糖的有氧氧化
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（一）细胞内代谢物的调节
1、底物供应的调节 2、腺苷酸的调节
(1)AMP和ADP是多种酶的别构激活剂。
ADP和AMP是FPK-1的别构激活剂，能强烈促进糖酵 解的进行； AMP还能激活丙酮酸脱氢酶、柠檬酸合酶和异柠檬 酸脱氢酶，促进有氧氧化和三羧酸循环，加强ATP的生 成。 (2)ATP是FPK-1、丙酮酸激酶、异柠檬酸脱氢酶的别构 抑制剂，细胞内ATP大量积聚时能有效地抑制糖酵解和 有氧氧化。
第三阶段：2乙酰CoA→2CO2+4H2O
葡萄糖→ 6 CO2+ 6H2O + ？mol ATP
30/32 ATP
糖原中的1mol葡萄糖→ 6 CO2+ 6H2O + ？mol ATP 31/33ATP
蛋白质 磷酸烯醇式丙酮酸
葡萄糖或糖原
甘油三酯 脂肪酸
磷酸丙糖 磷酸甘油 Ala、 Cys Gly、 乳酸 丙酮酸 Ser Thr、 乙酰乙酰CoA 乙酰CoA Trp Ile Leu Leu、Lys、 Trp Phe、Tyr、Trp
α-酮戊二酸 + CoA-SH+ NAD+ 琥珀酰CoA + C O2 + NADH+H+
⑸ 琥珀酰CoA转变为琥珀酸
H2C COOH CH2 O C SCoA
琥珀酰CoA (succinyl CoA) ATP GDP+Pi GTP HSCoA
TCA循环
H2C COOH H2C COOH
琥珀酸 (succinate)
CH3 SH
TPP
O H3C C
COOH
TPP
硫辛酸乙酰 转移酶
H
CO2
O S S NH H
H3C CH H 3C3
NH O
HSCoA
FADH2 NAD+
二氢硫辛酸 脱氢酶
NH O
H
CH3CO～SCoA
SH SH
FAD
NADH+H+
催丙 化酮 生丙 酸 成酮 脱 乙酸 氢 酰氧 酶 化复 脱合 羧物
NAD+
TPP
COOH CO CH3
FAD
SH
NADH+H+
TPP
SCOCH3 L SH
L SH
硫辛酸乙酰 转移酶
HSCoA
丙酮酸+ CoA-SH+ NAD+
CH3CO～SCoA
乙酰CoA + C O2 + NADH+H+
丙酮酸脱羧酶 Mg2+
H3C CH OH
O C S
丙酮酸脱氢酶系 催化的反应
α-酮戊二酸脱氢酶系
丙酮酸 乙酰CoA、NADH、ATP 乙酰辅酶A
草酰乙酸 苹果酸 延胡索酸
ATP
柠檬酸
琥珀酸
异柠檬酸 丙酮酸氧化 P 和 NADH 三羧酸循环 的调节 α-酮戊二酸 琥珀酰CoA
琥珀酰CoA、 NADH、ATP
糖酵解和有氧氧化的调节
（一）细胞内代谢物的调节
1、底物供应的调节 2、腺苷酸的调节 3、脂肪酸氧化对糖分解代谢的影响
柠檬酸
H2C COOH
HOOC CH
延胡索酸
三羧酸循环总图 P
琥珀酰CoA CH2 COOH
CH2 COOH HC COOH
异柠檬酸 CO2
HO-C COOH
HC COOH
CH2 COOH
H2C O=C COOH α-酮戊二酸
CH2 COOH 2H
2H
H2C COOH 琥珀酸
GTP
H2C CO～SCoA 2H CO 2
一分子乙酰CoA经三羧酸循 环彻底氧化净生成10ATP。
糖有氧氧化的生理意义
糖有氧氧化的基本生理功能是氧化供能。 糖有氧氧化是体内三大营养物质代谢 的总枢纽。 糖有氧氧化途径与体内其他代谢途径 有着密切的联系。
糖有氧氧化过程中ATP的生成
糖 的 有 氧 氧 化 第一阶段：葡萄糖 → 2丙酮酸 第二阶段：2丙酮酸 →2乙酰CoA 底物磷酸化 氧化磷酸化 2ATP 2×1.5/2.5ATP 2×2.5ATP 2×ATP 2×10ATP
三羧酸循环中草酰乙酸的来源(1)
COOH H3C 丙酮酸羧化酶 H C 2 + CO2 +ATP + ADP + Pi C=O 生物素、Mg 2+ C=O COOH COOH
