【推荐】精简4-1-糖代谢-EMP2010
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★ 某些组织在有氧时也通过糖酵解供能：成熟红 细胞、视网膜、睾丸、肾髓质、皮肤、肿瘤细 胞;
★ 形成多种重要的中间产物，为氨基酸、脂类合 成提供碳骨架；
★ 为糖异生提供基本途径。 ★ 乳酸的利用
三 无氧条件下丙酮酸的去路
发酵——丙酮酸转化为乳酸、乙醇
乳酸发酵：乳酸菌将NADH的氢用来还原丙酮酸 使之形成乳酸的过程。 单纯乳酸发酵(homolatic fermentation)：供氧不足 时，动物细胞与乳酸菌类似，丙酮酸产生的速度 大于它能被三羧酸循环氧化的速度，丙酮酸被还 原成乳酸。 酒精发酵：某些厌氧微生物（如酵母）把酵解 生成的NADH中的氢交给丙酮酸脱羧生成的乙醛， 使之形成乙醇的过程。
工酶。是EMP的第三个重要调节部位。
不可逆反应 抑制剂：ATP、长链脂肪酸、乙酰-CoA、丙氨酸 激活剂：F-1,6-BP和磷酸烯醇式丙酮酸（PEP)
二
糖 酵 解 途 径 总 结:
二 糖酵解途径总结:
葡萄糖＋2ADP＋2NAD＋＋2Pi → 2丙酮 酸＋2ATP＋2NADH＋2H＋＋2H2O
1. EMP从葡萄糖到丙酮酸：10步反应。
Mg2+
C
C-OPO32- 丙酮酸激酶
H -C-H
（pyruvate kinase）
C=O CH3
（PEP）
（pyruvate）
G’= - 31.38 kJ/mol = -7.5 kcal/mol
• PEP转移高能磷酸键并合成EMP的第二个ATP。 • 底物水平磷酸化作用(substrate level phosphorylation) • 丙酮酸激酶是一个四亚基别构酶，至少有三种同
• 2，3－二磷酸甘油酸（2，3－BPG）支路
1,3-二磷酸甘油酸变位酶
H20 Pi+H+
1,3-BPG
3-PG
2,3-BPG
3-PG
2,3-二磷酸甘油酸磷酸酶
2,3-BPG是二磷酸甘油酸变位酶（phosphoglycerate mutase)
的强竞争性抑制剂
葡萄糖
二磷酸甘油酸变位酶
1, 3-BPG
BPG
砷酸盐(arsenate, AsO43-)做为Pi类似物抑制反应。 生成1-砷酸-3-磷酸甘油酸 → 3-磷酸甘油酸 解偶联的作用:氧化与磷酸化的偶联
7. 1,3-二磷酸甘油酸（1,3-BPG）转变为 3-磷酸甘油酸（3-PG）
磷酸甘油酸激酶（phosphoglycerate kinase, PGK) 产生EMP中的第一个ATP分子。 ★底物水平磷酸化作用(substrate level phosphorylation) ： 从一个高能化合物（例如1,3-二磷酸甘油酸）上，将磷酰基转 移给ADP形成ATP的过程称为底物水平磷酸化作用，即ATP 的形成直接与一个代谢中间物上的磷酰基转移相偶联。或高 能键断裂释放的能量直接用于ATP的合成。底物水平磷酸化 不需要氧，是酵解中形成ATP的机制。
• 糖酵解(glycolysis, Embden-Meyerhof途径，EM途径) (Embden-Meyerhof-Pamas途径，EMP途径)
• 糖酵解——无氧条件下葡萄糖分解为两个分 子的丙酮酸，并产生ATP的过程。
• 一 糖酵解途径(EMP)
糖酵解在细胞溶胶进行。从葡萄糖开始，共需 要十步，每一步由一个特定的酶催化，大多需 Mg2+ 。
◆ ★熟悉酵解途径中的各步酶促反应以及限速酶和 关键酶的作用特点,及与发酵途径的区别
◆ ★会分析和计算酵解途径中产生的能量，以及底 物分子中标记碳的去向。
