相似要求的不同物种，为了争 夺空间和资源，而产生的一种直接或间接 抑制对方的现象。
鸟的蜴叫类也声能；可凭海以声豹传音、播认吼的出喉精很各、哺尿猿选可远自长乳标猴编；的臂辑动记、pp领青猿物物啮t 域和蛙：质齿猩和群；动猩蜥狼犬物、 科常小、用鼠猫唾和科液狐、标狸犀记都牛领用、域11 .
夏威夷蜜鸟:
当领域内的食物丰富时几乎全天都在领域内活动
，但当领域内的食物贫乏时，便离开领域，在领域附
大象和狮子抢夺水源
竞争能力决定因素
• 生态习性、生活型精、选可生编辑态ppt幅度
水稻和杂草的竞争
20
竞争结果【两个（淘汰；习性变化）】：
•一个种群被另一个种群完全排挤掉； •一个种群迫使另一种群占有不同的空间(空间分隔) ；食性特化；其他生态习性分化，如时间分隔等。
量生
生
物
B物
A
数
A
数 量
B
时间
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草履虫为实验对象
雌雄同体的单细胞动物 寿命时间为一昼夜左右
22
双核小草履虫
大草履虫
精选可编辑ppt
23
2、生态位理论
• 生态位(niche)：是自然生态系统中一个种群在时间 、空间上的位置及其与相关种群之间的功能关系。
• 定义中的关键词——时空上的位置、功能关系
– 它不仅说明生物居住的场所，而且也要说明它要吃什么 、被什么动物所吃、它们的活动时间、与其它生物的关 系，以及它对生物群落发生的影响等所有方面。也就是 说生态位是某一物种的个体与环境（包括非生物的和生 物的环境）之间特定关系的总和。
– 对于生态位狭窄的物种，其激烈的种内竞争将进 一步促使其扩展资源利用范围。
上述两个原因使得这两个物种的生态位越来越 靠近，重叠部分增加，种间竞争也进一步加剧
生态位重叠(niche overlap): 两物种生态位空
间的相互重叠部分精，选可称编辑生pp态t 位重叠。
28
Ecological niche relationship
狭义：肉食动物捕食其它动物 广义：还包括食草动物的食草作用(herbivory)
、拟寄生(parasitoid)（寄生蜂将卵产于其它动 物卵中，在幼虫体内生长）、同类相食 (cannibalism)。
③ 生态位分离与种间关系
– 根据竞争排斥原理，生态位的重叠将导致某一物 种的灭亡，或者通过生态位的分化得以共存。
– 生态位分化的方式： • 栖息地的分化(habitat differentiation) • 领域的分化(territorial differentiation) • 食性的分化 (feeding differentiation) • 生理的分化(physiological differentiation) • 体型的分化(body-size differentiation)
✓ Differentiation of Ecological niche ✓ Linkage of Ecological niche ✓ Partial overlapping of Ecological niche ✓ Completely overlapping of Ecological niche
BASIC ECOLOGY
第三章 种群生态学 精品课J5-1
Population Ecology
研究种群与环境相互作用关系的科学
`
教学重点： 种群及其基本特征 种群数量动态 种群遗传进化及生态适应 种内和种间关系
3.4 种内与种间关系
基本内容：
种内关系
种间关系
重点内容：
密度效应
三个共存物种的资源利用曲线 (a)生态位狭，相互重叠少； (b)生态位宽，相互重叠多。
d 为曲线峰值间的距离，w 为曲线的标准差
d>w，种间竞争较弱，种内竞争大
d<w，种间竞精争选加可编强辑p，pt 种内竞争较弱
27
② 生态位重叠与种内关系
– 当两个物种的资源利用曲线完全分开时，则说明 有些资源未被利用，那么扩展利用范围的物种将 获得好处。
界形形色色的生物物种各就各位，达到有序的平衡
• 一个相互起作用的、生态位分化的种群系统，各种群有其一定
的生态位，在它们对群落的空间、时间、资源等的利用方面，
以及相互作用的类型，都趋向于互相补充，而不是直接竞争。
因此，由多个种群组成的群落就要比单一种群更能有效地利用
环境资源，维持长期较高的生产力、具有更大的稳定性。
伯德 (H.B. Bode) 1985 年研究了黑核桃树下几 乎没有草本植物的原因 ：黑核桃树的树皮和果 实含有氢化核桃酮（14-5-三羟基萘），当这 种物质被雨水冲洗到土 中，即被氧化成核桃酮 ，会对其他植物的生长 产生抑制作用。
33
三、捕食作用(Predation)
捕食：一种生物摄取其它种生物个体的全 部或部分为食。前者称为捕食者，后者称 为猎物或被食者。
• 在种内关系方面，动物种群和植物种群的 表现有很大区别：
– 动物的种内关系主要表现为领域性、集群、分 散、婚配制度、等级制、利他行为、通讯等。
– 植物的种内关系主要表现为密度效应等。
4
一、密度效应(density effect)
密度效应：在一定时间内，当种群的个体数
目增加时，就必定会出现邻接个体之间的相
利于求偶交配育幼等 熟悉该地区有利于回避敌害，有利于寻找食物
精选可编辑ppt
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三、集群 (colony)
是同一种生物的不同个体，或多或少都会在一定 的时期内生活在一起，从而保证种群的生存和正常繁 殖，是一种重要的适应性特征。根据集群后群体持续 的时间长短，集群分为临时性(temporary)和永久性 (permanent)两种类型。