丙酮酸 + CO2 + ATP
草酰乙酸 + ADP + Pi
生物素的作用机理
三羧酸循环中草酰乙酸的来源(2)
H3C C=O + CO2 COOH
Pasteur效应
Pasteur效应： 实验现象： 机理：
有氧时NADH+H+可进入线粒体内氧化，于是丙酮 酸就进行有氧氧化而不生成乳酸------有氧氧化可 抑制糖酵解。 缺氧时，氧化磷酸化受阻，ADP与Pi不能合成 ATP，致使ADP/ATP比值升高，而激活糖酵解途径的 限速酶，故糖酵解消耗的葡萄糖量增加。
2H2O + 3/5 ATP
丙酮酸氧化脱羧生成乙酰辅酶A
COOH C O CH3
丙酮酸 NAD+ + CoA-SH
丙酮酸
NADH+H+
CO～SCoA + C O2 CH3
乙酰CoA
辅酶A 脱氢酶系
丙酮酸+ CoA-SH+ NAD+
乙酰CoA + C O2 + NADH+H+
丙酮酸脱氢酶系
3 种 酶：
HO-C COOH
HC COOH
CH2 COOH
H2C O=C COOH α-酮戊二酸
CH2 COOH 2H
2H
H2C COOH 琥珀酸
GTP
H2C CO～SCoA 2H CO 2
三羧酸循环特点
一次底物水平磷酸化 二次脱羧 三个不可逆反应 P 四次脱氢（3NADH + FADH2）
糖的有氧氧化
(aerobic oxidation)
概念 过程 小结 意义
一、糖有氧氧化的概念
糖的有氧氧化是指： • 体内组织在有氧条件下， 葡萄糖 彻底氧化分解生成CO2和H2O的过程。
C6H12O6 + 6O2 6 CO2 + 6 H2O + 30/32 ATP
有氧氧化是糖氧化的主要方式，绝大多数 组织细胞都通过有氧氧化获得能量。
延胡索酸 +FADH2
⑺ 延胡索酸水化生成苹果酸
H2O
TCA循环
HOOC CH HC COOH
延胡索酸 (fumarate)
H2C COOH
延胡索酸酶
HO CH COOH
苹果酸 (malate)
延胡索酸 + H2O
苹果酸
⑻
苹果酸脱氢生成草酰乙酸
NAD+ NADH+H+
TCA循环
H2C COOH HO C COOH H
柠檬酸
Asp、Asn Phe、Tyr
酮体
草酰乙酸
延胡索酸
α-酮戊二酸 琥珀酰CoA
Glu Leu、Met、 Ser、Thr、Val
Arg Gln His Pro
氨基酸、糖及脂肪代谢的联系
三羧酸循环的限速酶及其调节
酶 的 名 称 柠檬酸合酶
*异柠檬酸脱氢酶
变构激活剂
变构抑制剂 ATP
ADP
NADH ATP、NADH、 琥珀酰CoA
（二）激素的调节作用
1、胰岛素 2、糖皮质激素 3、胰高血糖素
糖酵解和有氧氧化的调节
（一）细胞内代谢物的调节
1、底物供应的调节
(1)葡萄糖进入肌肉细胞和脂肪细胞是通过膜 上载体转运的，这得葡萄糖利用的限速过程， 受胰岛素的促进。
(2)肝细胞及大脑等神经组织中葡萄糖的进入不 受胰岛素的控制。
糖酵解和有氧氧化的调节
柠檬酸 异柠檬酸
(citrate)
)
⑶ 异柠檬酸氧化脱羧 TCA循环
生成α-酮戊二酸
H2C COOH HC COOH HO C COOH H
异柠檬酸 NAD+
H2C COOH
H2C COOH HC COOH O C COOH
CH2 O C COOH
α-酮戊二酸
NADH+H+
CO2
草酰琥珀酸
关键酶
异柠檬酸脱氢酶
异柠檬酸+NAD+
α-酮戊二酸 +CO2+NADH+H+
TCA 循环 ⑷ α-酮戊二酸氧化脱羧 生成琥珀酰辅酶A
H2C COOH CH2 O
HSCoANAD+
H2C COOH CH2
O C SCoA C COOH α-酮戊二酸脱氢酶系 + NADH+HC O2 α-酮戊二酸(α关键酶 琥珀酰CoA ketoglutarate) (succinyl CoA)
糖的有氧氧化对糖酵解的抑制作用称为Pasteur效应。
