贝莱斯芽孢杆菌D61-A_对水稻根际土壤细菌群落结构的影响

[收稿日期]20220122
[基金项目]湖北省教育厅重点项目 蜡状芽孢杆菌Y U P P -10抑菌活性物质的分离纯化及其分子作用机制的研究 (D 20181304)
;长江大学大学生创新创业训练计划项目 贝莱斯芽孢杆菌D 61-A 对水稻叶际微生态效应的研究 (Y Z 2020232)㊂ [第一作者]孙正祥(1980),男,博士,副教授,现主要从事植物病害生物防治研究,s u n z h e n g x i a n g
9904@126.c o m ㊂
孙正祥,曹帅,王蓝琴,等.贝莱斯芽孢杆菌D 61-A 对水稻根际土壤细菌群落结构的影响[J ].长江大学学报(
自然科学版),2023,20(2):113-120.
S U NZX ,C A OS ,WA N GLQ ,e t a l .E f f e c t s o n b a c t e r i a l c o mm u n i t y s t r u c t u r e o f t h e r h i z o s p h e r e s o i l o f r i c e p l a n t t r e a t e d b y B a c i l l u s v e l e z e n s i s D 61-A [J ].J o u r n a l o fY a n g t z eU n i v e r s i t y (
N a t u r a l S c i e n c eE d i t i o n ),2023,20(2):113-120.贝莱斯芽孢杆菌D 61-A 对水稻根际
土壤细菌群落结构的影响
孙正祥,曹帅,王蓝琴,刘艳华,秦群英,陈冰冰
长江大学农学院,湖北省农林病虫害预警与调控工程技术研究中心(长江大学),湖北荆州434025
[摘要]为探究贝莱斯芽孢杆菌(B a c i l l u s v e l e z e n s i s )D 61-A 对水稻促生长作用及对根际细菌群落结构的影响,通过菌悬液灌根处理,并于水稻苗期采集水稻样品,测定株高㊁根长㊁鲜重及干重,分蘖期采集根际土壤样品,提取土壤中的总D N A 并使用高通量测序(I l l u m i n a M i S e q
)技术对水稻根际细菌群落结构进行分析㊂结果显示:D 61-A 对水稻有促生长作用,D 61-A 处理组茎长和鲜重显著大于对照组,分别增加了23.19%和15.02%;经D 61-A 处理的水稻根际土壤细菌S o b s 指数㊁C h a o 指数㊁S h a n n o n 指数和C o v e r a g e 指数均高于对照组,且S o b s 指数和C h a o 指数显著高于对照组,表明D 61-A 处理后水稻根际细菌群落多样性更丰富;P C o A 分析结果显示处理组和对照组的细菌群落组成存在明显差异;土壤细菌群落结构分析和多物种差异性检验显示,经D 61-A 处理后细菌数目显著增加,丰富了根际土壤细菌的群落结构,其中绿弯菌门(C h l o r o f l e x i )㊁放线菌门(A c t i n o b a c t e r i o t a )㊁变形菌门(P r o t e o b a c t e r i a )㊁酸杆菌门(A c i d o b a c t e r i o t a )为水稻根际土壤的主要优势菌群㊂结果表明贝莱斯芽孢杆菌D 61-A 具有较大的生防潜力㊂
[关键词]贝莱斯芽孢杆菌(B a c i l l u s v e l e z e n s i s );促生长;土壤细菌多样性;高通量测序[中图分类号]S 476.1;S 435.111[文献标志码]A [文章编号]16731409(2023)02011308
E f f e c t so nb a c t e r i a lc o m m u n i t y s t r u c t u r eo ft h er h i z o s p h e r es o i lo fr i c e p l a n t t r e a t e db y B
a c i l l u s v e l e z e n s i s D 61-A S U NZ h e n g x i a n g ,C A OS h u a i ,WA N GL a n q i n ,L I U Y a n h u a ,Q I N Q u n y i n g ,C H E NB i n g
b i n g
C o l l e g e o fA g r i c u l t u r e ,Y a n g t z eU n i v e r s i t y ,F o r e w a r n i n g a n d M a n a g e m e n t o fA g r i c u l t u r a l a n dF o r e s t r y P e s t s ,H u b e iE n g i n e e r i n g
T e c h n o l o g y C e n t e r (Y a n g t z eU n i v e r s i t y ),J i n g
z h o u434025,H u b e i A b s t r a c t :I no r d e r t o e x p l o r e t h e g r o w t h -p r o m o t i n g e
f f e c t o f B a c i l l u sv e l e z e n s i s D 61-Ao nr i c ea n d i t se f f e c t o nt h e r h i z o s p h e r eb a c t e r i a l c o mm u n i t y s t r u c t u r e ,t h e r o o t sw e r e i r r i
