饲料脂肪水平对梭鱼生长、营养物质消化及体组成的影响

饲料脂肪水平对梭鱼生长、营养物质消化及体组成的影响张春暖;王爱民;刘文斌;杨文平;於叶兵;齐志涛;张微微;王莹
【摘要】In order to determine the optimal demand of lipid for Chelon haematocheilus, the effects of various levels of fish oil added to diets on growth, apparent digestibility coefficients and body composition of Chelon haematocheilus. Three hundred and sixty Chelon haematocheilus fingerlings with initial body weights of (5, 4±0. 2) g were randomly divided into 3 groups (3 duplicates for each group, and 20 fish in one duplicate). The fish were rnfed diets with six levels of crude lipid at 2. 71% , 5. 79% , 8. 23% , 11. 85% , 14. 39% and 16. 91% by adding 0, 3% , 6% , 9% , 12% and 15% fish oil. The results showed that the hepatosomatic indexes of 14. 39% group and 16. 91% group were significantly higher than that of other four groups (P<0. 05) , and there was no significant difference in other four groups (P>0. 05 ). The weight gain rate and special growth ratio firstly increased and lately decreased with increased dietary lipid levels. The highest weight gain was found in the 8. 23% group, and the lowest feed conversion ratio also appeared in the 8. 23% group. Protein efficiency ratio increased with increased dietary lipid levels. Protein efficiency ratio of the 16. 91% group was significantly higher than that of 2. 71 % group and 5. 79% group ( P<0. 05 ) , and there was no significant difference in other groups ( P>0. 05 ). Dietary lipid levels had no significant effects on the digestibility of dry matter and crude protein ( P>0. 05). With the increase of dietary lipid levels, the apparent digestibility of the 16. 91 % group was
significantly higher than that of 2. 71% group (P<0. 05 ) , the lipid content of whole body rose, with the 14. 39% group and 16. 91% group significantly higher than the 2. 71% group (P<0. 05). There was no significant difference of muscle lipid content in other four groups (P>0. 05). It was concluded that dietary lipid levels affected partial body indexes as well, especially the hepatosomatic index; the digestion of crude fat was improved by the addition of lipid in diet, and excessive lipid in diet made the whole body fat deposition increase and the muscle moisture and crude protein decrease. Based on second-order polynomial analysis, the optimal lipid demand was spike level of 9. 30% -9. 64% for Chelon haematocheilus.%为了探讨梭鱼对脂肪的适宜需求量,研究了饲料中添加不同水平的鱼油对梭鱼生长、营养物质消化和体组成的影响.360尾梭鱼鱼种[均重(5.4±0.2)g]随机分为6组,每
组3个重复,每个重复20尾鱼,分别投喂脂肪含量为2.71％、5.79％、8.23％、11.85％、14.39％和16.91％(每组分别添加鱼油0、3％、6％、9％、12％和15％)的饲料,饲养60d.结果:肝体比14.39％组和16.91％组显著高于其他4组(P＜0.05),其他4组之间的差异不显著(P＞0.05).随着饲料脂肪水平的升高,梭鱼的增重
率和特定生长率,呈先升高后下降的趋势,8.23％组最高;饲料系数8.23％组最低;蛋
白质效率不断升高,16.91％组显著高于2.71％组和5.79％组(P＜0.05),其他各组差异不显著(P＞0.05).饲料脂肪水平对干物质和粗蛋白质的表观消化率影响不显著(P
＞0.05),而随着饲料脂肪水平的增加粗脂肪的表观消化率不断升高,16.91％组显著
高于2.71％组(P＜0.05).全鱼脂肪含量14.39％组和16.91％组显著高于2.71％组(P＜0.05),其他各组之间差异不显著(P＞0.05);各组肌肉中脂肪含量差异不显著(P＞0.05).结论:饲料脂肪水平影响梭鱼的部分形体指标,尤其对肝脏形体的影响较为明显;增加饲料中的脂肪含量可促进梭鱼对饲料中脂肪的消化,高脂肪饲料能使全鱼的
脂肪沉积量增加,但是减少肌肉中的水分和粗蛋白质的含量;根据二次回归分析结果,梭鱼对脂肪的适宜需求量为9.30％～9.64％.
【期刊名称】《江苏农业学报》
【年(卷),期】2012(028)005
【总页数】8页(P1088-1095)
【关键词】梭鱼;脂肪水平;增重率;表观消化率;体组成
【作者】张春暖;王爱民;刘文斌;杨文平;於叶兵;齐志涛;张微微;王莹
【作者单位】南京农业大学动物科技学院,江苏省水产动物营养重点实验室,江苏南京210095;盐城工学院海洋技术系,江苏省沿海池塘养殖生态重点实验室,江苏盐城224051;盐城工学院海洋技术系,江苏省沿海池塘养殖生态重点实验室,江苏盐城224051;南京农业大学动物科技学院,江苏省水产动物营养重点实验室,江苏南京210095;盐城工学院海洋技术系,江苏省沿海池塘养殖生态重点实验室,江苏盐城224051;盐城工学院海洋技术系,江苏省沿海池塘养殖生态重点实验室,江苏盐城224051;盐城工学院海洋技术系,江苏省沿海池塘养殖生态重点实验室,江苏盐城224051;南京农业大学动物科技学院,江苏省水产动物营养重点实验室,江苏南京210095;南京农业大学动物科技学院,江苏省水产动物营养重点实验室,江苏南京210095
【正文语种】中文
【中图分类】S965.234
脂肪不仅可以为鱼类提供必需脂肪酸，而且是脂溶性维生素的载体，在维持细胞生
物膜结构稳定等方面起重大作用，适量的脂肪含量还可以提高饲料的可消化能水平进而节约蛋白质的用量(即“蛋白质节约效应”)［1-2］。