Crabtree效应
Crabtree效应（亦称反Pasteur作用）：
一些组织细胞给予葡萄糖时，无论供氧充足与否， 均呈现很强的酵解反应，而糖的有氧氧化受抑制，这种 作用称为Crabtree效应。
实验现象：
在癌细胞中有Crabtree现象，后发现某些正常组 织细胞(如视网膜、睾丸、小肠粘膜、颗粒性白细胞、 肾髓质、成熟红细胞等)亦有此现象。
CoA
乙酰辅酶A进入三羧酸循环
三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle，TAC) 又称柠檬酸循环(citric acid cycle)/ Krebs循环(Krebs cycle)。 乙酰辅酶A与草酰乙酸缩合成含3个羧 基的柠檬酸开始，经过一系列代谢反应， 乙酰基被彻底氧化，草酰乙酸得以再生的 过程称为三羧酸循环。
第二阶段： 丙酮酸氧化脱羧生成乙酰
CoA（线粒体）
第三阶段： 乙酰CoA进入三羧酸循环
彻底氧化（线粒体）
丙酮酸的生成（胞浆）
葡萄糖 + NAD+ + 2ADP +2Pi
2（丙酮酸+ ATP + NADH+ H+ ）
线粒体内膜上特异载体
2丙酮酸
穿梭系统
进入线粒体进一步氧化
)
氧化呼吸链
2(NADH+
H+
TAC运转一周的净结果是氧化1分子乙酰CoA，
草酰乙酸仅起载体作用，反应前后无改变。
14C标记乙酰CoA进行研究结果，第一周 循环中并无14C出现CO2，即CO2的碳原子 来自草酰乙酸而不是来自乙酰CoA，第二 周循环时，才有14 CO2 出现。 TAC中的一些反应在生理条件下是不可逆 的，所以整个三羧酸循环是一个不可逆 的系统 TAC的中间产物可转化为其他物质，故需 不断补充
乙酰CoA+草酰乙酸
柠檬酸 + CoA-SH
⑵ 柠檬酸异构化生成异柠檬酸 TCA循环
H2O
H2C COOH HO C COOH H CHCOOH
柠檬酸
H2C COOH C COOH HC COOH
H2C COOH H C COOH HO CHCOOH
异柠檬酸 (isocitrate
顺乌头酸 乌头酸酶
tca柠檬酸合酶草酰乙酸coohchcoscoa乙酰辅酶aacetylcoacoohcooh柠檬酸citratehscoa乙酰coa草酰乙酸柠檬酸coash乙酰coa草酰乙酸柠檬酸coash关键酶异柠檬酸isocitratecoohcoohcoohch异构化生成tca柠檬酸citratecoohcoohcoohch顺乌头酸coohcooh乌头酸酶柠檬酸异柠檬酸柠檬酸异柠檬酸cohocoohcooh异柠檬酸tcacoohcooh酮戊二酸脱氢酶系hscoanad琥珀酰coasuccinylcoacoashnad关键酶coa琥珀酰coa合成酶tca琥珀酰coasuccinylcoagdppigtpatpadpcoohcooh琥珀酸succinatehscoa琥珀酰coapi琥珀酸gtpcoashfad氧化脱氢生成tcacoohchchcooh琥珀酸succinate琥珀酸脱氢酶hoocchcooh延胡索酸fumaratefadhfadfadhtca延胡索酸fumaratehoocchcooh延胡索酸酶chcooh苹果酸malate苹果酸脱氢酶tcacooh草酰乙酸oxaloacetatecooh苹果酸malatenadcooh草酰乙酸cosoa乙酰辅酶acooh苹果酸chcooh琥珀酸chcoscoa琥珀酰coacoohchcoohcoohchhoc异柠檬酸coohcoohchcoohhoc柠檬酸co2hco2hgtpchhooccooh延胡索酸cooh三羧酸循环总图三羧酸循环总图2h2h丙酮酸atp草酰乙酸atpcoohpi丙酮酸羧化酶生物素mgcoohcoohchohcoohcoohnad苹果酸草酰乙酸苹果酸酶苹果酸脱氢酶tac运转一周的净结果是氧化1分子乙酰coa草酰乙酸仅起载体作用反应前后无改变