主要内容
一、糖酵解途径 二、糖酵解途径总结 三、无氧条件下丙酮酸的去路 四、糖酵解作用的调节 五、其他六碳糖进入糖酵解途径
第二节 糖酵解(glycolysis)
G’= 1.84 kJ/mol = 0.44 kcal/mol
消除反应中间产物：负碳离子中间物。 烯醇化酶 ：需要Mg 2+ 、Mn2+等二价阳离子激活。 氟化物中的F -可与Mg2+、Pi形成络合物并结合在酶 上而产生强烈抑制。
10. 磷酸烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸：
O OC
ADP
ATP O O -
2,3-二磷酸甘油酸（2,3-BPG）作为引物 磷酸甘油酸变位酶（phosphoglycerate mutase)
2,3-二磷酸甘油酸（2,3-BPG）的作用：
1 作为引物，参与糖酵解中3-PG → 2-PG
2 调节血红蛋白的运氧功能。稳定脱氧血红蛋白的构 象，降低血红蛋白对氧的亲和力
2,3-二磷酸甘油酸的合成与降解：
1. 糖的吸收：
单糖：由小肠粘膜细胞吸收，进入血液。 不被消化的糖类（二糖、寡糖、多糖）：经 肠道细菌分解为酸、CH4、CO2 、H2等排出。
2. 糖的转运:
根皮苷
D-葡萄糖 小肠上皮细胞膜内的 D-半乳糖 Na+-单糖协同转运系统
上皮细胞 循环系统
D-果糖 不需Na+的易化扩散系统 上皮细胞 被动扩散 循环系统
1. GLUT1和GLUT3: 哺乳动物细胞, 负责基本葡萄糖 摄取, Km = 1mmol/L
2. GLUT2: 肝和胰腺的 细胞及肠, Km = 15-20mmol/L 3. GLUT4: 肌肉和脂肪组织, Km = 5mmol/L,
Insulin→GLUT4↑
4. GLUT5: 小肠粘膜细胞、肾小管上皮细胞, 果糖转 运体
G6P
• 己糖激酶(hexokinase): 催化Glc、Fru磷酸化 需要Mg2+或Mn2+等 Mg2+与ATP形成复合物 反应基本不可逆 是别构调节酶、同工酶
(-): G6P. • 葡萄糖激酶(glucokinase):
肝脏中由此酶催化, 是诱导酶。Km高。
已糖激酶 I、II、III
已糖激酶IV
2. 最重要的生物学意义：是在不需氧的情况下 （缺氧或不缺氧），产生ATP的供能方式。
3. 能量代谢总结：
产生2个NADH
底物磷酸化:
产生4 ATP
Hale Waihona Puke 两步磷酸化:消耗2 ATP
1个葡萄糖经历EMP分解为2个分子的丙酮酸: 共计: 产生2个ATP + 2个NADH
EMP的生物学意义:
★ 是葡萄糖在生物体内进行有氧或无氧分解的共 同途径,是机体相对缺氧时补充能量的一种有效 方式（机体缺氧、剧烈运动肌肉局部缺血等， 能迅速获得能量）。
（GAP）
G’= 7.7kJ/mol =1.83kcal/mol • DHAP与GAP的互变十分迅速，两者浓度常处
于平衡状态。
DHAP
GAP
GAP
六碳糖转换成三碳糖后，碳原子的归属
6. 甘油醛-3-磷酸氧化（脱氢） 1, 3-2P-甘油酸
HO C
NAD+,Pi
NADH O O ~ PO32-
甘油醛-3-磷酸脱氢酶
三 无氧条件下丙酮酸的去路
1. 丙酮酸生成乳酸:
为葡萄糖的C3或C4
COOH C=O + NADH +H+ CH3
乳酸脱氢酶(LDH)
15-50%
3-磷酸甘 油酸激酶
3-磷酸甘油酸
2, 3-BPG 2, 3-BPG 磷酸酶
乳酸 2,3-BPG 旁 路
