黄淮麦区小麦新品种(系)抗条锈水平与抗病基因分析

麦类作物学报㊀２０２０,４０(３):２７８－２８４
J o u r n a l o fT r i t i c e a eC r o p
s d o i :１０．７６０６/j
．i s s n ．１００９Ｇ１０４１．２０２０．０３．０３网络出版时间:２０２０Ｇ０３Ｇ２４
网络出版地址:h t t p ://k
n s ．c n k i ．n e t /k c m s /d e t a i l /６１．１３５９．S ．２０２００３２３．１６４２．００３．h t m l 黄淮麦区小麦新品种(系)抗条锈水平与抗病基因分析
收稿日期:２０１９Ｇ１１Ｇ１９㊀㊀㊀修回日期:２０１９Ｇ１２Ｇ１６
基金项目:国家重点研发计划项目(２０１８Y F D ０２００４０５);江苏省科技成果转化专项(B A ２０１７１３８)
;国家重点研发计划项目(２０１７Y F D ０１００７０１);国家自然科学基金项目(３１９７１８９０
)第一作者E Ｇm a i l :６４８５１３２６３＠q q ．c o m (蔚睿);７９４９７２１＠q q
．c o m (金彦刚,与第一作者同等贡献)通讯作者:康振生(E Ｇm a i l :k a n g z s ＠n w s u a f ．e d u ．c n );韩德俊(E Ｇm a i l :h a n d j
＠n w s u a f ．e d u ．c n )蔚睿１,２,金彦刚３,吴舒舒１,２,吴建辉１,４,王琪琳１,
４
,曾庆东１,４,刘胜杰１,２,夏中华３,王晓静１,康振生１,４,韩德俊１,
２(１．西北农林科技大学旱区作物逆境生物学国家重点实验室,陕西杨凌７１２１００;２．西北农林科技大学农学院,陕西杨凌７１２１００;３．江苏瑞华农业科技有限公司,江苏宿迁２２３８００;４．西北农林科技大学植物保护学院,陕西杨凌７１２１００
)摘㊀要:了解黄淮麦区近几年小麦育成品种(系)对条锈菌主要流行小种的抗性表现及其抗条锈病基因
的分布状况,利用当前流行的条锈菌小种条中３２㊁条中３３和条中３４,对近年参加审定的１５０份小麦品种(系)进行苗期分小种鉴定,同时分别在杨凌设置人工接种病圃,在天水和江油设置自然诱发病圃,进行成株期抗条锈性鉴定,并结合Y r ５㊁Y r ７㊁Y r ９㊁Y r １０㊁Y r １７㊁Y r １８㊁Y r ２６和Y r S P 等８个已知抗条锈病基因的分子标记进行分子检测.结果表明,在１５０份材料中,４７份表现为成株期抗性(占３１．３％),３１份表现为慢锈性(占２０．７％),未发现具有全生育期抗锈病材料,其余材料均表现感病;１１份材料检测含有Y r ７(占７．３％),１０４份检测含有Y r ９(占６９．３％);１３份检测含有Y r １７(占８．７％);１０份同时检测到含有Y r ９和Y r １７(占６．７％);３
份同时检测到含有Y r ９和Y r １８(占２％);２份同时检测到含有Y r ９㊁Y r １７和Y r １８(占１．３％),含有Y r ７和Y r １７,Y r ７和Y r ９,Y r ９和Y r S P 的材料各１份(占０．７％),未检测到含有Y r ５㊁Y r １０和Y r ２６的材料,可能个别品种携带抗条锈病新基因.以上结果说明,黄淮麦区小麦品种(系)综合抗性较１０年前已获得大幅度提高,
其抗性主要来自于基因组合,如Y r １７㊁Y r １８与其他基因组合会增强小麦抗性.部分具有良好抗性的材料的抗性基因有待进一步遗传解析.
关键词:黄淮麦区;小麦条锈病;小麦参试材料;抗病基因;标记辅助检测
中图分类号:S ５１２．１;S ３３０㊀㊀㊀㊀文献标识码:A㊀㊀㊀㊀文章编号:１００９Ｇ１０４１(２０２０)０３Ｇ０２７８Ｇ０７
S t r i p eR u s tR e s i s t a n c e o fN e wV a r i e t i e s (L i n e s )f r o m H u a n g ＧH u a iV a l l e y W h e a tR e g
i o n i nC h i n a Y UR u i １,２,J I NY a n g a n g ３,W US h u s h u １,２,W UJ i a n h u i １,４
,W A N G Q i l i n １,２,Z E N G Q i n g d o n g １,４,L I US h e n g j i e １,２,X I AZ h o n g
h u a ３
,W A N GX i a o j i n g １,K A N GZ h e n s h e n g １,４,H A ND e j
u n １,２
(１．S t a t eK e y L a b o r a t o r y o fC r o p S t r e s sB i o l o g y i nA r i dA r e a s ,N o r t h w e s tA&FU n i v e r s i t y ,Y a n g l i n g
,S h a a n x i ７１２１００,C h i n a ;２．C o l l e g e o fA g r o n o m y ,N o r t h w e s tA&FU n i v e r s i t y ,Y a n g l i n g ,S h a a n x i ７１２１００,C h i n a ;３．J i a n g s uR u i h u aA g
r i c u l t u r a l S c i e n c e&T e c h n o l o g y C o ,L t d ,S u q i a n ,J i a n g s u２２３８００,C h i n a ;４．C o l l e g e o f P l a n t P r o t e c t i o n ,N o r t h w e s tA&FU n i v e r s i t y ,Y a n g l i n g
,S h a a n x i ７１２１００,C h i n a )A b s t r a c t :A c c u r a t e e v a l u a t i o no fw h e a t r e s i s t a n c e t o t h e p r e d o m i n a n t P u c c i n i a s t r i i f
o r m i s f ．s p ．t r i t i c i (P s t )r a c e s a n du n d e r s t a n d i n g t h e c o r r e s p o n d i n g c o m p o n e n t so f r e s i s t a n c e g e n e s i nw h e a t g e r m p
l a s m w o u l d p r o v i d e i n s i g h t i n t or a t i o n a lu s ea n dl a y o u to fn e w v a r i e t i e s ．F o r t h i s p u r p
o s e ,at o t a l o f １５０w h e a t v a r i e t i e s (l i n e s )f r o m H u a n g ＧH u a iV a l l e y W h e a tR e g i o nw e r e e v a l u a t e d f o r t h e i r a l l Ｇs t a g