ADP
琥珀酸+ GTP + CoA-SH
琥珀酰CoA合成酶 琥珀酰CoA + GDP + Pi
⑹ 琥珀酸氧化脱氢生成延胡索酸
FAD H CH COOH FADH2
TCA循环
HOOC CH HC COOH
延胡索酸 (fumarate)
H CH COOH
琥珀酸 (succinate)
琥珀酸脱氢酶
琥珀酸 + FAD
E1: 丙酮酸脱羧酶 (TPP、Mg2+)
E2: 二氢硫辛酸乙酰基转移酶(硫辛酸、辅酶A)
E3: 二氢硫辛酸脱氢酶(FAD、NAD+)
6种辅助因子：
TPP、 Mg2+、硫辛酸、辅酶A、FAD、NAD+
（含B1、泛酸、B2 、PP四种维生素）
丙酮酸氧化脱羧反应
CO2
CH3 H C OH
FADH2
S L S
CH2CO～SoA (乙酰辅酶A)
O C COOH
草酰乙酸
H2C COOH
CH2 COOH HO-C COOH
2H
HO CHCOOH 苹果酸 H2C COOH
柠檬酸
H2C COOH
HOOC CH
延胡索酸
三羧酸循环总Leabharlann P琥珀酰CoA CH2 COOH
CH2 COOH HC COOH
异柠檬酸 CO2
苹果酸 (malate) 苹果酸脱氢酶
H2C COOH O C COOH
草酰乙酸
(oxaloacetate)
苹果酸 + NAD+
草酰乙酸 + NADH+H+
CH2CO～SoA (乙酰辅酶A)
O C COOH
草酰乙酸
H2C COOH
CH2 COOH HO-C COOH
2H
HO CHCOOH 苹果酸 H2C COOH
三羧酸循环
反应过程 反应特点
意 义
TCA 循环 ⑴ 乙酰CoA与草酰乙酸 缩合形成柠檬酸
乙酰辅酶A (acetyl CoA)
关键酶 柠檬酸合酶
CH3CO～SCoA
H2C COOH HO C COOH H2C COOH
O C COOH H2C COOH
草酰乙酸 HSCoA
柠檬酸 (citrate)
1、底物供应的调节 2、腺苷酸的调节
(1)AMP和ADP是多种酶的别构激活剂。
ADP和AMP是FPK-1的别构激活剂，能强烈促进糖酵 解的进行； AMP还能激活丙酮酸脱氢酶、柠檬酸合酶和异柠檬 酸脱氢酶，促进有氧氧化和三羧酸循环，加强ATP的生 成。 (2)ATP是FPK-1、丙酮酸激酶、异柠檬酸脱氢酶的别构 抑制剂，细胞内ATP大量积聚时能有效地抑制糖酵解和 有氧氧化。
第三阶段：2乙酰CoA→2CO2+4H2O
葡萄糖→ 6 CO2+ 6H2O + ？mol ATP
30/32 ATP
糖原中的1mol葡萄糖→ 6 CO2+ 6H2O + ？mol ATP 31/33ATP
蛋白质 磷酸烯醇式丙酮酸
葡萄糖或糖原
甘油三酯 脂肪酸
磷酸丙糖 磷酸甘油 Ala、 Cys Gly、 乳酸 丙酮酸 Ser Thr、 乙酰乙酰CoA 乙酰CoA Trp Ile Leu Leu、Lys、 Trp Phe、Tyr、Trp
α-酮戊二酸 + CoA-SH+ NAD+ 琥珀酰CoA + C O2 + NADH+H+
⑸ 琥珀酰CoA转变为琥珀酸
H2C COOH CH2 O C SCoA
琥珀酰CoA (succinyl CoA) ATP GDP+Pi GTP HSCoA
TCA循环
H2C COOH H2C COOH
琥珀酸 (succinate)
CH3 SH
TPP
O H3C C
COOH
TPP
硫辛酸乙酰 转移酶
H
CO2
O S S NH H
H3C CH H 3C3
NH O
HSCoA
FADH2 NAD+
二氢硫辛酸 脱氢酶
NH O
H
CH3CO～SCoA
SH SH
FAD
NADH+H+
催丙 化酮 生丙 酸 成酮 脱 乙酸 氢 酰氧 酶 化复 脱合 羧物
NAD+
TPP
COOH CO CH3
FAD
SH
