海藻学绪论

海藻学概论
第一章：绪论
藻类是地球上最早登上生命舞台的绿色植物，它们大多生活在水中，少数生活在阴湿的地面、岩石壁和树皮等处。

我们日常所见，井水比较清澈透亮，但池塘里的水就往往混浊而带绿，甚至呈现锈色以至淡红，海水也每每如此，这就是有藻类植物的原因。

藻类在地球上的分布很广，从炎热的赤道至常年冰封的极地，无论是江河湖海、沟渠塘堰，各种临时性积水，或是潮湿地表、墙壁、树干、岩石、甚至沙漠、积雪上都有藻类的踪迹。

但藻类主要生活在水体中。

藻类主要营自养自由生活，有的则营共生或寄生生活。

藻类在长期演化过程中。

以自身的形态构造、生理和生态特点适应着生活的环境，从而形成了各种生态类群(型)。

就藻类生活环境的特点及其与环境的相互关系，主要可归纳浮游藻类、底栖藻类和附着藻类等生态类群。

其分布受温度（春夏秋冬）、盐度（单细胞藻类对环境的改变有很强的适应能力，由于世代时间极短，通过较小的遗传变异，在一定时间内即可适应于盐度的颇大变化。

藻类细胞还能较迅速地合成多元醇或其衍生物、糖或多糖和某种氨基酸等渗透调节物，用以迅速调节细胞的渗透压，适应环境盐度的变化。

很多淡水藻类耐盐上限达到15-20S，有些淡水习见浮游植物如小颤藻、颗粒直链藻、飞燕角甲藻、铜绿微囊藻等甚至在150-180S之间出现。

盐藻Dunaliella salina Teod.是典型的盐水藻类，能耐受320的盐度。

藻类植物的形貌各异、色彩缤纷，大小、结构千差万别。

有的象小圆球，有的象小卵，有的象圆盘，有的象拳头，有的象大头针，有的象铁链，有的象表带……。

据古生物学研究，藻类的前身，可以追溯到古代早期（距今25~18亿年前）的似蓝藻，以至32(35—33)亿前太古代的古球藻。

真正的藻类，大约出现在元古代的中期，距今也有18~12(I5)亿年了。

第一节：海藻学的意义和范围
一、藻类：
植物体无真正的根、茎、叶的分化，含有叶绿素、能进行光合作用、营自养生活的低等植物。

一般生长在水体中。

藻类植物有4个特点：
（1）藻体各式各样，有单细胞、群体、丝状体、囊状体、叶状体、枝状体等各种类型。

（2）绝大多数藻类植物微小，只有在显微镜下才能看清它们的形态结构，也有少数种类藻体大型，如海带可达2～4米长，巨藻可达60米以上。

（3）所有细胞都能产生生殖细胞。

（4）藻类所含的光合色素主要有4类：叶绿素、藻胆蛋白、胡萝卜素和叶黄素，其中除叶绿素a和β-胡萝卜素普遍存在于各种藻类以外，不同的藻类所含的光合色素也不同，如蓝藻门、红藻门和隐藻门含有藻胆蛋白，隐藻门、甲藻门、黄藻门、金藻门、硅藻门和褐藻门含有叶绿素c，原绿藻门、裸藻门、绿藻门和轮藻门含有叶绿素b，在红藻门有的种类则含有叶绿素d。

藻类植物具有重要的经济意义：
不少种类可食用，如紫菜、海带、裙带菜、发菜等；有些可药用，如鷓鸪菜等；有些种类是提制琼胶、卡拉胶和褐藻胶等藻胶的工业原料。

中国的藻胶工业已年产达几万吨，产值达几亿元，仅次于美国。

特别是藻类植物为水体中的初级生产者，它们是水生生物食物链的基础，是许多鱼类、贝类、虾类、蟹类等水生动物的天然饵料，而且在光合作用过程中不断地产生和释放出氧气，它们在自然界的物质循环中有着十分重要的意义。