e r e s i s t Ｇa n c e (A S R )w i t h p r e d o m i n a n t r a c e sC Y R ３２,C Y R ３３a n dC Y R ３４u n d e r a c o n t r o l g
r e e n h o u s e a n d a d u l t
p l a n t r e s i s t a n c e(A P R)w a s a s s e s s e d i n f i e l du n d e r a r t i f i c i a l i n o c u l a t i o na n dn a t u r a l i n f e c t i o ne n v i r o nＧm e n t s．I na d d i t i o n,t h e s em a t e r i a l sw e r e a l s od e t e c t e du s i n g v a r i o u sm o l e c u l a rm a r k e r s l i n k e dw i t h Y r g e n e s i n c l u d i n g Y r５,Y r７,Y r９,Y r１０,Y r１７,Y r１８,Y r２６a n d Y r S P．A m o n g t h e１５０t e s t e dv a r i e t i e s (l i n e s),n om a t e r i a l h a dA S R,b u t４７m a t e r i a l s d i s p l a y e dA P R(a c c o u n t i n g f o r３１．３％),a n d３１m a t e r iＧa l s s h o w e d s l o wr u s t i n g(a c c o u n t i n g f o r２０．７％)a n d t h e r e m a i n i n g sw e r e s u s c e p t i b l e．R e s i s t a n c e g e n e s Y r７,Y r９a n d Y r１７w e r e p o s t u l a t e d i n１１,１０４a n d１３m a t e r i a l s,r e s p e c t i v e l y．Y r g e n ec o m b i n a t i o n s Y r７＋Y r９,Y r７＋Y r１７,Y r９＋Y r１７,Y r９＋Y r１８,Y r９＋Y r S P,Y r９＋Y r１７＋Y r１８w e r e a l s o p o s t u l a t e d i n１,１,１０,３,１,２m a t e r i a l s,r e s p e c t i v e l y．H o w e v e r,n o m a t e r i a l c a r r i e d Y r５,Y r１０a n d Y r２６．I na d d iＧt i o n,i n d i v i d u a l c u l t i v a r sm a y c a r r y n e w g e n e s r e s i s t a n t t o s t r i p e r u s t b u t f u r t h e r g e n e t i cm a p p i n g a n a lＧy s i s s h o u l db e p e r f o r m e d f o r c o n f i r m a t i o n．T h ea b o v e r e s u l t ss h o w e dt h a t t h ec o m p r e h e n s i v e r e s i s tＧa n c e o fw h e a tv a r i e t i e s(l i n e s)i n H u a n gＧH u a iV a l l e y w h e a t r e g i o n w a ss i g n i f i c a n t l y i m p r o v e dc o mＧp a r e dw i t h t h a t１０y e a r s a g o,a n d t h e r e s i s t a n c em a i n l y d e r i v e d f r o m g e n e c o m b i n a t i o n s,s u c h a s Y r１７, Y r１８a n d o t h e r g e n e c o m b i n a t i o n s,w h i c h c o u l d e n h a n c e t h e r e s i s t a n c e o fw h e a t．T h e r e s i s t a n t g e n e s o f s o m em a t e r i a l sw i t h g o o d r e s i s t a n c en e e d f u r t h e r g e n e t i c a n a l y s i s．
K e y w o r d s:H u a n gＧH u a iV a l l e y w h e a t r e g i o n;Y e l l o wr u s t;W h e a t v a r i e t i e s(l i n e s);R e s i s t a n c e g e n e s; M o l e c u l a r d e t e c t i o n
㊀㊀小麦条锈病是世界性重要真菌病害,可造成小麦１０％~３０％产量损失,严重时甚至导致绝收[１Ｇ２],是我国黄淮等麦区小麦主要病害之一,影响我国农业的可持续发展和粮食安全生产[３Ｇ４].推广和种植抗病品种是防控该病害最有效且环境友好的措施.然而,病原菌毒性频繁变异,常导致小麦品种抗病性 丧失 .自２０００年以来,条中３２(C Y R３２)和条中３３(C Y R３３)成为我国小麦条锈菌最主要的流行小种,它们已克服大部分抗病基因,如Y r１㊁Y r２㊁Y r３㊁Y r４㊁Y r７㊁Y r９㊁Y r１７㊁Y r２７㊁Y r３１㊁Y r４１㊁Y r S u等[５],特别是２０１０年以来,新兴小种条中３４(C Y R３４)逐渐上升为当前流行频率较高的小种,其毒力谱在C Y R３２和C Y R３３基础上又增加了对Y r１０㊁Y r２４/Y r２６㊁Y r Z４等基因的致病性,毒力更为广泛[６].最新报道,在天水地区田间已经发现对Y r５基因产生致病性的小种[７].在抗病育种实践中,单一抗源或抗病基因大规模的使用容易导致品种抗性快速丧失,从而引起条锈病的大爆发流行[２],因此,准确评估抗病品种或后备品系的抗病基因组成是抗病基因合理布局和利用的基础.为此,本研究针对２０１７－２０１９年度黄淮麦区小麦育种联合体参加区试的１５０份小麦品种(系)材料,进行两年三地的成株期抗条锈性鉴定,同时进行室内苗期分小种鉴定,结合抗病基因分子检测,鉴定其抗病性水平和抗病类型,分析携带何种抗条锈病基因,以期为这些材料在未来生产上推广应用㊁小麦抗条锈
育种及抗病基因合理使用提供依据.
１㊀材料与方法
１．１㊀试验材料
供试材料主要为参加２０１７－２０１９年黄淮麦区区试的１５０份小麦品种(系)(部分已通过品种审定),由江苏瑞华农业科技有限公司提供.抗条锈单基因系和国外鉴别寄主由美国华盛顿州立大学陈贤明教授惠赠.