NADH+H+
TPP
SCOCH3 L SH
L SH
硫辛酸乙酰 转移酶
HSCoA
丙酮酸+ CoA-SH+ NAD+
CH3CO～SCoA
乙酰CoA + C O2 + NADH+H+
丙酮酸脱羧酶 Mg2+
H3C CH OH
O C S
丙酮酸脱氢酶系 催化的反应
α-酮戊二酸脱氢酶系
丙酮酸 乙酰CoA、NADH、ATP 乙酰辅酶A
草酰乙酸 苹果酸 延胡索酸
ATP
柠檬酸
琥珀酸
异柠檬酸 丙酮酸氧化 P 和 NADH 三羧酸循环 的调节 α-酮戊二酸 琥珀酰CoA
琥珀酰CoA、 NADH、ATP
糖酵解和有氧氧化的调节
（一）细胞内代谢物的调节
1、底物供应的调节 2、腺苷酸的调节 3、脂肪酸氧化对糖分解代谢的影响
柠檬酸
H2C COOH
HOOC CH
延胡索酸
三羧酸循环总图 P
琥珀酰CoA CH2 COOH
CH2 COOH HC COOH
异柠檬酸 CO2
HO-C COOH
HC COOH
CH2 COOH
H2C O=C COOH α-酮戊二酸
CH2 COOH 2H
2H
H2C COOH 琥珀酸
GTP
H2C CO～SCoA 2H CO 2
一分子乙酰CoA经三羧酸循 环彻底氧化净生成10ATP。
糖有氧氧化的生理意义
糖有氧氧化的基本生理功能是氧化供能。 糖有氧氧化是体内三大营养物质代谢 的总枢纽。 糖有氧氧化途径与体内其他代谢途径 有着密切的联系。
糖有氧氧化过程中ATP的生成
糖 的 有 氧 氧 化 第一阶段：葡萄糖 → 2丙酮酸 第二阶段：2丙酮酸 →2乙酰CoA 底物磷酸化 氧化磷酸化 2ATP 2×1.5/2.5ATP 2×2.5ATP 2×ATP 2×10ATP
三羧酸循环中草酰乙酸的来源(1)
COOH H3C 丙酮酸羧化酶 H C 2 + CO2 +ATP + ADP + Pi C=O 生物素、Mg 2+ C=O COOH COOH
丙酮酸 + CO2 + ATP
草酰乙酸 + ADP + Pi
生物素的作用机理
三羧酸循环中草酰乙酸的来源(2)
H3C C=O + CO2 COOH
Pasteur效应
Pasteur效应： 实验现象： 机理：
有氧时NADH+H+可进入线粒体内氧化，于是丙酮 酸就进行有氧氧化而不生成乳酸------有氧氧化可 抑制糖酵解。 缺氧时，氧化磷酸化受阻，ADP与Pi不能合成 ATP，致使ADP/ATP比值升高，而激活糖酵解途径的 限速酶，故糖酵解消耗的葡萄糖量增加。
2H2O + 3/5 ATP
丙酮酸氧化脱羧生成乙酰辅酶A
COOH C O CH3
丙酮酸 NAD+ + CoA-SH
丙酮酸
NADH+H+
CO～SCoA + C O2 CH3
乙酰CoA
辅酶A 脱氢酶系
丙酮酸+ CoA-SH+ NAD+
乙酰CoA + C O2 + NADH+H+
丙酮酸脱氢酶系
3 种 酶：
HO-C COOH
HC COOH
CH2 COOH
H2C O=C COOH α-酮戊二酸
CH2 COOH 2H
2H
H2C COOH 琥珀酸
GTP
H2C CO～SCoA 2H CO 2
三羧酸循环特点
一次底物水平磷酸化 二次脱羧 三个不可逆反应 P 四次脱氢（3NADH + FADH2）
糖的有氧氧化
(aerobic oxidation)
概念 过程 小结 意义
一、糖有氧氧化的概念
糖的有氧氧化是指： • 体内组织在有氧条件下， 葡萄糖 彻底氧化分解生成CO2和H2O的过程。
C6H12O6 + 6O2 6 CO2 + 6 H2O + 30/32 ATP
有氧氧化是糖氧化的主要方式，绝大多数 组织细胞都通过有氧氧化获得能量。
延胡索酸 +FADH2
⑺ 延胡索酸水化生成苹果酸
H2O
TCA循环
HOOC CH HC COOH
延胡索酸 (fumarate)
H2C COOH
延胡索酸酶
HO CH COOH
苹果酸 (malate)