已有研究结果表明，饲料中适宜的脂肪含量可以提高鱼类的饲料利用率，促进鱼类生长，而脂肪添加量不足或必需脂肪酸含量不足将影响鱼类的正常生长、发育及繁殖，甚至会导致一些代谢性疾病的出现，而过高的脂肪含量则会导致鱼体脂肪沉积，抑制鱼类生长［3-4］。

国内外对草鱼(Ctenopharyngodon idella)［5］、大菱鲆(Pset-tamaxima)［6］、军曹鱼(Rachycentron canadum)［7］、异育银鲫(Carassius auratus gibelio)［8］、黑鲈鱼(Dicentrarchus Labrax)［9］、虹鳟(Oncorhynchusmykiss)［10］等的适宜脂肪需求量有所研究，但对梭鱼脂肪需求量没有相关报道。

梭鱼(Chelon haematocheilus)，属于鲻形目，鲻科，梭鱼属，在全球范围内均有分布，主要生活在内湾盐度较低的咸淡水区域，在中国的南海、东海、黄海和渤海等地区均有分布。

梭鱼具有鱼种养殖成活率高、产量稳定、肉质鲜美、经济效益较好、生长迅速、病害少、繁殖力强等特点，是一种优质的经济鱼类养殖品种，目前已在中国得到普遍养殖［11］。

然而，梭鱼的营养研究尚较为缺乏，制约了相关养殖业的进一步发展。

鉴于此，本试验旨在研究饲料脂肪水平对梭鱼生长性能、营养物质消化率及体组成的影响，以确定梭鱼的适宜脂肪需求量，为其高效环保配合饲料的开发提供依据。

1 材料和方法
1.1 试验鱼
试验梭鱼鱼种购自江苏省盐城市射阳县达福沅特种水产养殖场，经过5%食盐水消毒后，驯养备用。

挑选体格健壮、规格整齐的梭鱼鱼种360尾，随机分到18个水族箱中，每个水族箱20尾，然后将18个水族箱随机分为6组，每组设置3个重复，分别投喂不同脂肪水平的试验饲料，养殖期为60 d。

1.2 试验饲料
采用单因子浓度梯度法，以优质进口鱼粉、豆粕、菜粕、棉粕和肉骨粉为蛋白质源，将饲料的粗蛋白质水平调整为34%左右;以鱼油为脂肪源，6组试验饲料的鱼油添
加量分别为0、3%、6%、9%、12%和15%，相对应的试验饲料脂肪水平实测值分别为2.71%、5.79%、8.23%、11.85%、14.39% 和16.91%。

原料粉碎后过
60目筛，经充分混匀后用颗粒机制成直径为2 mm的硬颗粒饲料，自然晾干后保存于-20℃冰箱以备用。

试验用饲料配方及养分组成见表1。

1.3 饲养管理和粪便的收集
养殖试验于2011年8月开始，10月份结束。

试验鱼采用室内循环流水饲养系统
养殖，其水族箱的大小为:100 cm×80 cm×60 cm，每5 d换水1次，每次换水
量为总水量的40%。

饲养遵循“四定”(定质、定量、定时、定点)、“三看”(看
水质、看水温、看鱼情)、“八成饱”的原则，每天投喂3次，时间分别为6∶30、13∶30和18∶30。

投饲量为鱼体重的10% ～15%，投喂之前吸除粪便，投饲后20 min，计算残饵。

试验用水为曝气后的自来水，试验期间保证水质:溶氧量＞5.0 mg/L，pH值7.0～8.2，氨态氮含量0.1～0.2 mg/L，亚硝酸盐含量 0.05～0.20 mg/L，水温24～28℃。