供试的条锈菌生理小种C Y R３３由甘肃省农业科学院植物保护研究所曹世勤研究员提供;
C Y R３２和C Y R３４为本实验室经单胞分离并由鉴别寄主鉴别后隔离繁殖.
１．２㊀试验方法
１．２．１㊀小麦条锈病鉴定
于２０１７－２０１８和２０１８－２０１９年两个小麦生长季,在杨凌设置人工接种病圃,在甘肃天水和四川江油分别设置自然诱发病圃,进行成株期抗病性鉴定.参照文献[８]方法,杨凌人工病圃于３月下旬喷雾接种条锈菌混合小种(C Y R３２㊁C Y R３３和C Y R３４)于诱发行.分别于４月中旬㊁５月初和５月下旬,调查江油㊁杨凌和天水病圃参试材料发病情况.参照文献[９Ｇ１０]的方法,按０~９级标准记载反应型(i n f e c t i o nt y p e,I T),其中０~３级为高度抗病(r e s i s t a n t,R),４~６级为中度抗病(m o d e r a t e r e s i s t a n t,M R),７级为中度感病(m o d e r a t e s u s c e p t i b l e,M S),８~９级为高度感病
９７２
第３期蔚睿等:黄淮麦区小麦新品种(系)抗条锈水平与抗病基因分析
(s u s c e p t i b l e,S).按叶片病斑面积比例记录严重度.参照文献[９,１１],总体上以反应型低于６级及严重度低于６０％作为成株期抗性(a d u l t p l a n t r e s i s t a n c e,A P R)评价标准;慢锈性(s l o w r u sＧt i n g,S R)以反应型高于７级及发病病程缓慢作为评价依据.参照文献[９Ｇ１０]方法在温室进行苗期分小种鉴定,同样按０~９级标准只记载反应型,以铭贤１６９作为感病对照.１．２．２㊀抗病基因的分子检测
按文献[１０,１２Ｇ１３]方法和标记信息,采取温室生长下两叶期的幼叶(２c m),利用改良的C T A B法进行D N A的提取,并进行１．５％琼脂糖凝胶电泳的检测,之后利用Y r５[１４]㊁Y r７[１５]㊁Y r９[１６]㊁Y r１０[１７]㊁Y r１７[１８]㊁Y r１８[１９Ｇ２０]㊁Y r２６[２１Ｇ２２]和Y r S P[１５]等已知抗病基因的分子标记进行分子检测.
２㊀结果与分析
２．１㊀小麦抗条锈性鉴定结果
分别于２０１７－２０１８和２０１８－２０１９两个小麦生长季进行成株期抗条锈病鉴定,综合两年成株期试验结果,以最高发病等级评价小麦抗病性.１５０份小麦材料成株期鉴定结果显示,在杨凌人工病圃中,分别有４０份㊁２２份和８８份材料表现为感病(包括高感和中感)㊁慢锈和抗病(包括高抗和中抗),分别占总材料数的２６．７％㊁１４．７％和５８．７％;天水自然诱发病圃中,分别有６４份㊁３４份和５２份材料表现为感病㊁慢锈和抗病,分别占总材料数的４２．７％㊁２２．７％和３４．７％;江油自然诱发病圃中,分别有７份㊁８份和１３５份材料表现为感病㊁慢锈和抗病,分别占总材料数的４．７％㊁５．３％和９０．０％.整合三地鉴定结果,在三病圃中都表现为成株期抗病和慢锈的材料分别有４７和３１份(表１),分别占３１．３％和２０．７％.
在温室条件下,苗期分小种抗病鉴定结果表明,１５０份材料中,分别有４９份㊁５１份和３７份苗期对条锈菌生理小种C Y R３２㊁C Y R３３和C Y R３４表现出抗性(I Tɤ６),分别占总材料数的３２．７％㊁３４．０％和２４．７％,但未发现对三个流行小种同时表现抗病的材料.
综合苗期和成株期抗病性表现,１５０份黄淮麦区参试材料中,既没有对当前流行小种全抗的材料,也没有全生育期抗病的材料.
２．２㊀小麦抗条锈基因的检测结果
利用已开发的主效抗病基因Y r５㊁Y r７㊁Y r９㊁Y r１０㊁Y r１７㊁Y r１８㊁Y r２６和Y r S P的分子标记对全部参试材料进行分子检测,并结合表型反应进行综合分析(部分结果列于表１).在１５０份参试材料中,有１１份检测到含有Y r７(占７．３％),１０４份检测到含有Y r９(占６９．３％),１３份检测到含有Y r１７(占８．７％),５份检测到含有Y r１８(占３．３％),１０份同时检测到含有Y r９和Y r１７(占６．７％),３份同时检测到含有Y r９和Y r１８(占２％),２份同时检测到含有Y r９㊁Y r１７和Y r１８(占１．３％),同时检测到含有Y r７和Y r１７㊁Y r７和Y r９㊁Y r９和Y r S P的各有１份(分别占０．７％),未检测到含有Y r５㊁Y r１０和Y r２６的材料.
表１㊀部分具有不同类型抗病性小麦材料及其基因检测结果
T a b l e１㊀P a r t i a l w h e a t v a r i e t i e sw i t hd i f f e r e n t r e s i s t a n c e t y p e s a n dm o l e c u l a rm a r k e r s f o r s t r i p e r u s t r e s i s t a n c e g e n e s
品种(系) V a r i e t y(l i n e)
苗期鉴定
S e e d l i n g t e s t
C Y R３２C Y R３３C Y R３４
成株期鉴定
A d u l t p l a n t s t a g e t e s t
J Y T S Y L
抗性评价
R e s i s t a n c e可能含有的基因
P o s t u l a t e d g e n e s
瑞友１５０６R u i y o u１５０６８８２１０R４０M R１０R A P R Y r９＋Y r１７＋Y r?中育１２２０Z h o n g y u１２２０２７７５R５R５R A P R Y r９＋Y r?