延胡索酸 + H2O
苹果酸
⑻
苹果酸脱氢生成草酰乙酸
NAD+ NADH+H+
TCA循环
H2C COOH HO C COOH H
柠檬酸
Asp、Asn Phe、Tyr
酮体
草酰乙酸
延胡索酸
α-酮戊二酸 琥珀酰CoA
Glu Leu、Met、 Ser、Thr、Val
Arg Gln His Pro
氨基酸、糖及脂肪代谢的联系
三羧酸循环的限速酶及其调节
酶 的 名 称 柠檬酸合酶
*异柠檬酸脱氢酶
变构激活剂
变构抑制剂 ATP
ADP
NADH ATP、NADH、 琥珀酰CoA
（二）激素的调节作用
1、胰岛素 2、糖皮质激素 3、胰高血糖素
糖酵解和有氧氧化的调节
（一）细胞内代谢物的调节
1、底物供应的调节
(1)葡萄糖进入肌肉细胞和脂肪细胞是通过膜 上载体转运的，这得葡萄糖利用的限速过程， 受胰岛素的促进。
(2)肝细胞及大脑等神经组织中葡萄糖的进入不 受胰岛素的控制。
糖酵解和有氧氧化的调节
柠檬酸 异柠檬酸
(citrate)
)
⑶ 异柠檬酸氧化脱羧 TCA循环
生成α-酮戊二酸
H2C COOH HC COOH HO C COOH H
异柠檬酸 NAD+
H2C COOH
H2C COOH HC COOH O C COOH
CH2 O C COOH
α-酮戊二酸
NADH+H+
CO2
草酰琥珀酸
关键酶
异柠檬酸脱氢酶
异柠檬酸+NAD+
α-酮戊二酸 +CO2+NADH+H+
TCA 循环 ⑷ α-酮戊二酸氧化脱羧 生成琥珀酰辅酶A
H2C COOH CH2 O
HSCoANAD+
H2C COOH CH2
O C SCoA C COOH α-酮戊二酸脱氢酶系 + NADH+HC O2 α-酮戊二酸(α关键酶 琥珀酰CoA ketoglutarate) (succinyl CoA)
糖的有氧氧化对糖酵解的抑制作用称为Pasteur效应。
Crabtree效应
Crabtree效应（亦称反Pasteur作用）：
一些组织细胞给予葡萄糖时，无论供氧充足与否， 均呈现很强的酵解反应，而糖的有氧氧化受抑制，这种 作用称为Crabtree效应。
实验现象：
在癌细胞中有Crabtree现象，后发现某些正常组 织细胞(如视网膜、睾丸、小肠粘膜、颗粒性白细胞、 肾髓质、成熟红细胞等)亦有此现象。
CoA
乙酰辅酶A进入三羧酸循环
三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle，TAC) 又称柠檬酸循环(citric acid cycle)/ Krebs循环(Krebs cycle)。 乙酰辅酶A与草酰乙酸缩合成含3个羧 基的柠檬酸开始，经过一系列代谢反应， 乙酰基被彻底氧化，草酰乙酸得以再生的 过程称为三羧酸循环。
第二阶段： 丙酮酸氧化脱羧生成乙酰
CoA（线粒体）
第三阶段： 乙酰CoA进入三羧酸循环
彻底氧化（线粒体）
丙酮酸的生成（胞浆）
葡萄糖 + NAD+ + 2ADP +2Pi
2（丙酮酸+ ATP + NADH+ H+ ）
线粒体内膜上特异载体
2丙酮酸
穿梭系统
进入线粒体进一步氧化
)
氧化呼吸链
2(NADH+
H+
TAC运转一周的净结果是氧化1分子乙酰CoA，
草酰乙酸仅起载体作用，反应前后无改变。
14C标记乙酰CoA进行研究结果，第一周 循环中并无14C出现CO2，即CO2的碳原子 来自草酰乙酸而不是来自乙酰CoA，第二 周循环时，才有14 CO2 出现。 TAC中的一些反应在生理条件下是不可逆 的，所以整个三羧酸循环是一个不可逆 的系统 TAC的中间产物可转化为其他物质，故需 不断补充
乙酰CoA+草酰乙酸
柠檬酸 + CoA-SH
⑵ 柠檬酸异构化生成异柠檬酸 TCA循环
H2O
H2C COOH HO C COOH H CHCOOH
柠檬酸
H2C COOH C COOH HC COOH