饲养30 d后，投喂在试验饲料基础上添加0.5%Cr2 O3指示剂的饲料，投喂后吸净水中残饵，约2 h后待鱼排粪时用虹吸法收集形状完整的粪便，置于培养皿中65℃烘干，-20℃冷藏待测。

表1 试验用饲料配方及养分含量(风干基础)Table 1 Formulation and proximate composition of the diets(air-dry basis)1)玉米淀粉成分参照GB—T 8885-2008一级品标准。

2)预混料为1 kg饲料提供VE 60.0mg;VK 5.0mg;VA 15 000
IU;VD3 3 000 IU;VB1 15.0 mg;VB2 30.0 mg;VB6 15.0 mg;VB12 0.5 mg;烟酸175.0 mg;叶酸5.0 mg;肌醇1 000.0 mg;生物素2.5 mg;泛酸钙50.0mg;铁25.0
mg;铜3.0 mg;锰 15.0 mg;碘 0.6 mg;镁 0.7 g。

组别(饲料中脂肪含量)2.71% 5.79% 8.23% 11.85% 14.39% 16.91%项目鱼粉(%)14.95 15.60 16.31 16.85 18.06 18.47 22 22 22 22 22 22豆粕(%) 18 18 18 18 18 18棉粕(%) 5 5 5 5 5 5菜粕(%) 10 10 10 10 10 10肉骨粉(%) 10 10 10 10 10 10玉米淀粉1)(%) 28 22 16 10 4 0 α-纤维素 (%) 0 3 6 9 12 13鱼油(%) 0 3 6 9 12 15磷酸二氢钙Ca(H2 PO4)2(%) 1.7 1.7 1.7 1.7 1.7 1.7食盐(%) 0.3 0.3 0.3 0.3 0.3 0.3沸石粉(%) 2 2 2 2 2 2预混料2)(%) 3 3 3 3 3 3总量(%) 100 100 100 100 100 100水分(%) 10.34 10.96 11.21 11.59 11.86 10.67粗蛋白质(%) 35.20 34.14 34.75 34.46 34.31 34.26粗脂肪(%) 2.71 5.79 8.23 11.85 14.39 16.91能量(kJ/g) 1.4 样品采集
在养殖试验开始前，取20尾鱼放于-20℃冰箱保存，用于测定初始鱼的体组成。

养殖试验结束后，禁食24 h，统计每缸鱼的尾数、称取总重，计算增重率和特定生长率;统计每缸的总投饲量和残饵量，计算饵料系数。

然后每个水族箱随机取6尾鱼，逐尾测定体长、体重、内脏重、空壳重和肝胰脏重，以计算肥满度、脏体比和肝体比，并同时取背部肌肉。

将肝胰脏、背肌和剩余的全鱼放于-20℃冰箱中冷藏备用。

1.5 试验指标的测定及计算公式
饲料、全鱼和肌肉的常规营养成分测定:水分含量测定用烘干法，105℃烘箱中烘至恒重;粗蛋白质含量用凯氏定氮法测定;粗脂肪含量采用索氏抽提法测定;灰分含量用马弗炉(550℃)灼烧法测定;能量用氧弹式热量计直接测定［12］。

生产性能分析计算:增重率(WGR)=(W f-W i)/W i×100%，特定生长率(SGR)=(ln W fln W i)/d×100%，饲料系数(FCR)=F/(W f-W i)，蛋白质效率(PER)=(W f-W i)/P，上述公式中W f为试验末鱼体质量(g)，W i为试验初鱼体质量(g)，d为饲养天数(d)，F为摄入的饲料干重(g)，P为蛋白质摄入量干重(g)。

形态指标分析计算:肝体比(HSI)=肝胰脏重/体重×100%，肥满度(CF)=体重/体长
3×100%，脏体比(VSI)=内脏重/体重×100%。

营养物质表观消化率计算:营养物质表观消化率=100%-C1×N2/(C2×N1)×100%，干物质表观消化率=100%-C1/C2×100%，上述公式中C1表示饲料中 Cr2 O3的百分含量(%)，C2为粪便中Cr2 O3的百分含量(%)，N1为饲料中营养物质(粗蛋
白质和粗脂肪)百分含量(%)，N2为鱼粪便中营养物质(粗蛋白质和粗脂肪)百分含
量(%)。

1.6 数据统计与分析
原始数据先用Excel2007作初步处理，然后用SPSS16.0软件对数据进行单因素
方差分析(One-Way ANOVA)，并用Duncan氏法进行多重比较以分析各组间的
差异显著性;用二次多项式拟合增重率(SGR)、饲料系数(FCR)与饲料中脂肪水平之
间的相关关系。