g a t e dw i t hb a c t e r i a l s u s p e n s i o n ,a n d r i c e s a m p
l e sw e r e c o l l e c t e da t t h e r i c e s e e d l i n g s t a g e t od e t e r m i n e t h e p l a n t h e i g h t ,r o o t l e n g t h ,f r e s hw e i g h t a n dd r y w e i g
h t .I l l u m i n a M i S e q t e c h n o l o g y w a su s e dt oa n a l y z e t h eb a c t e r i a l c o mm u n i t y s t r u c t u r eo f r i c er h i z o s p
h e r e .T h er e s u l t ss h o wt h a t D 61-Ah a s a g r o w t h -p r o m o t i n g e f f e c t o nr i c e ,a n dt h es t e ml e n g t ha n df r e s h w e i g h to fD 61-At r e a t m e n t g r o u p a
r e s i g n i f i c a n t l yg r e a t e r t h a nt h o s eo f t h ec o n t r o l g r o u p ,i n c r e a s i n g b y 23.19%a n d15.02%,r e s p e c t i v e l y
;T h eS o b s i n d e x ,C h a o i n d e x ,S h a n n o n i n d e x a n dC o v e r a g e i n d e x o f r i c e r h i z o s p h e r e s o i lm i c r o o r g a n i s m s t r e a t e dw i t hD 61-Aa r e h i g h e r t h a nt h o s eo f t h ec o n t r o l g r o u p .T h eS o b si n d e xa n d C h a oi n d e xa r es i g n i f i c a n t l y h i g
h e rt h a nt h o s eo ft h e c o n t r o l g r o u p ,i n d i c a t i n g t h a t t h ed i v e r s i t y o fr i c er h i z o s p h e r eb a c t e r i a l c o mm u n i t y i s m o r ea b u n d a n ta f t e rD 61-A t r e a t m e n t ;P C o Aa n a l y s i s r e s u l t s s h o wt h a t t h eb a c t e r i a l c o mm u n i t i e s i n t h e t r e a t m e n t g r o u p a n dt h e c o n t r o l g r o u p
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f f e r e n c et e s t s h o wt h a tC h l o r o f l e x i ,A c t i n o b a c t e r i o t a ,P r o t e o b a c t e r i a ,a n d A c i d o b a c t e r i o t ab e l o n
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h e r e .T h e n u m b e r o f b a c t e r i a l i s s i g n i f i c a n t l y i n c r e a s e da f t e rD 61-At r e a t m e n t ,w h i c he n r i c h e s t h e c o mm u n i t y s
t r u c t u r eo f s o i l b a c t e r i a l i n t h e r h i z o s p h e r e .T h e r e s u l t s i n d i c a t e t h a t t h e s t r a i nD 61-Ah a s a g r e a t b i o c o n t r o l p
o t e n t i a l .K e y
w o r d s :B a c i l l u s v e l e z e n s i s ;g r o w t h -p r o m o t i n g ;s o i l b a c t e r i a l d i v e r s i t y ;i l l u m i n aM i S e q ㊃
311㊃长江大学学报(自然科学版) 2023年第20卷第2期
J o u r n a l o fY a n g t z eU n i v e r s i t y (
N a t u r a l S c i e n c eE d i t i o n ) 2023,V o l .20N o .2Copyright ©博看网. All Rights Reserved.