9. 2 - P-甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸：
O O-
O O-
C
烯醇化酶
C
H-C-OPO32CH2OH
（enolase）Mg 2+ C-OPO32H-C-H
（2-PG） （ phosphoenolpyruvate, PEP）
口腔：糖 + 唾液淀粉酶 部分水解 麦芽糖（少量） （近中性）
胃：胃酸抑制唾液淀粉酶作用
十二指肠： 淀粉 -淀粉酶 麦芽糖 + 极限糊精+单糖 -淀粉酶
二糖、寡糖
寡糖酶、蔗糖酶
各种单糖
-葡萄糖苷酶、-半乳糖苷酶
小肠：糖的吸收和转运的场所。
二 糖的吸收和转运(absorption and transport)
别名
已糖激酶
葡萄糖激酶
分布
不同组织
肝脏
底物
G、F、M等
G
对G的亲和力 Km低，亲和力高 Km高，亲和力低
抑制
受G-6-P抑制
不受G-6-P抑制
用途
主要用于糖的分解 主要用于糖的合成
G0’ = 1.67kJ/mol = 0.4 kcal/mol， 反应可逆。 • 磷酸葡萄糖异构酶：绝对底物专一性，立体专一性 • 机理：酸碱催化
C
HC-OH （glyceraldehyde 3-P HC-OH
CH2OPO32- dehydrogenase） CH2OPO32-
（GAP）
（1,3-BPG）
G’= 6.27kJ/mol = 1.5kcal/mol • 产生EMP中的唯一的一个NADH。
甘油醛-3-磷酸脱氢酶（GAPDH)
甘油醛-3-磷酸脱氢酶（GAPDH) 含巯基，受重金属离子和烷化剂（碘乙酸）抑制
F6P
FBP
磷酸果糖激酶-1（phosphofructokinase-1，PFK-1） 限速酶
醛缩酶（adolase）：G0’ = 24kJ/mol = 5.73kcal/mol
A — 肌肉 I 型：高等植物、动物。有三种同工酶： B — 肝脏
C —脑 II 型：细菌、真菌、藻类。与 I 型不同：含二价金属离子。
GLUT5
细胞松弛素
图 葡萄糖的协同运送系统
课后复习
3. 细胞对葡萄糖的摄入：单向运输
协同运输
葡萄糖转运体（glucose transporter，GLUT）
Na+-葡萄糖协同转运体(Na+-glucose cotransporter)
GLUTs： Passive transport Facilitated diffusion 易化扩散转运葡萄糖
功能：供能；中间产物转化或合成为其他物质
糖的中间代谢:
磷酸戊糖途径——各种糖的相互转化 乙醛酸途径 糖醛酸途径
糖原的合成——葡萄糖储备
糖的合成代谢 糖的异生作用——非糖物质合成糖
寡糖及糖蛋白的生物合成
光合作用 ——葡萄糖、淀粉合成
第一节 糖的消化、吸收和转运
一 糖的消化(digestion) ：从口腔开始。 食物
5. GLUT7: 内质网膜上，使Glc释出内质网. 课后复习
课后复习
Na+-glucose cotransporter Na+-葡萄糖协同转运体
课后复习
葡萄糖的主动吸收
GLUT 2
主动吸收，需载体蛋白，耗能，逆浓度梯度
第二节 糖酵解(glycolysis)
学习目标
◆ 掌握一些基本概念： ★糖酵解作用，单纯乳酸 发酵， 乳酸发酵，乙醇发酵，★底物水平磷酸化
(hexosephosphate shunt) 第六节 糖的异生(gluconeogenesis) 第七节 糖原合成与分解 第八节 结构多糖组分的生物合成 第九节 糖代谢的调节 第十节 糖代谢的紊乱： 糖尿病(diabetes mellitus)
糖的分解代谢