2 结果与分析
2.1 饲料脂肪水平对梭鱼形体指标的影响
由表2可知，饲料脂肪水平显著影响梭鱼的肝体比、脏体比和肥满度。

其中16.91%组的肝体比最高，显著高于除14.39%组之外的其他各组(P＜0.05)。

16.91%组的
脏体比最高，显著高于8.23%组及以下的各组(P＜0.05)，但与11.85%组和14.39%组相比差异不显著(P＞0.05)。

8.23%组的肥满度最大，显著高于2.71%组(P＜
0.05)，但与其他组相比差异不显著(P＞0.05)。

表2 试验饲料脂肪水平对梭鱼形体指标的影响Table 2 Effects of dietary lipid levels on body indexes of Chelon haematocheilus同行不同字母表示差异显著(P＜0.05)。

组别(饲料中脂肪含量)2.71% 5.79% 8.23% 11.85% 14.39% 16.91%
肝体比(%) 1.82±0.80b 1.85±0.23b 1.86±0.83b 2.07±0.15指标a
1.38±0.61ab 1.37±0.28ab b
2.36±0.10a 2.62±0.18a脏体比(%) 15.72±1.64b
15.72±0.29b 15.73±0.63b 16.75±0.25ab 16.72±0.83ab 17.70±0.29a肥满度(%) 1.30±0.48b 1.42±0.69a 1.44±0.21a 1.39±0.18
2.2 饲料脂肪水平对梭鱼生长性能的影响
从表3可知，随着饲料脂肪水平的增加，梭鱼的增重率和特定增重率均呈现先升
高后下降的趋势，并在脂肪水平为8.23%时达到最大值。

8.23%脂肪组的末均重、增重率和特定增重率最高，与5.79%组相比差异不显著(P＞0.05)，但显著高于其
余各组(P＜0.05)。

8.23%组的饲料系数最低，显著低于脂肪水平最低的2.71%组
和脂肪水平最高的16.91%组(P＜0.05)，但与其他组之间差异不显著(P＞0.05)。

脂肪水平最低组的蛋白质效率最低，显著低于脂肪水平最高组(P＜0.05)，但与其
他组之间差异不显著(P＞0.05)。

表3 试验饲料脂肪水平对梭鱼生长性能的影响Table 3 Effects of dietary lipid levels on growth performance of Chelon haematocheilus同行不同字母表示
差异显著(P＜0.05)。

组别(饲料中脂肪含量)2.71% 5.79% 8.23% 11.85% 14.39% 16.91%单尾末均重(FW)(g) 10.02±0.90d 14.58±0.69ab 15.25±0.37a 13.43指
标0ab 1.68±0.09ab 1.83±0.82a±0.50b 11.85±0.69c 9.97±0.57d增重率(WGR)(%) 80.22±16.81d 163.45±13.4ab 176.74±9.18a 142.28±9.15b
115.11±10.66c 79.74±11.66d特定生长率(SGR)(%) 1.32±0.21d 2.17±0.12ab 2.23±0.08a 1.98±0.09b 1.32±0.08c 1.32±0.17d饲料系数(FCR) 2.29±0.40a b 1.64±0.68c 1.52±0.37c 1.72±0.21c 1.90±0.28bc 2.47±0.32a蛋白质效率 (PER) 1.50±0.08b 1.57±0.14b 1.63±0.16ab 1.66±0.1
用曲线回归方程分析，把脂肪水平作为自变量(x1)，增重率为因变量(Y1)，得到一个二元一次方程:Y1=-1.430 1x12+27.586x1+31.524，(R2=0.817 1，当增重率
Y1取最大值时，脂肪水平 x1为9.64(图1);用饲料系数(Y2)和脂肪水平(x2)回归得到方程:Y2=0.014x22-0.27x2+2.844，R2=0.952，饲料系数Y2取最小值时，脂
肪水平x2=9.30(图2)。

由此得知，梭鱼饲料中适宜脂肪含量约为9.30% ～9.64%。

图1 梭鱼增重率与饲料脂肪水平的关系Fig.1 The relationship between weight gain rate and dietary lipid levels of Chelon haematocheilus
图2 梭鱼饲料系数与饲料脂肪水平的关系Fig.2 The relationship between feed conversion ratio and dietary lipid levels of Chelon haematocheilus
2.3 饲料脂肪水平对梭鱼营养物质表观消化率的影响
由表4可知，饲料脂肪水平对梭鱼的干物质和粗蛋白质的表观消化率均无显著影
响(P＞0.05)。

粗脂肪的表观消化率随饲料脂肪水平的升高呈升高趋势，16.91%组的粗脂肪表观消化率显著高于2.71%组(P＜0.05)，但与其余各组之间无显著差异(P＞0.05)。