郑麦１３２Z h e n g m a i１３２６７０５R１０M S５R A P R Y r?
平安０５１８P i n g a n０５１８７７６５R５R５R A P R Y r９＋Y r１７＋Y r１８许科９１８X u k e９１８３７８５R３０R３０M R A P R Y r９＋Y r?
涡麦１２１２W o m a i１２１２０７７５R５R１０M R A P R Y r９＋Y r?
农大２０１１N o n g d a２０１１７１９１０R２０R５R A P R Y r９＋Y r?
丰德存麦２３F e n g d e c u n m a i２３１７７５R１R１０M R A P R Y r９＋Y r?
泉麦２９Q u a n m a i２９０７/５R１０R１０R A P R Y r９＋Y r?
机麦２１１J i m a i２１１７１９１０R５R２０M R A P R Y r７＋Y r?
０８２ 麦㊀类㊀作㊀物㊀学㊀报㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第４０卷
㊀(续表１㊀C o n t i n u e d t a b l e１)
品种(系) V a r i e t y(l i n e)
苗期鉴定
S e e d l i n g t e s t
C Y R３２C Y R３３C Y R３４
成株期鉴定
A d u l t p l a n t s t a g e t e s t
J Y T S Y L
抗性评价
R e s i s t a n c e可能含有的基因
P o s t u l a t e d g e n e s
封麦１２F e n g m a i１２７７７１０R２０R６０M R A P R Y r９＋Y r１７＋Y r?泰禾麦２号T a i h e m a i２２７７５R１R０R A P R Y r９＋Y r?
驻麦３０５Z h u m a i３０５１７７５R１R５R A P R Y r９＋Y r?
漯麦９０６L u o m a i９０６７７７５R５R５R A P R Y r９＋Y r?
苑丰８号Y u a n f e n g８８７３５R２０R５R A P R Y r９＋Y r?
德研０５１６D e y a n０５１６７０７１０R５R１０R A P R Y r９＋Y r１７＋Y r?众麦９９Z h o n g m a i９９６７３３０M R３０M R２０M R A P R Y r９＋Y r?
顺麦１０号S h u n m a i１０６７８１０R３０R２０M R A P R Y r９＋Y r?
豫农１６８Y u n o n g１６８７７８５R３０R３０M R A P R Y r９＋Y r１８中育１４２８Z h o n g y u１４２８７７８５R１R５R A P R Y r９＋Y r?
顺麦１１号S h u n m a i１１３３９５R３０R２０M R A P R Y r９＋Y r?
嘉麦２０８J i a m a i２０８７１８５R５０M R３０M R A P R Y r９＋Y r?
郑麦１６Z h e n g m a i１６３７６５R１R５R A P R Y r９＋Y r?
西农２３５X i n o n g２３５０７２５R１０M S５R A P R Y r?
平安０６５８P i n g a n０６５８６７９５R２０R５R A P R Y r９＋Y r?
百农４１９９B a i n o n g４１９９６７０５R２０R１０R A P R Y r?
创麦５８C h u a n g m a i５８７７８５R１R５R A P R Y r?
濮兴０３６９P u x i n g０３６９７０７１０R４０M R３０M R A P R Y r９＋Y r?
丰德存麦２０F e n g d e c u n m a i２０７９８２０M R４０M R１０M R A P R Y r９＋Y r?
赛德麦８号S a i d e m a i８４７９５R３０M R３０M R A P R Y r７＋Y r?
科大１０２６K e d a１０２６７０８５R５０M R６０M R A P R Y r９＋Y r?
天民３６６T i a n m i n３６６１７６５R２０R１R A P R Y r９＋Y r?
新农２３X i n n o n g２３６３７５R１０R１０R A P R Y r９＋Y r?
许研５号X u y a n５３１７５R５R５R A P R Y r?
赛德麦６０１S a i d e m a i６０１１７３１０R５R５R A P R Y r９＋Y r?
郑麦２２Z h e n g m a i２２１７８５R５R５R A P R Y r９＋Y r?
济麦５５J i m a i５５００９１０M R５０M R４０M R A P R Y r?
烟１２１２Y a n１２１２８０８５R３０M R１０R A P R Y r?
济麦５２J i m a i５２０１８１０R３０M R１０M R A P R Y r?
济麦４４J i m a i４４０７７１０R５０M S５R A P R Y r?
鉴定１０８J i a n d i n g１０８７７７５R４０M R１０M R A P R Y r?
郑州８９１Z h e n g z h o u８９１７０７２０R３０M R２０M R A P R Y r７＋Y r?
Y F１６６１０７５R２０M R３０M R A P R Y r９＋Y r１８
Y F１６８００７５R１０R５R A P R Y r９＋Y r１７＋Y r? Y F１６９６０８５R４０M R５R A P R Y r９＋Y r?
Y F１７００８２５R５R１R A P R Y r７＋Y r?
周麦３６Z h o u m a i３６７７０５R１R０R A P R Y r９＋Y r?
瑞华麦５２０R u i h u a m a i５２０７７０４０M R５０S１０R S R Y r９＋Y r?
瑞华５４９R u i h u a５４９７７３１０R６０M R４０S S R Y r７＋Y r９＋Y r?瑞华麦５９２R u i h u a m a i５９２７７０１０M R６０S６０S S R Y r９＋Y r?
瑞华１５８８R u i h u a１５８８７７９２０R６０S４０M R S R Y r９＋Y r?
轮选１６６L u n x u a n１６６７７９５R５０S２０M R S R Y r９＋Y r?
郑麦１８６０Z h e n g m a i１８６０７７７１０M R６０S４０S S R Y r９＋Y r?
郑麦１３６Z h e n g m a i１３６１７０５R１０S３０M R S R Y r９＋Y r?
８９０Ｇ１７７７５R５０S３０S S R Y r９＋Y r?
西农５２８X i n o n g５２８７７９５R３０S１０S S R Y r７＋Y r?
珍麦３号Z h e n m a i３７１９５R３０S２０M R S R Y r９＋Y r?