糖酵解——糖的共同分解途径 柠檬酸循环——糖的最终氧化途径 糖原的分解
• G0’ = -14.23kJ/mol = - 3.4 kcal/mol，反应不可逆。
★• 磷酸果糖激酶：EMP限速酶。
• 磷酸果糖激酶为四聚体别构酶： (-) ：ATP，PEP，柠檬酸； ADP、AMP、F-2,6-BP (+)
• 有多种同工酶： A：心肌、骨骼，对磷酸肌酸、柠檬酸、Pi的抑制最敏感 B：肝、红细胞，被2, 3 – 2P- 甘油酸（BPG）敏感激活 C：脑，对腺嘌呤核苷酸作用敏感
FBP
DHAP
GAP
反应机制: 羟醛缩合反应(aldol condensation)
5. 二羟丙酮磷酸转变为甘油醛-3-磷酸（GAP）
H
HO
H- 3C-OH
丙糖磷酸异构酶
C
2C=O （triose phosphate C-OH
1CH2OPO32- isomerase） CH2OPO32-
（DHAP）
8. 3 - P-甘油酸 2-P-甘油酸：
O O-
O O-
C
磷酸甘油酸变位酶
C
HC-OH （bisphosphoglycerate CH2OPO32- mutase）
H -C-OPO32CH2OH
（3 - PG）
（2 - PG）
G’= 4.45 kJ/mol = 1.06 kcal/mol
• 变位酶：催化分子内基团移位的酶。 • 转变过程的中间产物：2，3-BPG。
• 本章提要：
本章主要内容是生物体内糖类的分 解途径、合成途径、生物氧化途径及其 调节和控制；以及多种糖代谢紊乱的机 理。
第四章 糖代谢(Metabolism of carbohydrate)
第一节 糖的消化、吸收和转运 第二节 糖酵解(glycolysis) 第三节 三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle, TCA cycle) 第四节 生物氧化 第五节 磷酸戊糖途径（磷酸己糖支路）
★ 形成多种重要的中间产物，为氨基酸、脂类合 成提供碳骨架；
★ 为糖异生提供基本途径。 ★ 乳酸的利用
三 无氧条件下丙酮酸的去路
发酵——丙酮酸转化为乳酸、乙醇
乳酸发酵：乳酸菌将NADH的氢用来还原丙酮酸 使之形成乳酸的过程。 单纯乳酸发酵(homolatic fermentation)：供氧不足 时，动物细胞与乳酸菌类似，丙酮酸产生的速度 大于它能被三羧酸循环氧化的速度，丙酮酸被还 原成乳酸。 酒精发酵：某些厌氧微生物（如酵母）把酵解 生成的NADH中的氢交给丙酮酸脱羧生成的乙醛， 使之形成乙醇的过程。
工酶。是EMP的第三个重要调节部位。
不可逆反应 抑制剂：ATP、长链脂肪酸、乙酰-CoA、丙氨酸 激活剂：F-1,6-BP和磷酸烯醇式丙酮酸（PEP)
二
糖 酵 解 途 径 总 结:
二 糖酵解途径总结:
葡萄糖＋2ADP＋2NAD＋＋2Pi → 2丙酮 酸＋2ATP＋2NADH＋2H＋＋2H2O
1. EMP从葡萄糖到丙酮酸：10步反应。
Mg2+
C
C-OPO32- 丙酮酸激酶
H -C-H
（pyruvate kinase）
C=O CH3
（PEP）
（pyruvate）
G’= - 31.38 kJ/mol = -7.5 kcal/mol
• PEP转移高能磷酸键并合成EMP的第二个ATP。 • 底物水平磷酸化作用(substrate level phosphorylation) • 丙酮酸激酶是一个四亚基别构酶，至少有三种同
• 2，3－二磷酸甘油酸（2，3－BPG）支路
1,3-二磷酸甘油酸变位酶
H20 Pi+H+
1,3-BPG
3-PG