互影响。
种群的密度效应是由出生和死亡、迁入和迁
出两对矛盾引起的。凡是影响出生率、死亡
率、迁入和迁出的理化因子、生物因子都对
种群密度起着调节作用
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5
影响密度效应的因素划分
• 根据影响因素的种类，可以将其划分为密
度制约和非密度制约。 气候因素
捕食、寄生、 食物、竞争
CO2浓度
• 根据影响因素作用类型，还可以将其划分
➢定义：指动物种群中个体的地位具有一定 顺序的现象。
➢社会等级现象形成的基础是支配行为，即支配从属关系。 ➢等级高的个体在食物、栖所、
配偶选择中具有优先权。
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3.4.2 种间关系(interspecific relationship)
• 种间关系是指生活于同 一生境中的不同物种间 的相互作用关系。
时间
★竞争实力悬殊时
★竞争实力相当时
（大草履虫与双小核草履虫）（牛与羊） 21
1、高斯假说（竞争排斥原理）
• 苏联生态学家，Gause，1934 生态位相近（如：相同资源利
用方式）的两个物种不能在同 一地区长期共存。（高斯假说 ） 竞争排斥原理：在一个稳定的 环境内，两个以上受资源限制 的、具有相同资源利用方式的 物种会产生种间竞争现象，不 能长期共存在一起。即完全的 竞争者不能共存。
竞争与生态位理论
他感作用
捕食作用
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2
• 种内和种间的关系：生物在自然界长 期发育和进化的过程中，出现了以食 物、资源和空间关系为主的种内和种 间关系，即种群关系。
精选可编辑ppt
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3.4.1 种内关系(intraspecific relationship)
• 种内关系：生物种群内部的个体间的相互 作用关系
同一种动物在一起生活所产生的有利作用，称为
集群效应(colony effect)。
15
集群的生态学意义
➢ 集群有利于改变小生境 ➢ 集群有利于提高捕食效率 ➢ 集群有利于提高学习效率 ➢ 集群可以共同防御敌害 ➢ 集群能够促进繁殖
最适：35度 狼群可分工合作
16
四、社会等级(social hierarchy)
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基础生态位与实际生态位
• 基础生态位(fundamental niche)：生物群落中，某 一物种所栖息的理论上最大空间，即没有种间竞 争的种的生态位。
• 实际生态位(realized niche)：当有竞争者时，必定 使该物种只占据基础生态位的一部分，这一部分 实际占有的生态空间称为实际生态位。 竞争种类 越多，某物种占有的实际生态位越小。
势，降低产量。
✓歇地现象
早稻的根系会分泌对-羟基肉桂酸，对早稻的 幼苗起到强烈的抑制作用，连作时长势不好
✓影响植物群落中。 的种类组成
✓影响植物群落的演替
他感作用是植物群落演替的内在因素。 穆勒(Muller)1964,1966研究：北美加利 福尼亚草原原来由针茅和早熟禾构成， 放牧和火烧后变成野燕麦和毛雀麦构成 的一年生草本植物群落，后来由于生长 在附近的芳香性鼠尾草灌木和蒿的叶子 分泌樟脑和桉树脑等萜烯类物质，从而 取代了一年生草本群落。 精选可编辑ppt
生态位分化(niche separation):种间竞争结果使 两物种的生态位发精生选可分编辑化ppt ，从而使生态位分开30
生态位小结
• 同一稳定的群落中，占据了相同生态位的两个物种，其中一个
种终究将被消灭（或被迫改变生态位）
• 同一稳定的群落中，没有任何两个种是直接的竞争者，因为这
些种类的生态位有差别，所以减少了它们之间的竞争，使自然
实际生态位是生物之间的相互影响和物种自己
对某些环境条件所精具选可有编辑选pp择t 性的共同结果
25
生态位与种内、种间关系
• 资源利用曲线 • 生态位重叠与种内关系 • 生态位分离与种间关系
①种内竞争使得两物种的生态位接近
②种间竞争又促使两物种的生态位分离，或
者一个种的灭亡
精选可编辑ppt
26
① 资源利用曲线
12
动物领域性特点
领域面积随领域占有者的体重而扩大。 领域面积受食物品质的影响，食肉性种类
的领域面积比同样体重的食草性种类大。 领域行为和面积往往随生活史，尤其是繁
殖节律而变化。
13
领域行为的生态学意义
减少个体或群体之间的冲突，即攻击行为的发生 当资源有限时，能够保证占有者有足够的食物等 在繁殖季节，可以避免其他同种个体的干扰，有
为：内源性因素和外源性因素
遗传效应、病理效
种间竞争
应、领域性效应
食物和气候
精选可编辑ppt
6
植物的密度效应规律
1. 最后产量恒值法则(Law of constant final yield)
2. -3/2自疏法则(The -3/2 self-thinning law)
精选可编辑ppt
7
1. 最后产量恒值法则
精选可编辑ppt
31
二、他感作用(allelopathy)
• 指一种植物通过向体外分泌代谢过程中的 化学物质，对其它植物产生直接或间接的 影响。
• 他感作用的主要物质：克生物质 • 他感作用物质的分泌方式或途径：挥发、
淋溶、根的直接分泌等。
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他感作用的生态学意义
有些农作物不宜连作，否则会影响作物长