前额叶皮层

前额叶皮层
前额叶皮层指初级运动皮层和次级运动皮层以外的全部额叶皮层，电刺激前额叶皮层不引起任何运动反应，故称为非运动额叶区。

根据解剖位置和功能特点，可将前额叶皮层分为两部分；背外侧前额皮层(Dorsolateral prefrontal area，DL)和眶前额皮层(Or-bital prefrontat area，ORB)，前额叶皮层与丘脑、尾状核、苍白球、杏仁核和海马之间有着复杂的直接神经联系，再通过这些结构与下丘脑、中脑之间实现着间接的神经联系。

这些神经联系，是前额叶皮层多种生理心理功能的重要基础。

关于前额叶皮层与学习记忆的关系问题，1935年杰克逊(Ja-cobson)的延缓反应实验，一直被誉为经典研究的范例。

让猴观察眼前的两个食盘，其中一盘内有食物，然后将两食盘盖起来再用幕布将它们遮起以避免猴盯视食盘。

几秒或几分钟后将幕布拿开，观察猴子首先打开哪个食盘盖。

如果猴打开原先放好食物的食盘盖，它就会得到食物奖励。

对实验程序稍加修改，只有当猴记住前一次获得奖励食盘的位置（左或右），下一次打开另一位置食盘的盖，才能再次得到奖励。

这种行为模式称为交替延缓反应。

延缓反应和交替延缓反应既是空间辨别学习模式，又是短时记忆的行为模型，即是时间、空间相结合的学习模式。

正常猴对于不同延缓时间的延缓反应，甚至是几分钟的延缓反应，也很容易建立起来。

但是，对双侧前额叶损伤的猴即使是建立l-Z秒钟的延缓反应，也十分困难。

前额叶度层损伤引起短时记忆障碍，是导致延缓反应或交替延缓反应困难的主要原因。

仔细分析延缓反应的行为模式，我们可以将之归纳为两个不同的因素：空间辨别反应和时间延迟反应。

只有两个因素同时存在，前额叶损伤行为障碍才能表现出来。

如果仅仅要求动物进行空间辨别，则前额叶损伤并不影响这种行为模式的训练；对动物仅进行延缓条件反应不伴有空间辨别，这种行为模式也不受前额叶损伤的影响。

由此可以认为，前额叶联络区皮层与时间和空间关系的复杂综合功能有关。

延缓反应和交替延缓反应的经典实验及其结论，虽各国教科书仍在引用，但许多新发现不断冲击这一结论，例如应用镇静药、降低环境温度、降低环境照明、食物剥夺和过度训练等许多措施均可能改善双侧前额叶受损猴的延缓反应。

此外，前额叶损伤的动物对新异刺激朝向反射过度亢进且难以消退。

因此，又有人认为双侧前额叶受损造成动物注意涣散是引起延缓反应困难的重要因素。

还有许多研究报道，双侧前额叶损伤的动物在手术后早期阶段出现明显的运动功能障碍，表现为活动过度期和活动降低期交替出现。

有时爆发性活动增强，如无目的重复性刻板运动，上下运动或往返运动，节律性的定型活动等。

连续抓取食物却不能顺利吃。

术前建立的食物运动条件反射完全丧失，信号刺激失去意义，动物乱抓食物。

这就说明前额皮层具有抑制功能，它的损伤引起了抑制的。

解除。

据此认为，前额叶损伤所引起的延缓反应障碍可能与前额叶皮层的抑制解除有关，并不一定表明是对短时记忆和学习过程的直接作用。

前额叶的抑制调节作用不仅与时间和空间综合学习行为有关，还参与运动反应及与之相关的学习行为的调节。

将海人酸注入大白鼠的前额叶皮层，破坏前额叶主沟附近的神经元细胞体，利用轴突溃变的组织学方法证明这些前额叶皮层的神经元轴突投射至基底神经节、黑质、中脑网状结构和围导水管灰质，还有少数轴突止于内侧丘脑、下丘脑外侧区和中脑被盖的腹侧部。

因此，电刺激前额叶皮层可以易化与运动功能有关的学习行为。

大量研究报告指出，在运动学习行为如穿梭箱学习行为或主动躲避条件反应中，脑内儿茶酚胺系统发生重要作用。

腹侧被盖区发出的多巴胺通路向头侧投射正是止于前额叶皮层。

前额叶皮层的损伤，不能接受自下而上的儿茶酚胺神经通路的影响，也不能发出下行性冲动作用调节这些脑结构的功能。

前苏联科学院心理研究所在苏维尔柯夫领导下，建立了家兔自由运动条件反射的行为模型并记录了3000多个脑细胞单位电活动。

在实验箱中有两个踏板，踏板前还有两个食盘。

实验开始时，要家兔学习从左侧食盘中取食，食物会随时呈现，于是兔子坐在左食盘前等待食物。

第二阶段情景发生变化．如果兔子坐在左侧不动就永远得不到食物。

于是动物在箱内活动探究食物，它们偶然发现左箱角中的踏板，停留在那里，左侧食盘中就会出现食物。

当它们学会走向左角取食行为后，就进了第三个训练阶段，这时兔子不仅要走到左角，还必须踏上左踏板，才能出现食物。

这样训练2-3天后，兔子就形成自由运动的食物行为，这种行为是一个不断循环的一系列动作：抬头望向左侧食盘出．现的地方，走向左侧踏板，抬起前腿，压踏板使食盘出现食物，抬头取食。

完成这一系列动作，就会得到食物。

如此训练几天，当对左侧踏板的食盘行为稳定后，同样训练使动物从右侧踏板和食盘中取得食物的行为也稳定下来。

将动物的训练过程和行为稳定过程进行录像，同时在每个动作上记录不同脑区的神经元单位电活动，包括不同皮层区、海马、下视丘、嗅束、视束、外侧膝状体等。

将这些单位活动与动物的动作、环境因素等加以对比分析，他们发现，在大脑皮层中98%的神经元在家兔运动反应时，单位电活动不发生变化，他们将之称为皮层中的“沉默单位”，这些单
位主要集中在联络区皮层。

他们认为这些沉默单位参与学习行为以及复杂的心理活动。

它们在几毫秒时间内迅速发生动力变化。

正是这种多变的动力机能系统，成为动物学习行为和复
杂心理活动的基础。