2,3-BPG
3-PG
2,3-二磷酸甘油酸磷酸酶
2,3-BPG是二磷酸甘油酸变位酶（phosphoglycerate mutase)
的强竞争性抑制剂
葡萄糖
二磷酸甘油酸变位酶
1, 3-BPG
BPG
砷酸盐(arsenate, AsO43-)做为Pi类似物抑制反应。 生成1-砷酸-3-磷酸甘油酸 → 3-磷酸甘油酸 解偶联的作用:氧化与磷酸化的偶联
7. 1,3-二磷酸甘油酸（1,3-BPG）转变为 3-磷酸甘油酸（3-PG）
磷酸甘油酸激酶（phosphoglycerate kinase, PGK) 产生EMP中的第一个ATP分子。 ★底物水平磷酸化作用(substrate level phosphorylation) ： 从一个高能化合物（例如1,3-二磷酸甘油酸）上，将磷酰基转 移给ADP形成ATP的过程称为底物水平磷酸化作用，即ATP 的形成直接与一个代谢中间物上的磷酰基转移相偶联。或高 能键断裂释放的能量直接用于ATP的合成。底物水平磷酸化 不需要氧，是酵解中形成ATP的机制。
• 糖酵解(glycolysis, Embden-Meyerhof途径，EM途径) (Embden-Meyerhof-Pamas途径，EMP途径)
• 糖酵解——无氧条件下葡萄糖分解为两个分 子的丙酮酸，并产生ATP的过程。
• 一 糖酵解途径(EMP)
糖酵解在细胞溶胶进行。从葡萄糖开始，共需 要十步，每一步由一个特定的酶催化，大多需 Mg2+ 。
◆ ★熟悉酵解途径中的各步酶促反应以及限速酶和 关键酶的作用特点,及与发酵途径的区别
◆ ★会分析和计算酵解途径中产生的能量，以及底 物分子中标记碳的去向。
主要内容
一、糖酵解途径 二、糖酵解途径总结 三、无氧条件下丙酮酸的去路 四、糖酵解作用的调节 五、其他六碳糖进入糖酵解途径
第二节 糖酵解(glycolysis)
G’= 1.84 kJ/mol = 0.44 kcal/mol
消除反应中间产物：负碳离子中间物。 烯醇化酶 ：需要Mg 2+ 、Mn2+等二价阳离子激活。 氟化物中的F -可与Mg2+、Pi形成络合物并结合在酶 上而产生强烈抑制。
10. 磷酸烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸：
O OC
ADP
ATP O O -
2,3-二磷酸甘油酸（2,3-BPG）作为引物 磷酸甘油酸变位酶（phosphoglycerate mutase)
2,3-二磷酸甘油酸（2,3-BPG）的作用：
1 作为引物，参与糖酵解中3-PG → 2-PG
2 调节血红蛋白的运氧功能。稳定脱氧血红蛋白的构 象，降低血红蛋白对氧的亲和力
2,3-二磷酸甘油酸的合成与降解：
1. 糖的吸收：
单糖：由小肠粘膜细胞吸收，进入血液。 不被消化的糖类（二糖、寡糖、多糖）：经 肠道细菌分解为酸、CH4、CO2 、H2等排出。
2. 糖的转运:
根皮苷
D-葡萄糖 小肠上皮细胞膜内的 D-半乳糖 Na+-单糖协同转运系统
上皮细胞 循环系统
D-果糖 不需Na+的易化扩散系统 上皮细胞 被动扩散 循环系统
1. GLUT1和GLUT3: 哺乳动物细胞, 负责基本葡萄糖 摄取, Km = 1mmol/L
2. GLUT2: 肝和胰腺的 细胞及肠, Km = 15-20mmol/L 3. GLUT4: 肌肉和脂肪组织, Km = 5mmol/L,
Insulin→GLUT4↑
4. GLUT5: 小肠粘膜细胞、肾小管上皮细胞, 果糖转 运体
G6P