表4 饲料脂肪水平对梭鱼表观消化率的影响Table 4 Effects of dietary lipid levels on apparent digestibility coefficients of dry matter，crude fat and protein by Chelon haematocheilus同行不同字母表示差异显著(P＜0.05)。

组别(饲料中脂肪含量)2.71% 5.79% 8.23% 11.85% 14.39% 16.91%干物质 (%)
64.01±0.69 63.92±1.52 63.37±0.85 63.53±0.8指标0 85.01±1.48
85.24±1.51 8 64.36±1.36 64.29±0.78粗脂肪(%) 83.02±0.44b 84.78±0.46ab 85.04±0.51ab 85.73±1.97ab 86.45±2.18ab 87.14±2.02a粗蛋白质 (%)
83.80±1.31 85.51±2.27 85.45±2.26 85.68±1.2
2.4 饲料脂肪水平对梭鱼体成分的影响
由表5可知，饲料脂肪水平对梭鱼全鱼的灰分含量无显著影响(P＞0.05)。

16.91%组的全鱼水分含量最低，显著低于脂肪水平最低组(P＜0.05)，但与其余各组之间
无显著差异(P＞0.05)。

脂肪水平最低组的全鱼脂肪含量最低，与5.79%组之间无
显著差异(P＞0.05)，但显著低于其余各组(P＜0.05)。

脂肪水平最低组的全鱼蛋白质含量最高，显著高于脂肪水平最高组(P＜0.05)，但与其余各组之间无显著差异
(P＞0.05)。

表5 饲料脂肪水平对梭鱼全鱼组成的影响Table 5 Effect of dietary lipid levels on whole body com position of Chelon haematocheilus同行不同字母表示差异显著(P＜0.05)。

组别(饲料中脂肪含量)2.71% 5.79% 8.23% 11.85% 14.39% 16.91%水分含量(%) 73.96±0.49a 72.35±1.32ab 71.88±1.52ab 70.9指标
0±0.14 3.89±0.12 6±1.90b 70.31±1.19b 70.13±2.08b脂肪含量 (%)
6.89±0.77c 8.12±0.64bc 8.66±0.81b 9.27±1.24ab 10.49±0.88a 9.34±0.75ab 蛋白质含量(%) 15.26±1.06a 15.01±0.22ab 14.29±0.84ab 14.55±0.92ab 14.25±0.43ab 13.83±0.77b灰分含量(%) 3.89±0.03 4.10±0.24 3.91±0.25 3.84±0.09 3.9
由表6可知，饲料脂肪水平对梭鱼的肌肉脂肪、蛋白质和灰分含量均无显著影响(P＞0.05)。

脂肪水平最高组的肌肉水分含量最低，显著低于脂肪水平最低组(P＜0.05)，但与其他各组之间差异不显著(P＞0.05)。

随着饲料脂肪水平的升高，梭鱼肝脏脂肪含量显著升高(P＜0.05)。

表6 饲料脂肪水平对梭鱼肌肉组成和肝脏脂肪含量的影响Table 6 Effect of dietary lipid levels on muscle com position and liver lipid content of Chelon haematocheilus同行不同字母表示差异显著(P＜0.05)。

组别(饲料中脂肪含量)2.71% 5.79% 8.23% 11.85% 14.39% 16.91%肌肉水分含量 (%)
75.23±1.34a74.04±0.57ab 74.05±0.13ab 74.0指标92±1.28ab
15.84±1.61ab 17.56±0.89a 9±0.49ab 73.97±0.68ab 73.76±0.27b肌肉脂肪含量(%) 3.71±0.70 3.59±0.79 3.67±0.35 3.69±1.29 4.58±0.81 4.85±0.46肌肉蛋白质含量(%) 17.73±0.45 18.77±0.86 18.44±1.15 17.89±2.00 18.81±0.75 16.81±0.86肌肉灰分含量(%) 1.33±0.26 1.42±0.27 1.35±0.24 1.43±0.37 1.41±0.36 1.34±0.26肝脏脂肪含量(%) 13.22±1.09c 15.22±1.23bc
15.38±0.84abc 15.
3 讨论
3.1 饲料脂肪水平对梭鱼生长性能的影响
过低的饲料脂肪水平，会造成必需脂肪酸缺乏，蛋白质消耗过多，导致鱼体生长缓慢，饲料利用率下降。

而过高的饲料脂肪水平，不仅会阻碍鱼类的生长、降低饲料利用率，还会造成脂肪的大量沉积，危害鱼体健康。

适宜的脂肪含量可以促进鱼类的生长，并降低其饲料系数。

本研究发现饲料脂肪水平显著影响梭鱼的增重率和特定生长率，饲料脂肪含量为8.23%时增重率和特定生长率最大，而饲料脂肪含量最低组和最高组的增重率和特定生长率均较低，表明脂肪添加量过少或者过多都会影响梭鱼的生长速度。