㊃411㊃长江大学学报(自然科学版)2023年3月贝莱斯芽孢杆菌(B a c i l l u s v e l e z e n s i s)是一种常见的生防细菌,能够有效抑制多种植物病原菌生长[1]㊂目前在国内外已有部分贝莱斯芽孢杆菌被制作成微生物菌肥或生物杀菌剂,用于多种植物病害的防治[2]㊂贝莱斯芽孢杆菌能分泌多种植物激素和挥发性化合物,如I A A㊁N H㊁和A C C脱氨酶等,能够促进水稻㊁小麦㊁黄瓜㊁番茄㊁土豆等多种作物的生长发育[3]㊂在抵御植物病虫害的同时贝莱斯芽孢杆菌也能诱导植物产生系统抗病性等[4]㊂肖倩等[5]分离的贝莱斯芽孢杆菌HMQ A U19044对黄瓜霜霉病的防效高达59.82%,有很好的治疗作用并且持效期长㊂夏明聪等[6]分离的贝莱斯芽孢杆菌Y B-145对禾谷丝核菌有很强的抑制作用,并能产生I A A和铁离子载体来促进小麦生长㊂李珅瑀等[7]筛选出的贝莱斯芽孢杆菌5-8可产生伊枯草菌素等脂肽类物质防治水稻纹枯病㊂G O R A I等[8]分离得到的贝莱斯芽孢杆菌S E B1可产生真菌细胞壁裂解酶,抑制马铃薯晚疫病菌的分生孢子萌发和胚管伸长,使马铃薯晚疫病的发病率从(52.47ʃ3.8)%降低到(9.59ʃ2.1)%㊂菌株D61-A是由长江大学植物与微生物互作研究室前期从对节白蜡(F r a x i n u s h u p e h e n s i s C h u,S h a n g e t S u.)中分离得到的一株贝莱斯芽孢杆菌,具有广谱抑菌活性,对水稻纹枯病具有很好的抑制效果[9],但是对水稻是否有促生长作用㊁对水稻根际微生物群落结构和多样性是否有影响作用尚未清楚㊂为此,本研究在秧苗3叶期通过贝莱斯芽孢杆菌D61-A发酵液灌根处理,利用农艺性状指数及根际土壤高通量测序分析了菌株D61-A对水稻的促生长作用及根际土壤细菌群落的影响,以期揭示D61-A对水稻根际土壤细菌群落结构和多样性的调控作用㊂本研究将从根际土壤微生态方面解析D61-A对水稻的促生和防病作用机制,为D61-A的开发应用提供科学依据㊂
1材料与方法
1.1材料
供试菌株贝莱斯芽孢杆菌D61-A由本课题组从对节白蜡中分离并保存;水稻品种为 徐稻9号 ,由江苏省徐州农业科学研究所培育的中熟中粳稻新品种㊂供试培养基包括营养肉汤培养基(N B)及其固体培养基(N A)[10]㊂
1.2方法
1.2.1菌株D61-A对水稻的促生长作用试验
1)菌株D61-A菌液制备㊂将保种的菌株D61-A从-80ħ冰箱中取出,接种至已灭菌的N B培养基进行活化,稀释涂布于N A培养基,挑取单菌落接种至N B培养基,28ħ㊁160r/m i n振荡培养培养48h,离心收集菌体,用无菌水调节其光密度D600n m=1.0,其菌液浓度约为1.0ˑ108c f u/m L㊂2)水稻育苗及灌根处理㊂选取健康的形态一致的水稻种子,用2%次氯酸钠浸泡2m i n,无菌水冲洗3次,再用无菌水浸泡1d㊂随后将它们置于底部铺有2层湿润滤纸的培养皿中,放在28ħ恒温培养箱中催芽㊂挑选出芽一致的水稻种子分别播种至装有无菌基质土的育苗盆中,于温室中((28ʃ2)ħ,光照16h/黑暗8h)培养㊂当水稻生长到3~4叶期时,将其移栽至盆钵中,移栽好后分别设置D61-A 菌悬液和无菌水2个灌根处理,每株5m L,只进行1次处理,每处理10株水稻苗,3次重复㊂2周后取样测定㊂
3)水稻生长相关指数的测定㊂温室培养2周后,将整株水稻从盆中轻轻取出,用无菌水洗掉附着于根部表面的土壤,测定株高㊁根长和鲜重,烘干后测定干重㊂
1.2.2根际土壤细菌群落结构分析
1)菌液制备及灌根处理㊂方法同1.2.1㊂
2)土壤样品的采集㊂温室培养8周后,将整株水稻从盆中轻轻取出,采用抖土法,用1.5m L离心管收集附着于根部表面的土壤,并于-20ħ的低温冰箱中保存㊂
3)土壤细菌D N A的提取和高通量测序㊂取0.5g土壤样品,用D N e a s y P r o w e r S o i lP r oK i t试剂盒提取土壤中的总D N A,以总D N A为模板,用引物338F(5'-A C T C C T A C G G G A G G C A G C A G-3')和806R(5'-G G A C T A C H V G G G TWT C T A A T-3')对16S r R N A基因V3~V4可变区进行P C R扩增,