中农麦４００７Z h o n g n o n g m a i４００７７７５５R６０S２０R S R Y r９＋Y r?
盈满２０８Y i n g m a n２０８７７０５R４０S２０M R S R Y r?
厚德麦９８１H o u d e m a i９８１０７９４０R２０S１０R S R Y r１７＋Y r?
德研０５１８D e y a n０５１８７７７５R５０S１０R S R Y r?
天麦１１６T i a n m a i１１６７７８２０R１R３０S S R Y r９＋Y r? １８２
第３期蔚睿等:黄淮麦区小麦新品种(系)抗条锈水平与抗病基因分析
㊀(续表１㊀C o n t i n u e d t a b l e１)
品种(系) V a r i e t y(l i n e)
苗期鉴定
S e e d l i n g t e s t
C Y R３２C Y R３３C Y R３４
成株期鉴定
A d u l t p l a n t s t a g e t e s t
J Y T S Y L
抗性评价
R e s i s t a n c e可能含有的基因
P o s t u l a t e d g e n e s
周麦１８Z h o u m a i１８７７９１０R４０S３０M R S R Y r９＋Y r?
濮麦１１６５P u m a i１１６５７６７１０R５０S１０R S R Y r９＋Y r?
泛育麦１７F a n y u m a i１７７７９２０R５S４０M R S R Y r?
郑麦１０３Z h e n g m a i１０３０７２５R２０S３０S S R Y r９＋Y r?
淮核１３０６８H u a i h e１３０６８７７７２０M R４０S３０S S R Y r９＋Y r?
漯麦２６L u o m a i２６７７７５R３０S２０M R S R Y r９＋Y r１８
西农３６４X i n o n g３６４０８０５R１０S２０R S R Y r９＋Y r１７＋Y r?中农麦４００８Z h o n g n o n g m a i４００８８７７１０M R５０S４０M R S R Y r９＋Y r?
丰韵麦６号F e n g y u n m a i６７７７１０M R４０S７０M R S R Y r９＋Y r?
机麦２１２J i m a i２１２６１７１０R３０S１０S S R Y r?
郑品麦２５号Z h e n g p i n m a i２５７７７５R１０S３０S S R Y r９＋Y r?
西农７３３X i n o n g７３３０９７１０R３０S３０M R S R Y r?
民丰２６６M i n f e n g２６６１６８１０R３０S１０M R S R Y r９＋Y r?
万丰２６９W a n f e n g２６９０７７２０M R５０S２０M R S R Y r?
Y F１６７０００２０R４０S２０R S R Y r１７＋Y r?
周麦３３Z h o u m a i３３０７７６０S４０S２０M R S R Y r S P
㊀㊀J Y:江油;T S:天水;Y L:杨凌;R:高抗;M R:中度抗病;M S:中度感病;S:高度感病;抗病类型前数字代表严重度;A P R:成株期抗病性;S R:慢锈性;Y r?:未知基因.
J Y:J i a n g y o u;T S:T i a n s h u i;Y L:Y a n g l i n g;R:H i g hr e s i s t a n t;M R:M o d e r a t e r e s i s t a n t;M S:M o d e r a t e s u s c e p t i b l e;S:S u s c e p t i b l e; T h e n u m b e r s b e f o r e t h e t y p e s o f d i s e a s e r e p r e s e n t s e v e r i t y;A P R:A d u l t p l a n t r e s i s t a n c e;S R:S l o wr u s t i n g;Y r?:U n k n o w n g e n e．
３㊀讨论
３．１㊀黄淮麦区当前审定的小麦品种抗条锈水平整体提高
黄淮麦区是中国最重要的小麦产区,也是小麦条锈病最主要的春季流行区.该麦区小麦品种是否具有高水平抗锈性,关系到当地小麦安全生产.准确评价小麦新品种(系)抗条锈病水平,不仅为小麦病害预测预报和精准防控提供准确信息,而且对小麦开展预见性抗病育种和抗病基因布局提供依据.大约１０年前,该麦区小麦品种中具有抗条锈的不足１０％[２３Ｇ２４].本研究对近年黄淮麦区审定或正在审定的１５０份小麦品种(系)成株期和苗期的鉴定结果表明,超过３０％的参试品种(系)在三地都具有较稳定的成株期抗病性,另外超过２０％的品种(系)具有慢锈性,因其是多个Y r基因聚合,因此具有一定的生产利用价值[１９].特别是在杨凌人工病圃(包含了C Y R３２㊁C Y R３３和C Y R３４)中,５８．７％的品种(系)具有成株期抗病性,１４．７％品种(系)具有慢锈性.需要说明的是,相对于自然发病圃,杨凌人工病圃虽然发病充分,但不能完全模拟自然条件.因为从病原菌群体组成上看,结构较为单一,这造成了品种(系)中
抗病比例较高.不过我们在人工病圃中使用的是当前中国最为流行且占主要比例的三个条锈菌小种,品种(系)仍对其呈现良好抗性,且与１０年前研究结果相比[２４],抗病品种比例有了较大提高,说明近年来各育种单位对小麦条锈病抗性育种的重视程度和成效都有较大改进.
３．２㊀抗病基因合理利用问题
抗病基因赋予小麦品种抗病性,抗病基因的合理利用,是保持抗病性的有效性和持久性的关键.目前,国内外已定名出８０余个抗条锈病基因,鉴定出２００余个抗病Q T L[２５].其中哪些抗病基因/Q T L已应用到中国小麦育种中?黄淮麦区小麦品种又用了哪些?该区小麦品种是否携带尚未发现的抗病新基因?明确这些问题,将有助于我国小麦抗病基因的合理利用.本研究利用已知抗病基因的分子标记对１５０份参试小麦品种(系)进行分子筛查,并结合苗期和成株期抗病性鉴定结果,对参试材料进行抗病基因分析.结果表明,在１５０份参试材料中,１０４份检测到含有Y r９,５份材料含有Y r１８,１３份含有Y r１７.未检测到携带Y r５㊁Y r１０和Y r２６的抗病材料.