藻类死亡后沉积水底形成有机淤泥，是很好的肥源。

轮藻、褐藻可直接做肥料。

固氮蓝藻是很有希望的生物新肥源。

海藻还是造纸、纤维板，以及许多建筑工业的原料。

硅藻土(diatomaceous earth)疏松多孔，容易吸附液体，是生产炸药时作氯甘油的吸附剂，又是糖果工业最好的滤过剂，金属、木材的磨光剂等。

微藻工业在国内外迅速发展，目前以螺旋藻Spirulina作为食品进行大规模的培养，正在形成高潮。

关于海藻的医学价值，早在《神农本草经》、《名医别录》、《本草纲目》里都有记载。

食用、药用的藻类有紫菜、海带、江蓠、麒麟莱和发菜等。

卡拉胶、琼胶等可作为通便剂和胶合剂等。

另外很多微藻含有蛋白质、维生素、糖蛋白、虾青素等。

浮游藻类在水体中是鱼类和其他经济动物的直接或间接的饵料基础，是水域初级生产者，又是水体中重要的生物环境，也是水中溶解氧的主要来源。

在决定水域生产性能上具有重要意义，与渔业生产有十分密切的关系。

有些种类在小水体和浅水湖泊中常大量繁殖，使水体呈现色彩，这一现象称为"水华"(water bloom)。

有些种类在海水中大量繁殖，形成"赤潮"（red tide）。

水华，如蓝藻门的微囊藻、鱼腥藻等，在海洋中甲藻类也常过量繁殖形成赤潮，造成水体缺氧，有的还可产生毒素，严重地危害水生动物的生存，给水产业带来重大损失。

藻类植物的生殖有营养生殖、无性生殖和有性生殖。

最原始的藻类为原核的蓝藻类，它们大约出现于距今35～33亿年前。

现存藻类植物约3万余种，中国约三四千种。

通常将它们分成7～12门，广布于淡水、海水中，也分布于潮湿的
土壤表面、墙壁、树皮和岩面上，有的和真菌共生形成地衣。

第二节：海藻的形态特征
形态特征：
1．蓝藻
原是一门藻类植物；现有人把蓝藻划为原核生物的一界——蓝藻界。

单细胞个体或群体，或为细胞成串排列组成藻丝状的丝状体，不分枝、假分枝或真分枝。

蓝藻在地球上已存在约30亿年，是最早的光合放氧生物，对地球表面从无氧的大气环境变为有氧环境起了巨大的作用。

已知蓝藻约2000种，中国已有记录的约900种。

分布很广。

应用意义：已知2000种蓝藻中有160多种(大多数为念珠藻目的种类)能固定大气中的分子态氮成为结合态氮，合成蛋白质。

据估计：在热带水稻田中可固氮1～70千克氮／公顷·年，可以作为水稻田肥源。

中国已筛选出自己的固氮蓝藻藻种，首先在湖北省数万亩的大面积晚稻田中放养试验成功，提高水稻的产量达10％～15％。

有些蓝藻含有较高的蛋白质（一般为20％～25％）、较完备的氨基酸和多种维生素，因此，可以作为食物，如中国传统食品发菜（产中国北部和西北部半干旱地区）、葛仙米（产华中华南山区稻田湿地）、地耳（普生）等。

螺旋藻等含蛋白质高可达70％，为非洲乍得、拉丁美洲墨西哥的传统食品，近年来已人工培养，作为商品。

螺旋鱼腥藻在中国陕西利用作为鱼种的饵料。

有些鱼类，如罗非鱼以蓝藻为食料。

在水环境保护中，利用蓝藻吸收工业废水中氮、磷和其他化合物，降低含量，起到一定的净化作用。

蓝藻在水体中过量增殖，往往形成“水华”。

有一些蓝藻水华的突变种甚至含有毒物质，人畜饮用这些水时，往往中毒，导致痉挛等，甚至死亡。

有一些海产席藻，接触皮肤时，会引起皮炎。

2．红藻
藻体含有叶绿素a、叶绿素d、叶黄素和胡萝卜素，以及大量的藻红蛋白和藻蓝蛋白，常因各类色素的含量不同，使藻体出现不同的颜色，鲜红或粉红，紫，紫红或暗紫红色等。