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P C R 试验采用T r a n s G e n A P 221-02:T r a n s S t a r tF a s t P f uD N A P o l y m e r a s e ,20μL 反应体系:5ˑF a s t P f u B u f f e r 4μL ,2.5m m o l /Ld N T P s 2μL ,F o r w a r dP r i m e r (5μm o l /L )0.8μL ,R e v e r s eP r i m e r (5μm o l /L )
0.8μL ,F a s t P f uP o l y m e r a s e 0.4μL ,B S A0.2μL ,T e m p l a t eD N A10n g
,补d d H 2O 至20μL ㊂扩增程序:95ħ预变性3m i n ;95ħ变性30s ㊁56ħ退火30s ㊁72ħ延伸45s ,共30个循环;72ħ再延伸
10m i n ㊂用1%琼脂糖凝胶电泳进行检验并切胶回收P C R 产物,使用N E X T F L E X R a p i dD N A -S e q
K i t 进行建库㊂由上海美吉生物医药科技有限公司的M i s e q P E 300/N o v a S e q P
E 250平台进行高通量测序㊂使用f a s t p 20.0软件对原始测序序列进行质控,
F L A S H 1.2.7软件进行拼接,利用U S E A R C H 11.0软件将拼接好的优化序列在97%相似性下进行聚类,得到各样品O T U 的代表序列,利用R D P 2.2对每条序列进行物种分类注释,并在S i l v a 16Sr R N A 数据库中比对,分别统计个样品在不同分类水平上的序列数㊂
4)数据处理㊂将测序结果进行A l p
h a 多样性㊁V e n n ㊁P C o A ㊁土壤细菌群落结构及多物种差异显著性分析[11
]㊂试验所得数据采用S P S S20.0软件进行统计分析㊂
2 结果与分析
2.1 D 61-A 对水稻的促生长作用
促生长试验结果表明,经过D 61-A 菌悬液灌根处理后2周,水稻的茎长和鲜重显著大于对照组,分别增加了23.19%和15.02%(
见表1)㊂表1 D 61-A 处理组和对照组水稻的生长情况
T a b l e 1 G r o w t ho f r i c e i nD 61-At r e a t m e n t g r o u p a n d c o n t r o l g r o u p
处理茎长/c m
根长/c m
鲜重/g
干重/g
D 61-A
23.85ʃ2.14
a
8.43ʃ1.03a
2.33ʃ0.36
a
0.62ʃ0.03a
C K (
对照)18.32ʃ2.07
b 8.27ʃ0.95
a 1.98ʃ0.48
b 0.58ʃ0.04
a 注:表中结果为平均值ʃ标准误差,同列数据后不同字母表示处理间差异显著(P <0.05
)㊂2.2 16S r R N A 基因V 3-V 4可变区的P C R 扩增
M :D L 2000M a k e r ;1~3:处理组;4~6:C K ㊂
图1 水稻根际土壤D N A 的琼脂糖凝胶电泳结果
F i g .1 R e s u l t s o f a g a r o s e g e l e l e c t r o p h o r e s i s o f r h i z o s p
h e r e s o i lD N A 提取D 61-A 处理组和对照组的水稻根际土壤D N A ,进行16S r R N A 基因
V 3~V 4可变区的P C R 扩增㊂凝胶电泳结果表明6个样品(处理组:1~3;C K :4~6)均能扩增出520b p 左右的
条带(见图1),说明可以进行后续的高通量测序㊂
2.3 根际群落在O T U 水平上的A l p
h a 多样性分析对D 61-A 处理组和C K 的根际土壤
细菌进行A l p h a 多样性分析,可见土壤细菌S o b s 指数和C h a o 指数均显著高于
C K ;S h a n n o n 指数和C o v e r a g
e 指数高于对照组但不显著(见图2),说明经菌株D 61-A 灌根处理增加了水稻根际细菌的种类和数目,使水稻根际土壤细菌多样性更丰富,细菌群落的稳定性更高㊂
2.4 根际细菌在属水平上的整体差异性
通过V e n n 图分析可得D 61-A 处理组与C K 共获得的O T U s 数为806,它们共有的细菌O T U s 数量为731,D 61-A 处理组特有的细菌O T U s 数量为46,高于C K 的29(见图3),说明D 61-A 处理组土壤
㊃
511㊃第20卷第2期
孙正祥等:贝莱斯芽孢杆菌D 61-A 对水稻根际土壤细菌群落结构的影响 Copyright ©博看网. All Rights Reserved.