于上世纪５０年代创制的小麦１B/１R易位系,由于携带Y r９/P m８/L r２６/S r３１抗病基因复
２８２ 麦㊀类㊀作㊀物㊀学㊀报㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第４０卷
合体,对锈病㊁白粉等多种病害具有良好抗性,因此在世界多地快速传播和利用.随着新毒性小种产生,Y r９抗性逐渐失去作用[２６Ｇ２７].此外,Y r１７来源于偏凸山羊草属的２N S/２A L易位系,该片段上也发现很多抗病位点,Y r１７单独存在下已对部分中国条锈小种丧失抗性.然而,一些研究表明,Y r１７或者包含Y r１７的基因组片段并未完全丧失抗性作用,与其他位点聚合时仍呈现良好抗性.如L i u等[２８]发现,在小麦品种M a d s e n中含有Y r１７的染色体片段对北美的条锈菌小种仍起抗病作用;W a n g等[２９]对河南的两个抗条锈品种孟麦５８㊁淮阳１号进行抗病基因定位时发现两者都含有Y r１７,通过分子标记检测和系谱分析发现部分黄淮品种都含有这个位点;而本实验室前期对陕西区试品种(系)进行抗条锈病基因分子检测发现大部分也含有Y r１７[３０].在本研究中很多抗病品种(系)携带Y r１７,且大部分是以基因聚合的形式存在,如Y r１７＋Y r１８等,这与前人的结果基本一致.含有Y r１７的染色体片段通过基因聚合能够实现小麦品种的广谱抗病性.此外,研究还发现,大量抗病性表现良好的品种(系)中,存在众多未知Y r基因.一方面是由于目前开发的可检测已知Y r基因的标记数量和检测效率有限,尚无法逐一回答抗病品种携带何种抗病基因或基因组合,另一种可能是,参试品种(系)中,存在抗条锈病新基因,但这些都需要进一步的遗传学研究方法来确认.
因此,在今后抗源发掘与利用研究中,一方面加强新抗源的鉴定和转育,同时结合新技术,运用分子标记辅助选择育种和基因编辑等技术,加快育种进程,创制具有持久㊁广谱抗性的小麦材料[３１Ｇ３２].随着小麦参考基因组序列的公布,高通量测序技术㊁新型分子标记技术的发展,为新的抗病位点的挖掘与导入增加了可能性.
４㊀结论
黄淮麦区近年审定的小麦品种(系)整体抗锈病水平较１０年前有较大提高;通过基因聚合是品种抗病性提高的主要原因;同时可能存在尚不能检测的Y r基因或新基因.在今后的育种过程中,在筛选鉴定新抗源时,应同步加强抗病新基因辅助选择标记的开发,以提高基因聚合育种的效率,培育持久㊁广谱抗性品种.参考文献:
[１]李振岐,商鸿生．小麦锈病及其防治[M]．上海:上海科学技术出版杜,１９８９:２Ｇ３．
L IZ Q,S H A N G H S．W h e a tr u s td i s e a s ea n di t sc o n t r o１[M]．S h a n g h a i:S h a n g h a i S c i e n t i f i c a n dT e c h n i c a lP u b l i s h e r s,１９８９:２Ｇ３．
[２]康振生,王晓杰,赵杰,等．小麦条锈菌致病性及其变异研究进展[J]．中国农业科学,２０１５,４８(１７):３４４０．
K A N GZS,WA N GXJ,Z H A OJ,e t a l．A d v a n c e s i n r e s e a r c h o f p a t h o g e n i c i t y a n dv i r u l e n c ev a r i a t i o no ft h e w h e a ts t r i p e r u s t f u n g u s P u c c i n i as t r i i f o r m i s f．s p．t r i t i c i[J]．S c i e n t i a A g r i c u l t u r aS i n i c a,２０１５,４８(１７):３４４０．
[３]张杰,董莎萌,王伟,等．植物免疫研究与抗病虫绿色防控:进展㊁机遇与挑战[J]．中国科学(生命科学),２０１９,４９(１１):１４７９．
Z H A N GJ,D O N G S M,WA N G W,e ta l．P l a n t i mm u n er eＧs e a r c ha n d g r e e n c o n t r o l o f d i s e a s e a n d i n s e c t r e s i s t a n c e:P r oＧg r e s s,o p p o r t u n i t i e s a n d c h a l l e n g e s[J]．C h i n e s eS c i e n c e(L i f e S c i e n c e),２０１９,４９(１１):１４７９．
[４]B A I L E YＧS E R R E SJ,P A R K E RJE,A I N S WO R T H E A,e t a l．G e n e t i c s t r a t e g i e s f o r i m p r o v i n g c r o py i e l d s[J]．N a t u r e,２０１９,５７５:１０９．
[５]H A N DJ,WA N G Q L,C H E N X M,e ta l．E m e r g i n g Y r２６v i r u l e n t r a c e s o f P u c c i n i as t r i i f o r m i s f．s p．t r i t i c i a r e t h r e a tＧe n i n g w h e a t p r o d u c t i o n i n t h e S i c h u a nb a s i n,C h i n a[J]．P l a n t D i s e a s e,２０１５,９９(６):７５４．
[６]刘博,刘太国,章振羽,等．中国小麦条锈菌条中３４号的发现及其致病特性[J]．植物病理学报,２０１７,４７(５):６８１．
L I U B,L I U T G,Z H A N GZY,e t a l．D i s c o v e r y a n d p a t h o g eＧn i c i t y o fC Y R３４,an e w r a c eo f P u c c i n i as t r i i f o r m i s f．s p．t r i t i c i i nC h i n a[J]．A c t aP h y t o p a t h o l o g i c aS i n i c a,２０１７,４７(５):６８１．
[７]Z H A N G G,Z H A O Y,K A N GZ,e t a l．F i r s t r e p o r t o f a P u cＧc i n i a s t r i i f o r m i s f．s p．t r i t i c i r a c e v i r u l e n t t ow h e a t s t r i p e r u s t r e s i s t a n c e g e n e Y r５i nC h i n a[J]．P l a n tD i s e a s e,２０１９．[８]韩德俊,张培禹,王琪琳,等．１９８０份小麦地方品种和国外种质抗条锈性鉴定与评价[J]．中国农业科学,２０１２,４５(２４):５０１３．
HA N DJ,Z H A N GPY,WA N G QL,e t a l．I d e n t i f i c a t i o na n d e v a l u a t i o no f r e s i s t a n c e t o s t r i p e r u s t i n１９８０w h e a t l a n d r a c e s a n d a b r o a d g e r m p l a s m[J]．S c i e n t i a A g r i c u l t u r a S i n i c a,２０１２,４５(２４):５０１３．
[９]P E T E R S O N RF,C AM P B E L L A B,HA N N A H A E．Ad i aＧg r a mm a t i cs c a l ef o re s t i m a t i n g r u s t i n t e n s i t y o nl e a v e sa n d s t e m s o f c e r e a l s[J]．C a n a d i a nJ o u r n a l o f R e s e a r c h,１９４８,２６(５):４９６．