有研究者认为高脂肪饲料阻碍鱼体生长的原因是高脂肪饲料含有较高的能量，造成鱼类的摄食量降低［13］，阻碍了其对其他营养素的摄入量进而导致生长速度降低［14］。

饲料中脂肪含量过高还会引起消化能和粗蛋白质之间比例的不平衡以及脂肪在肝脏和其他组织中的积累［15］，肝脏脂肪含量过高会导致代谢失衡，从而影响鱼体的生长。

Kakuta等［16］研究结果表明，当饲料中添加鱼油量为10%时，斜带石斑鱼(Epinephelusbruneus)的增重率最大，饲料系数最小，继续添加则会降低石斑鱼的增重率;王朝明等［17］报道胭脂鱼(Myxocyprinus asiaticus)对脂肪的最适需求量为6.62%～7.02%，当饲料中脂肪含量为6.88%时增重率、特定增重率达到最大值，饲料系数最低，当脂肪水平大于7.02%时，则抑制了胭脂鱼的生长。

段彪等［15］的研究结果表明齐口裂腹鱼(Schizothorax prenanti)对脂肪的适宜需求量为7.18%～8.21%，脂肪含量过高或者过低都会影响鱼体的生长。

本试验利用梭鱼得到的结果与以上报道相类似，根据饲料脂肪水平、增重率、饵料系数回归方程分析结果，梭鱼饲料中脂肪的适宜添加量为9.30%～9.64%。

另外，本试验结果表明梭鱼的蛋白质效率和饲料脂肪水平呈一定的正相关性，适当增加饲料的脂肪含量可以提高梭鱼对蛋白质的利用率。

出现这种现象的原因可能是脂肪增加了饲料的可消化能含量，导致了蛋白质分解供能的比例降低，进而提高了蛋白质的利用率。

类似的结论在其他鱼类中也得到证实［18-19］。

也有研究结果表明，过量的脂肪添加量会降低蛋白质效率［20］，这可能与饲养鱼的品种、食性、脂肪源种类以及环境温度等有一定的关系［21］。

3.2 饲料脂肪水平对营养物质表观消化率的影响
影响营养物质表观消化率的因素有很多，比如饲料的性质、化学组成以及外源酶等。

一般认为饲料中脂肪可被鱼类很好地消化和利用［22］。

本研究结果表明，饲料
脂肪水平越高，梭鱼对粗脂肪的表观消化率就越高，说明梭鱼对脂肪的表观消化率与饲料中脂肪含量呈正相关，原因可能是由于饲料脂肪水平的升高提高了梭鱼体内脂肪酶的活性，进而增强了其对脂肪的消化吸收。

另外不同的饲料脂肪水平下梭鱼体内脂肪沉积、转化利用率等也有所不同。

Zambonino等［23］研究报道高脂肪水平的饲料能够提高舌齿鲈(Dicentrarchus labrax)肠道脂肪酶活性;林建斌等［24］研究报道高脂肪饲料提高了点带石斑鱼(Epinephelus coioides)肠道消化酶的活性，类似结果同样见于对草鱼的研究报道［25］。

虽然高脂肪饲料可以促进梭鱼对粗
脂肪的消化，但是饲料中添加过多脂肪会增加饲料成本，也不利于饲料的加工、贮存，综合考虑梭鱼饲料中脂肪的添加量应控制在9%左右。

此外，本研究结果还表明饲料脂肪水平对梭鱼的粗蛋白质表观消化率无显著影响，此结果与王爱民等［26］对吉富罗非鱼的研究结论相似。

3.3 饲料脂肪水平对体组成和形体指标的影响
饲料中脂肪水平不合理会造成鱼类体内脂肪蓄积，当饲料提供的脂肪量大于鱼体的需求时，会对鱼体的增重产生负作用。

研究饲料脂肪水平对鱼类形体及脂肪沉积的影响，可以更清楚地了解鱼体对脂肪的适宜需求量。

Kaushik等［27］的研究证
明高脂肪饲料可提高虹鳟和大菱鲆的鱼体脂肪含量;Wang等［7］试验证明军曹鱼(Rachycentron canadum)随着饲料脂肪水平的增加，肝脏、肌肉和全鱼脂肪含量
都增加;Regost等［6］研究发现大菱鲆脂肪沉积量随着饲料脂肪含量的增加而增加，但是肌肉中脂肪含量受饲料脂肪含量影响不大。