注:*表示两组样本间差异显著(P <0.05),**表示两组样本间差异极显著(P <0.01
)㊂图2 根际群落在O T U 水平上的A l p
h a 多样性分析F i g .2 A l p h ad i v e r s i t y a n a l y s i s o f r h i z o s p h e r e c o m m u n i t y o
nO T Ul e v e l 的细菌种类较多;通过P C o A 分析可得D 61-A 处理组的分组椭圆主要位于第三象限,C K 的分组椭圆主要位于第一象限,二者不相交(见图4),证明D 61-A 处理改变了根际细菌的群落结构,与C K 组的细菌群落组成存在明显差异
㊂
图3 根际土壤细菌O T U s 韦恩图 图4 根际土壤在G e n u s 水平上的P C o A 分析
F i g .3 O T U sV e n nd i a g r a mo f r h i z o s p h e r e s o i l b a c t e r i a F i g .4 P C o Aa n a l y s i s o f r h i z o s p
h e r e s o i l o nG e n u s l e v e l ㊃
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长江大学学报(自然科学版)
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2.5 土壤细菌群落结构分析
根据土壤样品在门水平的物种注释及丰度信息,选取丰度排名前30的属,进行物种和样品的聚类分析㊂在门的分类水平上,C K 中绿弯菌门(C h l o r o f l e x i )(34.8%)㊁放线菌门(A c t i n o b a c t e r i o t a )(12.0%)㊁变形菌门(P r o t e o b a c t e r i a )(13.2%)和酸杆菌门(A c i d o b a c t e r i o t a )(13.9%)为优势菌群,共占比73.9%,其他菌类所占相对比例较低;D 61-A 处理组绿弯菌门(C h l o r o f l e x i )(29.3%)
,放线菌门(A c t i n o b a c t e r i o t a )(12.6%)㊁变形菌门(P r o t e o b a c t e r i a )(15.9%)和酸杆菌门(A c i d o b a c t e r i o t a )(14.1%)
为优势菌群,共占比71.9%,其他菌类所占相对比例较低(见图5)㊂结果表明,经D 61-A 处理,水稻
根际土壤发生明显改变,其中绿弯菌门(C h l o r o f l e x i )数量明显下降,放线菌门(A c t i n o b a c t e r i o t a
)㊁变形菌门(P r o t e o b a c t e r i a )和酸杆菌门(A c i d o b a c t e r i o t a )数量略微上升,而其中放线菌门是土壤细菌中的主要类群,也是促进土壤养分循环和植物生长发育㊁抑制土壤病原菌的有益菌群㊂在属的分类水平
上,其中C K 中厌氧绳菌属(A n a e r o l i n e a )(10.8%)㊁维西纳米杆菌属(V i c i n a m i b a c t e r a l e s )(4.6%)
㊁S B R 1031(4.3%)㊁热脱硫弧菌属(T h e r m o d e s u l f o v i b r i o n i a )(2.7%)为优势菌群,其他菌类相对较少;D 61-A 处理组厌氧绳菌属(6.4%)㊁维西纳米杆菌属(4.2%)㊁S B R 1031(3.5%)和S J A -15(2.8%)
为优势菌群,其他菌类相对较少(见图6)㊂由此可以看出,经D 61-A 灌根处理后,细菌种群多样性增加,优势菌群种类及数量较稳定㊂从总体上来看,D 61-A 处理组的根际土壤细菌优势菌种丰富度在门的水平上有一定的差异性,其中有益细菌的相对丰富度大于C K ,D 61-A 灌根处理对水稻根际细菌群落结构有一定的影响和调控作用
㊂
图5 门水平上群落h e a t m a p 图F i g .5 C o m m u n i t y h e a t m a p o nP h y
l u ml e v e l 2.6 多物种差异显著性检验
在门的分类水平上,D 61-A 处理组的粘球菌门(M y x o c o c c o t a )㊁蓝菌门(C y
a n o
b a
c t e r i a )㊁异常球菌栖热菌门(D e i n o c o c c o t a )及蛭弧菌门(B
d
e l l o v i b r i o n o t a )的数目显著高于C K (见图7),其中蓝菌门(C y
a n o
b a
c t e r i a )也可以调整空气中的氮含量,帮助其他微生物生长发育㊂在属的分类水平上,D 61-A 处理组的B r y o b a c t e r ㊁D e s u l f o b a c c a ㊁H a l i a n g i u m ㊁S u b g r o u p _10㊁M i c r o v i r g
a ㊁R a m l i
b a
c t e r 及P a l u
d i b a c u l u m 等大部分细菌的数目显著高于C K (见图8),说明通过D 61-A 灌根处理能改变并丰富根
㊃
711㊃第20卷第2期
孙正祥等:贝莱斯芽孢杆菌D 61-A 对水稻根际土壤细菌群落结构的影响 Copyright ©博看网. All Rights Reserved.