[１０]戴妙飞,穆京妹,王晓婷,等．I C A R D A小麦种质抗条锈资源筛选和抗病基因分析[J]．麦类作物学报,２０１９(８):９３４．
D A IM F,MUJM,WA N GXT,e t a l．S c r e e n i n g a n d g e n e aＧn a l y s i s o f r e s i s t a n c e t os t r i p e r u s t i nI C A R D A w h e a t g e r mＧp l a s m[J]．J o u r n a l o f T r i t i c e a eC r o p s,２０１９(８):９３４．[１１]何中虎,兰彩霞,陈新民,等．小麦条锈病和白粉病成株抗性
３８２
第３期蔚睿等:黄淮麦区小麦新品种(系)抗条锈水平与抗病基因分析
研究进展与展望[J]．中国农业科学,２０１１,４４(１１):２１９３．H EZH,L A NCX,C H E NX M,e t a l．P r o g r e s s a n d p e r s p e cＧt i v e i nr e s e a r c ho fa d u l tＧp l a n tr e s i s t a n c et os t r i p er u s ta n d p o w d e r y m i l d e wi nw h e a t[J]．S c i e n t i aA g r i c u l t u r aS i n i c a,２０１１,４４(１１):２１９３．
[１２]M C N E A LF H,K O N Z A K CF,S M I T H E P,e ta l．A u n iＧf o r ms y s t e mf o r r e c o r d i n g a n d p r o c e s s i n g c e r e a l r e s e a r c hd aＧt a[M]．U S D A,W a s h i n g t o n:D CG o o g l eS c h o l a r,１９７１:３４．[１３]H I L L AM B R O ZK L,B R OWN G U E D I R A G L,F E L L E R SJ P．M o d i f i e d r a p i dD N Ae x t r a c t i o n p r o t o c o l f o r h i g h t h r o u g hＧp u tm i c r o s a t e l l i t e a n a l y s i s i nw h e a t[J]．C e l l B i o l o g y&M oＧl e c u l a rG e n e t i c s,２００２,４２(６):２０８８．
[１４]S M I T H P H,H A D F I E L DJ,HA R T NJ,e t a l．S T Sm a r k e r s f o r t h ew h e a t y e l l o wr u s t r e s i s t a n c e g e n e Y r５s u g g e s t aN B SＧL R RＧt y p e r e s i s t a n c e g e n e c l u s t e r[J]．G e n o m e,２００７,５０(３):２６０．
[１５]C L E M E N C E M,J I A NPZ,P E N GZ,e t a l．B E DＧd o m a i nＧc o nＧt a i n i n g i mm u n e r e c e p t o r s c o n f e r d i v e r s e r e s i s t a n c e s p e c t r a t o y e l l o wr u s t[J]．N a t u r eP l a n t s,２０１８,４(９):６６６．
[１６]MA G O R,M I A H H,L AWR E N C E GJ,e ta l．H i g hＧr e s o l uＧt i o nm a p p i n g a n dm u t a t i o na n a l y s i s s e p a r a t e t h e r u s t r e s i s tＧa n c e g e n e s S r３１,L r２６a n d Y r９o n t h e s h o r t a r mo f r y e c h r oＧm o s o m e１[J]．T h e o r e t i c a l&A p p l i e d G e n e t i c s,２００５,１１２(１):４１．
[１７]M I C H E L E,F R I C K,R E N E,e ta l．T h es t r i p er u s t r e s i s tＧa n c e g e n e Y r１０e n c o d e sa ne v o l u t i o n a r yＧc o n s e r v e da n d uＧn i q u e C CＧN B SＧL R R s e q u e n c e i n w h e a t[J]．M o l e c u l a r P l a n t,２０１４,７(１２):１７５０．
[１８]H E L G U E R A M,K HA NIA,K O L M E RJ,e t a l．P C Ra s s a y s f o r t h e L r３７ＧY r１７ＧS r３８c l u s t e r o f r u s t r e s i s t a n c e g e n e s a n d t h e i r u s e t o d e v e l o p i s o g e n i c h a r d r e d s p r i n g w h e a t l i n e s[J]．C r o p S c i e n c e,２００３,４３(５):１８４２．
[１９]L A G U D A HES,M C F A D D E N H,S I N G H RP,e t a l．M o l e cＧu l a r g e n e t i cc h a r a c t e r i z a t i o no f t h e L r３４/Y r１８s l o wr u s t i n g r e s i s t a n c e g e n e r e g i o n i nw h e a t[J]．T h e o r e t i c a l&A p p l i e d G e n e t i c s,２００６,１１４(１):２４．
[２０]L A G U D A H E S,K R A T T I N G E R S G,H E R R E R A F O E SＧS E L S,e ta l．G e n eＧs p e c i f i c m a r k e r sf o rt h e w h e a t g e n e L r３４/Y r１８/P m３８w h i c hc o n f e r sr e s i s t a n c et o m u l t i p l ef u nＧg a l p a t h o g e n s[J]．T h e o r e t i c a l&A p p l i e d G e n e t i c s,２００９,１１９(５):８９２．
[２１]Z HA N G XJ,H A N DJ,Z E N G Q D,e t a l．F i n em a p p i n g o f w h e a t s t r i p e r u s t r e s i s t a n c e g e n e Y r２６b a s e do nc o l l i n e a r i t y o fw h e a tw i t h B r a c h y p od i u m d i s t a c h y o n a n dr i c e[J]．P l o s O n e,２０１３,８(３):８．