• 己糖激酶(hexokinase): 催化Glc、Fru磷酸化 需要Mg2+或Mn2+等 Mg2+与ATP形成复合物 反应基本不可逆 是别构调节酶、同工酶
(-): G6P. • 葡萄糖激酶(glucokinase):
肝脏中由此酶催化, 是诱导酶。Km高。
已糖激酶 I、II、III
已糖激酶IV
2. 最重要的生物学意义：是在不需氧的情况下 （缺氧或不缺氧），产生ATP的供能方式。
3. 能量代谢总结：
产生2个NADH
底物磷酸化:
产生4 ATP
Hale Waihona Puke 两步磷酸化:消耗2 ATP
1个葡萄糖经历EMP分解为2个分子的丙酮酸: 共计: 产生2个ATP + 2个NADH
EMP的生物学意义:
★ 是葡萄糖在生物体内进行有氧或无氧分解的共 同途径,是机体相对缺氧时补充能量的一种有效 方式（机体缺氧、剧烈运动肌肉局部缺血等， 能迅速获得能量）。
（GAP）
G’= 7.7kJ/mol =1.83kcal/mol • DHAP与GAP的互变十分迅速，两者浓度常处
于平衡状态。
DHAP
GAP
GAP
六碳糖转换成三碳糖后，碳原子的归属
6. 甘油醛-3-磷酸氧化（脱氢） 1, 3-2P-甘油酸
HO C
NAD+,Pi
NADH O O ~ PO32-
甘油醛-3-磷酸脱氢酶
三 无氧条件下丙酮酸的去路
1. 丙酮酸生成乳酸:
为葡萄糖的C3或C4
COOH C=O + NADH +H+ CH3
乳酸脱氢酶(LDH)
15-50%
3-磷酸甘 油酸激酶
3-磷酸甘油酸
2, 3-BPG 2, 3-BPG 磷酸酶
乳酸 2,3-BPG 旁 路
9. 2 - P-甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸：
O O-
O O-
C
烯醇化酶
C
H-C-OPO32CH2OH
（enolase）Mg 2+ C-OPO32H-C-H
（2-PG） （ phosphoenolpyruvate, PEP）
口腔：糖 + 唾液淀粉酶 部分水解 麦芽糖（少量） （近中性）
胃：胃酸抑制唾液淀粉酶作用
十二指肠： 淀粉 -淀粉酶 麦芽糖 + 极限糊精+单糖 -淀粉酶
二糖、寡糖
寡糖酶、蔗糖酶
各种单糖
-葡萄糖苷酶、-半乳糖苷酶
小肠：糖的吸收和转运的场所。
二 糖的吸收和转运(absorption and transport)
别名
已糖激酶
葡萄糖激酶
分布
不同组织
肝脏
底物
G、F、M等
G
对G的亲和力 Km低，亲和力高 Km高，亲和力低
抑制
受G-6-P抑制
不受G-6-P抑制
用途
主要用于糖的分解 主要用于糖的合成
G0’ = 1.67kJ/mol = 0.4 kcal/mol， 反应可逆。 • 磷酸葡萄糖异构酶：绝对底物专一性，立体专一性 • 机理：酸碱催化
C
HC-OH （glyceraldehyde 3-P HC-OH
CH2OPO32- dehydrogenase） CH2OPO32-
（GAP）
（1,3-BPG）
G’= 6.27kJ/mol = 1.5kcal/mol • 产生EMP中的唯一的一个NADH。
甘油醛-3-磷酸脱氢酶（GAPDH)
甘油醛-3-磷酸脱氢酶（GAPDH) 含巯基，受重金属离子和烷化剂（碘乙酸）抑制
F6P
FBP
磷酸果糖激酶-1（phosphofructokinase-1，PFK-1） 限速酶
醛缩酶（adolase）：G0’ = 24kJ/mol = 5.73kcal/mol
A — 肌肉 I 型：高等植物、动物。有三种同工酶： B — 肝脏
C —脑 II 型：细菌、真菌、藻类。与 I 型不同：含二价金属离子。