在对草鱼［28］、石斑鱼(Epinephelus akaaa)［29］等的研究报道中都有类似的结果，表明脂肪沉积的部位和程度因鱼种类的不同而异。

本试验中，饲料脂肪水平在2.71%至14.39%范围内，随着脂肪水平的升高，梭鱼全鱼脂肪沉积量也随之升高，但当饲料脂肪水平达到16.91%时，梭鱼全鱼中脂肪沉积量并不是最大，这一结论与Pers等［9］研究鲈鱼(Dicentrarchus Labrax)的结果相似，即当饲料脂肪水平达到一定程度时，脂肪水平增加并不能增加鱼脂肪沉积量，但是肝脏中脂肪含量随着饲料脂肪水平的升高一直升高。

本试验中当饲料脂肪水平为16.91%时，肝脏中脂肪含量达到最高(17.56%)，显著高于饲料脂肪水平含量较低(2.71%和5.79%)的两组(P＜0.05)，
而肌肉中脂肪含量各组差异不显著，证明肝脏是梭鱼沉积脂肪的主要场所。

Nanton等［30］研究发现鳕(Melanogrammus aeglefinus)饲料中脂肪含量超
过14%时，其肝体指数和肝脂含量显著升高;冯建［31］报道红姑鱼(Sciaenops ocellatus)肝胰脏脂肪含量与饲料脂肪水平呈正相关，红姑鱼发生营养性脂肪肝的程度与饲料脂肪水平呈正相关。

本试验中梭鱼肝体比与肝脏中脂肪含量有相同的变化趋势。

刘永坚等［32］报道高脂饲料导致红姑鱼的肝体比、脏体比显著升高。

本试验中饲料脂肪水平较高的两组(饲料脂肪水平分别为14.39%和16.91%)，肝
脏出现不同程度的发白、发黄现象，此现象与脂肪添加量呈正相关，且饲料脂肪水平为16.91%组的梭鱼肝体比、脏体比均显著高于脂肪水平在8.23%以下的各组(P ＜0.05)，这可能是由于肝脏分解脂肪的代谢负担加重导致组织增大，因此，合理
的脂肪营养是预防鱼类肝脏疾病的关键因素，过多的脂肪会导致鱼体出现营养性脂肪肝。

本研究中当饲料中脂肪含量过高时，会增大梭鱼脏体比，降低梭鱼的肥满度，影响生产效益。

同时随着饲料脂肪水平的升高全鱼中蛋白质含量减少，当脂肪添加量达到15%时，全鱼蛋白质含量只有13.83%，脂肪含量可达9.34%，这样直接
影响了梭鱼的鱼肉品质。