[２２]WU J H,Z E N G Q D,WA N G Q L,e ta l．S N PＧb a s e d p o o l g e n o t y p i n g a n dh a p l o t y p e a n a l y s i s a c c e l e r a t e f i n eＧm a p p i n g o f t h e w h e a t g e n o m i cr e g i o nc o n t a i n i n g s t r i p er u s tr e s i s t a n c e g e n e Y r２６[J]．T h e o r e t i c a l&A p p l i e d G e n e t i c s,２０１８,１３１
(７):１４８１．
[２３]薛文波,许鑫,穆京妹,等．中国小麦主栽品种抗条锈性评价与基因分析[J]．麦类作物学报,２０１４,３４(８):１０５４．
X U E W B,X U X,MUJM,e t a l．E v a l u a t i o n a n d g e n e a n a l yＧs i s o f s t r i p e r u s t r e s i s t a n c eo fm a i nw h e a t v a r i e t i e s i nC h i n a [J]．J o u r n a l o f T r i t i c e a eC r o p s,２０１４,３４(８):１０５４．[２４]李峰奇,韩德俊,魏国荣,等．黄淮麦区１２６个小麦品种(系)抗条锈病基因的分子检测[J]．中国农业科学,２００８,４１(１０):３０６０．
L IF Q,HA N DJ,W E IG R,e ta l．M o l e c u l a rd e t e c t i o no f s t r i p e r u s t r e s i s t a n t g e n e s i n１２６w i n t e rw h e a t v a r i e t i e s f r o m t h eH u a n g h u a iw h e a t r e g i o n[J]．S c i e n t i aA g r i c u l t u r aS i n iＧc a,２００８,４１(１０):３０６０．
[２５]韩德俊,康振生．中国小麦品种抗条锈病现状及存在问题与对策[J]．植物保护,２０１８,４４(５):６．
H A N DJ,K A N GZS．C u r r e n t s t a t u s a n d f u t u r e s t r a t e g y i n b r e e d i n g w h e a t f o rr e s i s t a n c et os t r i p er u s t i n C h i n a[J]．P l a n tP r o t e c t i o n,２０１８,４４(５):７．
[２６]S I N G H RP,HU E R T AＧE S P I N OJ,R A J A R AMS．A c h i e v i n g n e a rＧi mm u n i t y t o l e a f a n d s t r i p e r u s t s i nw h e a t b y c o m b i n i n g s l o wr u s t i n g r e s i s t a n c e g e n e s[J]．A c t aP h y t o p a t h o l o g i c ae t E n t o m o l o g i c a H u n g a r i c a H u n g a r y,２０００,３５:１３３．[２７]L I U T G,P E N G Y L,C H E N W Q,e ta l．F i r s td e t e c t i o no f v i r u l e n c e i n P u c c i n i a s t r i i f o r m i s f．s p．t r i t i c i i nC h i n a t o r eＧs i s t a n c e g e n e s Y r２４(＝Y r２６)p r e s e n t i n w h e a tc u l t i v a r C h u a n m a i４２[J]．P l a n tD i s e a s e,２０１０,９４:１１６３．
[２８]L I U L,WA N G M N,F E N GJY,e ta l．C o m b i n a t i o no f a l lＧs t a g e a n dh i g hＧt e m p e r a t u r ea d u l tＧp l a n t r e s i s t a n c eQ T Lc o nＧf e r sh i g hＧl e v e l,d u r a b l er e s i s t a n c et os t r i p er u s ti n w i n t e r w h e a t c u l t i v a r M a d s e n[J]．T h e o r e t i c a l&A p p l i e d G e n e tＧi c s,２０１８,１３１:１８３５．
[２９]WA N G Y,Z H A N G H,X I EJ,e t a l．M a p p i n g s t r i p e r u s t r eＧs i s t a n c e g e n e sb y B S RＧS e q:Y r MM５８a n d Y r H Y１o nc h r oＧm o s o m e２A S i nC h i n e s ew h e a t l i n e sM e n g m a i５８a n dH u a i yＧa n g１a r e Y r１７[J]．T h eC r o p J o u r n a l,２０１８,６:９１．[３０]WUJH,WA N G QL,C H E N X M,e t a l．S t r i p e r u s t r e s i s tＧa n c e i nw h e a tb r e e d i n g l i n e sd e v e l o p e df o rc e n t r a lS h a a n x i, a no v e r w i n t e r i n g r e g i o n f o r P u c c i n i a s t r i i f o r m i s f．s p．t r i t i c i i nC h i n a[J]．C a n a d i a nJ o u r n a l o f P l a n tP a t h o l o g y,２０１６,３８:３１７．
[３１]陈万权,康振生,马占鸿,等．中国小麦条锈病综合治理理论与实践[J]．中国农业科学,２０１３,４６(２０):４２５４．
C H E N W Q,K A N GZS,MAZH,e t a l．I n t e g r a t e dm a n a g eＧm e n t o fw h e a t s t r i p e r u s t c a u s e db y P u c c i n i as t r i i f o r m i s f．s p．t r i t i c i i n C h i n a[J]．S c i e n t i aA g r i c u l t u r aS i n i c a,２０１３,４６(２０):４２５４．
[３２]E L L I SJG,L A G U D A H ES,S P I E L M E Y E R W,e ta l．T h e p a s t,p r e s e n t a n d f u t u r e o f b r e e d i n g r u s t r e s i s t a n tw h e a t[J]．F r o n t i e r s i nP l a n t S c i e n c e,２０１４,５:１．
４８２ 麦㊀类㊀作㊀物㊀学㊀报㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第４０卷。