GLUT5
细胞松弛素
图 葡萄糖的协同运送系统
课后复习
3. 细胞对葡萄糖的摄入：单向运输
协同运输
葡萄糖转运体（glucose transporter，GLUT）
Na+-葡萄糖协同转运体(Na+-glucose cotransporter)
GLUTs： Passive transport Facilitated diffusion 易化扩散转运葡萄糖
功能：供能；中间产物转化或合成为其他物质
糖的中间代谢:
磷酸戊糖途径——各种糖的相互转化 乙醛酸途径 糖醛酸途径
糖原的合成——葡萄糖储备
糖的合成代谢 糖的异生作用——非糖物质合成糖
寡糖及糖蛋白的生物合成
光合作用 ——葡萄糖、淀粉合成
第一节 糖的消化、吸收和转运
一 糖的消化(digestion) ：从口腔开始。 食物
5. GLUT7: 内质网膜上，使Glc释出内质网. 课后复习
课后复习
Na+-glucose cotransporter Na+-葡萄糖协同转运体
课后复习
葡萄糖的主动吸收
GLUT 2
主动吸收，需载体蛋白，耗能，逆浓度梯度
第二节 糖酵解(glycolysis)
学习目标
◆ 掌握一些基本概念： ★糖酵解作用，单纯乳酸 发酵， 乳酸发酵，乙醇发酵，★底物水平磷酸化
(hexosephosphate shunt) 第六节 糖的异生(gluconeogenesis) 第七节 糖原合成与分解 第八节 结构多糖组分的生物合成 第九节 糖代谢的调节 第十节 糖代谢的紊乱： 糖尿病(diabetes mellitus)
糖的分解代谢
糖酵解——糖的共同分解途径 柠檬酸循环——糖的最终氧化途径 糖原的分解
• G0’ = -14.23kJ/mol = - 3.4 kcal/mol，反应不可逆。
★• 磷酸果糖激酶：EMP限速酶。
• 磷酸果糖激酶为四聚体别构酶： (-) ：ATP，PEP，柠檬酸； ADP、AMP、F-2,6-BP (+)
• 有多种同工酶： A：心肌、骨骼，对磷酸肌酸、柠檬酸、Pi的抑制最敏感 B：肝、红细胞，被2, 3 – 2P- 甘油酸（BPG）敏感激活 C：脑，对腺嘌呤核苷酸作用敏感
FBP
DHAP
GAP
反应机制: 羟醛缩合反应(aldol condensation)
5. 二羟丙酮磷酸转变为甘油醛-3-磷酸（GAP）
H
HO
H- 3C-OH
丙糖磷酸异构酶
C
2C=O （triose phosphate C-OH
1CH2OPO32- isomerase） CH2OPO32-
（DHAP）
8. 3 - P-甘油酸 2-P-甘油酸：
O O-
O O-
C
磷酸甘油酸变位酶
C
HC-OH （bisphosphoglycerate CH2OPO32- mutase）
H -C-OPO32CH2OH
（3 - PG）
（2 - PG）
G’= 4.45 kJ/mol = 1.06 kcal/mol
• 变位酶：催化分子内基团移位的酶。 • 转变过程的中间产物：2，3-BPG。
• 本章提要：
本章主要内容是生物体内糖类的分 解途径、合成途径、生物氧化途径及其 调节和控制；以及多种糖代谢紊乱的机 理。
第四章 糖代谢(Metabolism of carbohydrate)
第一节 糖的消化、吸收和转运 第二节 糖酵解(glycolysis) 第三节 三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle, TCA cycle) 第四节 生物氧化 第五节 磷酸戊糖途径（磷酸己糖支路）