H2C COOH H C COOH HO CHCOOH
异柠檬酸 (isocitrate
顺乌头酸 乌头酸酶
tca柠檬酸合酶草酰乙酸coohchcoscoa乙酰辅酶aacetylcoacoohcooh柠檬酸citratehscoa乙酰coa草酰乙酸柠檬酸coash乙酰coa草酰乙酸柠檬酸coash关键酶异柠檬酸isocitratecoohcoohcoohch异构化生成tca柠檬酸citratecoohcoohcoohch顺乌头酸coohcooh乌头酸酶柠檬酸异柠檬酸柠檬酸异柠檬酸cohocoohcooh异柠檬酸tcacoohcooh酮戊二酸脱氢酶系hscoanad琥珀酰coasuccinylcoacoashnad关键酶coa琥珀酰coa合成酶tca琥珀酰coasuccinylcoagdppigtpatpadpcoohcooh琥珀酸succinatehscoa琥珀酰coapi琥珀酸gtpcoashfad氧化脱氢生成tcacoohchchcooh琥珀酸succinate琥珀酸脱氢酶hoocchcooh延胡索酸fumaratefadhfadfadhtca延胡索酸fumaratehoocchcooh延胡索酸酶chcooh苹果酸malate苹果酸脱氢酶tcacooh草酰乙酸oxaloacetatecooh苹果酸malatenadcooh草酰乙酸cosoa乙酰辅酶acooh苹果酸chcooh琥珀酸chcoscoa琥珀酰coacoohchcoohcoohchhoc异柠檬酸coohcoohchcoohhoc柠檬酸co2hco2hgtpchhooccooh延胡索酸cooh三羧酸循环总图三羧酸循环总图2h2h丙酮酸atp草酰乙酸atpcoohpi丙酮酸羧化酶生物素mgcoohcoohchohcoohcoohnad苹果酸草酰乙酸苹果酸酶苹果酸脱氢酶tac运转一周的净结果是氧化1分子乙酰coa草酰乙酸仅起载体作用反应前后无改变
ADP
琥珀酸+ GTP + CoA-SH
琥珀酰CoA合成酶 琥珀酰CoA + GDP + Pi
⑹ 琥珀酸氧化脱氢生成延胡索酸
FAD H CH COOH FADH2
TCA循环
HOOC CH HC COOH
延胡索酸 (fumarate)
H CH COOH
琥珀酸 (succinate)
琥珀酸脱氢酶
琥珀酸 + FAD
E1: 丙酮酸脱羧酶 (TPP、Mg2+)
E2: 二氢硫辛酸乙酰基转移酶(硫辛酸、辅酶A)
E3: 二氢硫辛酸脱氢酶(FAD、NAD+)
6种辅助因子：
TPP、 Mg2+、硫辛酸、辅酶A、FAD、NAD+
（含B1、泛酸、B2 、PP四种维生素）
丙酮酸氧化脱羧反应
CO2
CH3 H C OH
FADH2
S L S
CH2CO～SoA (乙酰辅酶A)
O C COOH
草酰乙酸
H2C COOH
CH2 COOH HO-C COOH
2H
HO CHCOOH 苹果酸 H2C COOH
柠檬酸
H2C COOH
HOOC CH
延胡索酸
三羧酸循环总Leabharlann P琥珀酰CoA CH2 COOH
CH2 COOH HC COOH
异柠檬酸 CO2
苹果酸 (malate) 苹果酸脱氢酶
H2C COOH O C COOH
草酰乙酸
(oxaloacetate)
苹果酸 + NAD+
草酰乙酸 + NADH+H+
CH2CO～SoA (乙酰辅酶A)
O C COOH
草酰乙酸
H2C COOH
CH2 COOH HO-C COOH
2H
HO CHCOOH 苹果酸 H2C COOH
三羧酸循环
反应过程 反应特点
意 义
TCA 循环 ⑴ 乙酰CoA与草酰乙酸 缩合形成柠檬酸
乙酰辅酶A (acetyl CoA)
关键酶 柠檬酸合酶
CH3CO～SCoA
H2C COOH HO C COOH H2C COOH
O C COOH H2C COOH
草酰乙酸 HSCoA
柠檬酸 (citrate)