约有760属，4410种，绝大多数海产，少数生于淡水；分布于世界各地，包括极地。

中国已知有127属，300种，分布于南北各海区。

淡水种类极少。

红藻在海水中生长的深度可达200米，在潮间带则多生于岩石的背阴处，石缝或石沼中，也有少数喜生于暴露的风浪大的岩石上。

大多数种类固着于岩石上
或其他生长基质上，也有附生或寄生在其他藻体上的。

红藻中，有一些营养丰富、味道鲜美的食用种类如紫菜、麒麟菜、海萝等；还有一些重要的经济种类，用来提取琼胶和卡拉胶，如石花菜、江蓠、麒麟菜等属植物。

3．隐藻、裸藻、甲藻、金藻、硅藻、黄藻
金藻色素体中含有叶绿素a和c，还有丰富的β-胡萝卜素及少量的叶黄素和墨角藻黄素，色素体常呈金黄、黄绿或褐色。

植物体类型多样：单细胞或分枝丝状体，能运动或不能运动。

产生的动孢子，多具2 条不等长或等长的鞭毛，还有少数类群无鞭毛，但能伸出伪足作变形虫样运动。

金藻门约200属，1000多种。

中国约有30种。

多分布于清洁的贫营养型淡水中，也有的生于半咸水或海水中，通常在冬、春和晚秋季节生长旺盛。

一些种类常作为贫营养型水体的指示生物，如鱼鳞藻、锥囊藻等。

硅藻硅藻约11000种，分为中心纲和羽纹纲。

大多水生，淡、海水中都有很多种类生长，也有的生活在潮湿的土表、墙壁和岩面等处。

硅藻是水生动物的天然饵料，是水体中特别是海水中的主要初级生产力，在水产养殖业和水质监测等方面均有重要意义。

硅藻死亡后沉积下来的胞壁可形成硅藻土，在工业上有重要用途。

硅藻土细腻、润滑。

硅藻土不溶于HCl、H
2SO
4
和HNO
3
，但溶于HF和KOH。

由于硅藻土具有很多独特的物化性能，因而在工业上用途较广，它是理想的过滤介质，化工催化剂载体，优质隔热保温材料，陶瓷原料，建筑材料以及塑料、橡胶、油漆、制皂、制药等工业的优质填料。