此外在国外许多研究中也发现饲喂高脂肪饲料时，养殖鱼体蛋白质含量有下降的现象［33-34］。

参考文献:
［1］刘梅珍，石文雷，朱晨炜，等.饲料中脂肪含量对团头鲂鱼种生长的影响［J］.水产学报，1992，16(4):330-336.
［2］ SARGENT J，HENDERSON R J，TOCHER D R.The lipids［M］
//HALVER J E.Fish Nutrition.New York:Academic Press，1989:153-218. ［3］李爱杰.水产动物营养与饲料学［M］.北京:中国农业出版社，1996:36-46. ［4］荻野珍.鱼类营养和饲料［M］.陈国铭，黄小秋，译.北京:海洋出版社，1978:123-156.
［5］ DU Z Y，LIU Y J，TIAN L X，et al.Effect of dietary lipid level on growth，feed utilization and body composition by juvenile grass
carp(Ctenopharyngodon idella)［J］.Aquaculture Nutrition，2005，
11:139-146.
［6］ REGOSTC，ARZEL J，CARDINALM，et al.Dietary lipid level，hepatic lipogenesis and flesh quality in turbot(Pset-tamaxima)［J］.Aquaculture，2001，193(324):291-309.
［7］ WANG JT，LIU Y J，TIAN LX，et al.Effectofdietary lipid level on growth performance，lipid deposition，hepatic lipogenesis in juvenile cobia(Rachycentron canadum)［J］.Aquaculture，2005，249:439-447. ［8］王爱民，吕富，杨文平，等.饲料脂肪水平对异育银鲫生长性能、体脂沉积、肌肉成分及消化酶活性的影响［J］.动物营养学报，2010，22(3):625-633.
［9］ PERSH，OLIVA-TELESA.Effectof dietary lipid level on growth performance and feed utilization by European sea bass
juveniles(Dicentrarchus Labrax)［J］.Aquaculture，1999，179:325-334. ［10］ NICLELL D C，BROMAGE N R.The effect of dietary lipid level on variation of flesh pigmentation in rain-bow trout(Oncorhynchus mykiss)［J］.Aquaculture，1998，161:237-251.
［11］李明德.中国梭鱼的42年来的研究概况［J］.海洋通报，1993，6:81-85. ［12］张丽英.饲料分析及饲料质量检测技术［M］.2版.北京:中国农业大学出版社，2003:46-56.
［13］ LUO Z，LIU Y，MAIK S，et al.Effect of dietary lipid level on growth performance，feed utilization and body composition of grouper Epinephelus coioides juveniles fed isonitrogenous diets in floating net cages［J］.Aquaculture International，2005，13:257-269.
［14］ LUPATSCH I，KISSILGW，SKALAN D，et al.Effects of varying dietary protein and energy supply on growth，body composition and protein utilization in gilthead sea bream(Sparus aurata L.)［J］.Aquaculture Nutrition，2001，7:71-80.
［15］段彪，向枭，周兴华，等.齐口裂腹鱼饲料中适宜脂肪需求量的研究［J］.动物营养学报，2007，19(3):232-236.
［16］ KAKUTA Y，FUMIAKI T，HUNG P N，et al.Effect of dietary lipid level on growth performance and feed utilization of juvenile kelp grouper Epinephelus bruneus［J］.Fish Science，2010，76:139-145.
［17］王朝明，罗莉，张桂众，等.饲料脂肪水平对胭脂鱼生长性能、肠道消化酶活性和脂肪代谢的影响［J］.动物营养学报，2010，22(4):969-976.
［18］ HILLESTAD M，JOHNSEN F.High-energy/low-protein diets for Atlantic salmon:effects on growth，nutrient retention and slaughter
quality［J］.Aquaculture，1994，124:109-116.
［19］张文兵，谢小军，付世建，等.南方鲇的营养学研究:饲料的最适蛋白质含量［J］.水生生物学报，2000，24(6):603-609.
［20］ MCGOOGAN B B，GATLIN D M.Dietary manipulation affecting growth and nitrogenous waste production of red drum Sciaenops ocellatus:I.Effects of dietary protein and energy levels［J］.Aquaculture，1999，178:333-348.
［21］ BORLONGAN IG.Lipid and fatty acid composition of milk
fish(Chanos chanos)grown in fresh water and seawater［J］.Aquaculture，1992，140:79-89.
［22］ OLSEN R E，HENDERSON R J，RING E.The digestion and selection absorption of dietary fatty acids in Arctic charr，Salvelinus alpinus ［J］.Aquaculture Nutrition，1998，4:13-21.
［23］ ZAMBONINO IJL，CAHU C L.High dietary lipid levels enhance digestive tract maturation and improve Dicentrarchus labrax larval development［J］.Journal of Nutrition，1999，129(6):1195-1200. ［24］林建斌，李金秋，朱庆国，等.不同能量蛋白质比对点带石斑鱼幼鱼体内消化酶活性的影响［J］.水产养殖，2008(14):33-35.
［25］高攀，蒋明，文华，等.不同蛋白能量比饲料对草鱼幼鱼消化酶活性的影响［J］.淡水渔业，2009(6):54-58.
［26］王爱民，韩光明，封功能，等.饲料脂肪水平对吉富罗非鱼生产性能、营养物质消化及血液生化指标的影响［J］.水生生物学报，2011，35(1):80-87. ［27］ KAUSHIK S J，MEDALE F，FAUCONNEAU B，et al.Effect of digestible carbohydrates on protein/energy utilization and on glucose
metabolism in rainbow trout(Salmo gairdneri R.)［J］.Aquaculture，1989，79:63-74.
［28］曹俊明，关国强，刘永坚，等.饲料蛋白质、脂肪、碳水化合物水平对草鱼生长和组织营养成分组成的影响［J］.水产科技情报，1997，24(2):56-60. ［29］马平.添加油脂影响石斑鱼幼鱼内脏脂肪蓄积的试验［J］.台湾海峡，1996，15(增刊):55-57.
［30］ NANTON D A，LALLSP，MCNIVEN M A.Effects of dietary lipid level on liver and muscle lipid deposition in juvenile haddock，Melanogrammus aeglefinus L.［J］.Aquac Res，2001，32:225-234.
［31］冯健.4种不同脂肪源对太平洋鲑生长和体组成的影响［J］.水生生物学报，2006，30(3):256-260.
［32］刘永坚，刘栋辉，田丽霞，等.饲料蛋白质和能量水平对红姑鱼生长和体组成的影响［J］.水产学报，2002，26(3):242-246.
［33］ BJERKENG B，REFSTIE S，FJALESTAD K T，et al.Quality parameters of the flesh of Atlantic Salmon(Salmo salar)as affected by dietary fat content and full-fat soybean meal as a partial substitute for fish meal in
the diet［J］.Aquaculture，1997，157:297-309.
［34］ WILLIAMSC D，ROBINSON E H.Response of red drum to various dietary level of menhaden oil［J］.Aquaculture，1988，70:107-120.。