际土壤细菌的群落结构,同时能提高有益细菌的含量,从而促进水稻的生长㊂由此可见,灌根处理后绝大部分细菌的生物量得到显著提高,提高了水稻根际土壤中细菌的丰富度和多样性,同时也提高了根际土壤细菌群落结构的稳定性
㊂
图6 属水平上群落h e a t m a p 图F i g .6 C o m m u n i t y h e a t m a p o
nG e n u s l e v e
l 图7 门水平上多物种差异显著性检验
F i g .7 M u l t i -s p e c i e s d i f f e r e n c e s i g n i f i c a n c e t e s t o nP h y
l u ml e v e l 3 讨论
一些传统的农业管理做法,如广泛使用无机肥料和杀虫剂,对环境有重大影响[
12]
,如增加温室效应[
13],减少生物多样性[14],增加食物链的毒性[15],对土壤微生物群落产生严重影响[16]
㊂相反,施用微生物菌肥可以提高土壤肥力,增加微生物生物量和活性[17],提高土壤微生物多样性[18]
,从而影响土壤微生物群落结构[
19]
㊂㊃
811㊃
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图8 属水平上多物种差异显著性检验
F i g .8 M u l t i -s p e c i e s d i f f e r e n c e s i g
n i f i c a n c e t e s t o nG e n u s l e v e l 通常情况下,大部分植物在根际土壤进行营养成分的吸收,根际土壤微生物种类和数目的多少与土
壤肥力存在正相关关系,所以根际土壤微生物的多样性是衡量土壤健康及土壤质量变化的重要指标[20]
㊂通过促生菌进行灌根处理,来研究植物根际微生物数量的消减动态,对于探究植物
土壤微生物相互
之间的关系具有重要的意义[
21]
㊂目前对于水稻根际土壤微生物群落的研究与调控比较全面,大多数的研究表明使用微生物菌剂可有效提高土壤微生物的多样性㊂冯发运等[22
]接种内生降解菌(S t e n o t r o p
h o m o n a s p
a v a n i i D J L -M 3)能够促进水稻根际残留多菌灵的降解,并能提升水稻根际微生物的代谢活性与多样性,有助于多菌灵残留污染下稻田土壤生态环境的恢复㊂张云霞等[23]
筛选的枯草芽孢杆菌J T -1可有效提高
土壤中可溶磷的含量和根际土壤微生物的多样性,改变土壤微生物的群落结构,对于磷肥的利用率提高
了10.79%,促进小麦增产12.31%㊂李晴晴等[24]在水稻田中施加解淀粉芽孢杆菌F H -1,可促进水稻
生长,富集有益物种,调控根际微生物群落结构和功能促进水稻生长和发育㊂
本研究通过A l p
h a 多样性分析㊁V e n n 分析㊁P C o A 分析㊁土壤细菌群落结构分析㊁多物种差异显著性分析,发现通过D 61-A 灌根处理改变了根际土壤中的细菌群落结构,提高了水稻根际土壤中细菌的丰富度,使水稻根际土壤细菌种群多样性增加,优势菌群种类及数量较稳定㊂下一步将继续进行田间试验,为开发微生物菌肥提供科学依据㊂参考文献:
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