4．褐藻
细胞内含有叶绿素a、叶绿素c、胡萝卜素、墨角藻黄素和大量的叶黄素等。

藻体的颜色因所含各种色素的比例不同而变化较大，有黄褐色、深褐色。

光合作用的产物是海带多糖（又名褐藻淀粉）和甘露醇。

绝大多数海产，现存约250属，1500种，淡水产仅8种。

中国海产的约80属，250种，淡水产2种，即层状石皮藻和河生黑顶藻，都是在四川北碚嘉陵江发现的。

除了墨角藻目的种类外，褐藻在整个生活史过程中都有世代交替。

其中有的为同形世代交替，有的为异形世代交替。

主要分布于寒带和温带海洋，生长在低潮带和潮下带的岩石上。

在中国沿海种类较多，资源丰富，而且具有广泛的用途。

黄渤海沿岸常见的海带、裙带菜和南海产的马尾藻都是重要的经济海藻，前者是人工栽培的主要对象，是主要食用海藻，它们又是提取褐藻胶、甘露醇和碘的主要原料。

褐藻胶：褐藻门类藻中提取的一种物质。

其主要成分为多聚甘露糖醛酸和多聚古罗糖醛酸所构成的高分子化合物。

褐藻胶广泛存在于巨藻、海带、昆布、鹿角菜、墨角藻和马尾藻等上百种褐藻的细胞壁中。

褐藻胶的制备方法是以上述藻类为原料，用稀碱溶液溶解提取，然后制成钠盐。

产物溶于水，粘度高。

可用作食品、纺织、橡胶、医药等工业的助剂。

5．轮藻
大型沉水植物。

分1纲、3目（直立轮藻目、右旋轮藻目、左旋轮藻目），现存仅左旋轮藻目的轮藻科，含6属，约400种，中国有150多种。

广泛分布于各种淡水或半咸水中，稻田、池塘、湖泊、沼泽中尤为常见。

一般作为植物生理学或细胞学的实验材料，也有的作饲料、肥料、药用。

有的还发现轮藻能杀蚊子幼虫和净化污水。

第四节：海藻的细胞分裂
细胞分裂有三种方式：即无丝分裂、有丝分裂和减数分裂。

无丝分裂又称直接分裂。

分裂时无染色体出现，不形成纺锤体，也无核膜、核仁的消失。

无丝分裂过程简单，遗传物质也不能平均分配，但能保持亲代个体的遗传性。

有丝分裂是真核生物细胞分裂的基本形式，也称间接分裂。

在分裂过程中出现由许多级锤丝构成的纺锤体，经复制后的染色质集缩成棒状的染色体，并平均分配到子细胞中。

细胞有丝分裂是一个连续的过程，为研究方便，按照各时期的特点，人们将有丝分裂分为间期和分裂期。

分裂期又包括前期、中期、后期和末期。

减数分裂是以有性方式繁殖的动、植物，在形成生殖细胞时发生的分裂。

减数分裂有三种类型：合子减数分裂、配子减数分裂、居间减数分裂。

第五节：海藻的繁殖
植物的繁殖是指植物生长发育到一定阶段的时候，就必然通过一定的方式，从它本身产生新的个体来延续后代的生命现象。

植物的繁殖可区分为三种类型：营养繁殖、无性生殖和有性生殖。

藻类植物也是无例外地通过这三种方式进行繁殖的。

营养繁殖
营养繁殖是指通过植物营养体的一部分从母体分离开去，进而直接形成一个独立生活的新个体的繁殖方式。

藻类植物的营养繁殖常有以下几种类型。

细胞分裂有些单细胞藻类植物是通过细胞分裂来进行繁殖的。

母细胞分裂为两半，子细胞逐渐成长，并具有母细胞的形态和结构。

裸藻、硅藻、绿藻门中的原球藻属和蓝藻门中的色球藻属等是通过细胞分裂方式进行繁殖的。

断裂一些群体、丝状体或叶状体的藻类，由于动物摄食，流水冲击或细胞间胶质膨胀分离等作用，使藻体断裂或破裂成小的断片、小块或小段。

每一断片、小块或小段能再生成一个成熟的藻体。

在绿藻门的丝藻属、裂丝藻属、蓝藻门的粘球藻属以及褐藻门的马尾藻属等藻类植物中，藻体断裂是普遍发生着的。

出芽有的藻类植物，如原管藻属（绿藻门），其泡囊状的气生部分常生出一个侧芽。

小芽脱离母体后发育成具有自己假根的另一个新藻体。

珠芽有的藻类植物，如轮藻属，在其藻体基部的假根上或茎基节上可长出小结节，称为珠芽。

珠芽内含有淀粉，类似种子植物的块根或块茎。

可由珠芽生长发育成新的轮藻体。

藻殖段是丝状体蓝藻的繁殖小段。

藻殖段的形成是由于丝状体中某些细胞的死亡，或形成异形胞、或在两个营养细胞间形成双凹形的分离盘，或动物取食以及机械作用等将丝状体分成许多小段，每一小段称为一个藻殖段。

每个藻殖段发育为一个新的丝状体。

繁殖枝在黑顶藻属中（褐藻门），有某种变形枝，通常为楔形，具有两
个或三个短的或长的突起，含有丰富食物。

这种结构称为繁殖枝。

每个繁
殖枝脱离母体后生长发育成新的植物体。

无性生殖
无性生殖是指通过一类称为孢子的无性生殖细胞，即孢子生殖。

孢子是在细胞内形成的，这与细胞分裂不同，先是核的分裂，随后为细胞质的分裂。

核分裂的次数，各门藻类大体上是一定的，细胞质的分裂，有的是在细胞核都分裂完毕后才发生，有的是随着核的每次分裂而分割。

这样分裂的结果，在一个母细胞内形成2的倍数的小细胞，即是孢子。

孢子离开母细胞后即成新个体。

产生孢子的母细胞叫孢子囊，孢子不需要结合，一个孢子可长成为一个新的植物体。

这包括：不动孢子、似亲孢子、休眠孢子、厚壁孢子、外生孢子、内生孢子、中性孢子、单孢子、四分孢子和果孢子等。

在藻类植物中，最普遍发生的无性生殖方式是产生具鞭毛、能游动的游动孢子。

在不同的藻类植物类群中，游动孢子的形态是各具特色的。

此外、藻类植物还产生多种无鞭毛、不能游动的特化细胞、也能起无性生殖体的作用。

游动孢子游动孢子是单细胞、无细胞壁、具鞭毛的结构，能迅速运动。

游动孢子通常具两根鞭毛。

但在有些属中，如丝藻属、拟竹枝藻属等，其游动孢子具四根鞭毛。

而在另外一些属中，如鞘藻属，游动孢子前端产生一圈鞭毛。

游动孢子可在普通的营养细胞中产生，或在特化的孢子囊中产生。

形成游动孢子时，母细胞内的原生质体收缩形成一个游动孢子（如鞘藻属），或是母细胞内的原生质体经过分裂形成多个游动孢子。

游动孢子放出后，游动一个时期，便附着到适宜的基质上，缩回或脱掉鞭毛，分泌一层壁，成为一个营养细胞，继而发育成为新的植物体。

不动孢子不动孢子无鞭毛，不能运动，外周分泌一层细胞壁，是对干旱环境条件的适应。

它们是以和游动孢子相同的方式产生的。

它们可以有一个或几个载色体。

在绿藻门的丝藻属、绿球藻属和黄藻门的黄丝藻属等藻类中，无性生殖有时产生不动孢子。

似亲孢子这是一种和母细胞具有相同形态、结构特征的不动孢子。

有的藻类从一个母细胞内产生的全部似亲孢子可连接为一个似亲群体。

在绿藻门的小球藻属、栅藻属、十字藻属等属中，似亲孢子是普遍发生着的。

休眠孢子这类孢子无鞭毛、不能运动，细胞壁变得很厚，能抵抗不良环境条件。

它们是由母细胞内原生质体经过多次分裂形成的。

这类孢子发生在原管藻属和一些其它绿藻中。

厚壁孢子厚壁孢子是由贮积多量食物、失去光合作用色素，并发育出厚壁的营养细胞变形而成的。

原生质体分泌围绕在其四周的附加壁层是和母细胞壁相愈合的。

厚壁可分三层，中层或外层常变成黄色或淡棕色。

外壁上可具各种纹饰。

细胞变得彼此相互分离，端部通常变圆，特化成球形、椭圆形或圆柱形。

此种孢子可长期休眠，能抵抗不利环境。

环境适宜时，孢子萌发，分裂形成新藻体。

厚壁孢子普遍发生在蓝藻门的念珠藻属、鱼腥藻属、胶刺藻属和绿藻门的黑孢藻属中。

外生孢子在某些附生的蓝藻中，如管孢藻属，细胞壁在顶端破裂，暴露的原生质体由顶向基逐渐横裂成一串球形孢子，外有柔软的壁包被，从母细胞顶端裂口处放出，这类孢子称为外生孢子。

孢子散出后，可在适宜条件下萌发成新的植物体。

内生孢子内生孢子常发生在蓝藻门中缺乏藻殖段和厚壁孢子的属中，如皮果藻属。

这类孢子是由于母细胞变大、原生质体在三个面进行多次分裂，产生多个具薄壁的子细胞而形成的，子细胞包被在母细胞壁中，故称为内生孢子。

母细胞壁破裂后，孢子全部放出，每个孢子可萌发成一个新的植物体。

中性孢子有的藻类植物，如水云属（褐藻门），在二倍体的孢子体植物上发育出多室孢子囊，形成孢子时不进行减数分裂，因此产生二倍体的孢子，在适宜条件下萌发成新的孢子体。

这类二倍体的孢子称为中性孢子。

单孢子单孢子是一种不动孢子，发生在某些红藻生活史中的一定阶段（如串珠藻属的埒氏藻阶段）。

一个单孢子囊内只产生一个孢子，故称为单孢子。

四分孢子在褐藻门的网地藻属中，人们发现其藻体上有特殊类型的孢子囊，囊中产生四个不动的四分孢子。

在红藻门中，有些藻类四分孢子体上产生四分孢子囊，四分孢子囊中的核进行减数分裂，形成四个单倍体的四分孢子。

四分孢子可以四面体形、十字形或环带形等方式堆积在一起。

在多管藻属中，单倍体的四分孢子萌发成雌、雄配子体植物。

果孢子果孢子发现在红藻中，也是一种不动孢子。

它们或是由合子分裂直接产生，或是产生在受精果胞上生出的产孢丝发育成的果孢子囊中，或是产生于接受了合子核的辅助细胞生出的产孢丝发育成的果孢子囊中。

有的果孢子是单倍体的，而有的是二倍体的。

有性生殖
有性生殖是指由两个称为配子的有性生殖细胞，经过彼此融合的过程，形成合子（或称受精卵），再由合子发育为新植物体的繁殖方式。

在藻类植物中，有性生殖是性的进化过程的比较进步的阶段。

有性生殖单位——配子在形态和行为上可以不相同，因此藻类植物的有性生殖可以是同配生殖、异配生殖或卵配生殖。

同配生殖在同配型有性生殖中，两个相融合的异性配子具有相似或相同的形状、大小，结构和运动能力等特征。

这些配子通常是裸露、无壁、具单个细胞核的。

配子可以有或无鞭毛。

无鞭毛的配子可作变形状运动。

在同配型中，两个相融合的配子虽然在外形等方面没有什么区别，但在大多数情况下，它们来自不同的亲体，为异宗同配。

绿藻门中的盘藻属、石莼属、刚毛藻属和褐藻门中的水云属等藻类的有性生殖为同配生殖。

导配生殖在一些藻类中，两个相融合的异性配子虽然在形态、结构上相同，但遗传性、大小和运动能力方面则不相同。

大而运动能力迟缓的为雌配子。

小而运动能力强的为雄配子。

绿藻门中的实球藻属、松藻属和褐藻门中的马鞭藻属等藻类的有性生殖为异配生殖。

卵配生殖有些藻类植物，两个相融合的配子在遗传性、形状、大小和结构等方面都不相同。

大而无鞭毛不能运动的为卵。

小而有鞭毛能运动的为精子。

精子和卵可由同一个亲体产生（雌雄同株）或由不同的亲体产生（雌雄异株）。

在褐藻门中，卵在受精前释放，而在绿藻门和红藻门中，卵是保留在卵囊中的。

在红藻门中，雄性生殖细胞无鞭毛，为不动精子。

精子被流水带到雌性生殖器官——果胞上，以进行受精作用。

绿藻门中的团藻属、轮藻属，褐藻门中的海带属、墨角藻属和红藻门中的藻类的有性生殖为卵配生殖。

接合生殖：是静配子接合，即静配同配生殖。

它由两个成熟的细胞发生接合管相接合或由原来的部分细胞壁相结合，在接合处的细胞壁溶化，两个细胞或一个细胞的内含物，通过此溶化处在接合管中或进入一个细胞中相接合而成合子。

这种接合生殖是绿藻门接合藻目所特有的有性生殖方法。

通过对从原始类型的藻类到比较进化类型的藻类的不同类型的有性生殖所作的研究，现已较清楚地认识到藻类植物的有性生殖是沿着由同配生殖、到异配生殖，再到卵配生殖的方向演化的。

卵配生殖是藻类植物有性生殖进化过程中的最高阶段。

生活史：
生活史（生活周期）是指某种生物在整个发育阶段中所经历的全部过程，或一个个体从出生到死亡所经历的各个时期。

藻类生活史有营养生殖型、无性生殖型、有性生殖型、无性和有性生殖混合型4种类型。

1．生活史仅有营养生殖，只能以细胞分裂的方式来进行生殖。

蓝藻和裸藻等一些单细胞藻类属此。

2．是生殖细胞（孢子）不经结合，直接产生子代的生殖方式。

无性生殖型是指生活史中没有有性生殖，没有减数分裂。

如小球藻、栅藻等。