玉米雌穗分化与籽粒发育及败育的关系

作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(5): 912−918
/zwxb/ ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9
E-mail: xbzw@
本研究由国家自然科学基金项目(31171497), 国家公益性行业(农业)科研专项(nyhyzx07-003), 国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2011CB100105), 国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS-02), 山东省玉米良种产业化项目(鲁科农字[2011]186号)和农业部公益性行业科技项目(20120306)资助。

*
通讯作者(Corresponding author): 董树亭, E-mail: stdong@, Tel: 0538-*******
第一作者联系方式: E-mail: mengjiajiax@, Tel: 152********
Received(收稿日期): 2012-09-03; Accepted(接受日期): 2012-12-10; Published online(网络出版日期): 2013-01-28. URL: /kcms/detail/11.1809.S.20130128.0920.015.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.00912
玉米雌穗分化与籽粒发育及败育的关系
孟佳佳 董树亭* 石德杨 张海燕
作物生物学国家重点实验室 / 山东农业大学农学院, 山东泰安271018
摘 要: 以郑单958 (ZD958)和登海661 (DH661)为试材, 比较研究了4.5、7.5和10.5万株 hm –2三个种植密度下, 雌穗分化与籽粒发育及败育的关系。

结果表明, 密度对玉米雌穗原基开始分化的时间无影响(不同密度下, 穗原基均在播后28~29 d 左右开始分化), 对吐丝期分化的小花总数影响很小。

但是高密度推迟了雌穗的分化进程, 增加了败育花和未受精花的数目, 导致正常成熟小花数目的降低。

与低密度相比, 高密度下DH661正常小花数减少了100.0个, ZD958减少了76.4个。

高密度加大了雌雄穗吐丝开花间隔, 降低了吐丝植株的比例(DH661吐丝植株占93.64%; ZD958的占81.80%), 推迟了吐丝时间, 使单株吐丝量减少, 散粉持续时间缩短, 导致败育增加。

正常受精的小花在灌浆期也会发生籽粒败育, 尤其是在花后10 d 左右败育严重。

相关分析表明, 玉米最终的穗粒数与开花期以及花后10 d 、20 d 的冠层底部透光率相关性显著, 花败育率与开花前冠层底部透光率显著负相关。

关键词: 雌穗分化; 籽粒; 败育; 密度; 玉米
Relationship of Ear Differentiation with Kernel Development and Barrenness in Maize (Zea mays L.)
MENG Jia-Jia, DONG Shu-Ting *, SHI De-Yang, and ZHANG Hai-Yan
Key Laboratory of Crop Biology of China / College of Agriculture, Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, China
Abstract: Two cultivars ZD958 and DH661 were used to analyze the effect of different planting densities (45 000 plant ha –1, 75 000 plant ha −1, 10 5000 plant ha −1) on kernel development and barrenness in maize (Zea may s L.). The results showed that increasing plant density had little effects on the time of ear primordia differentiation (the ear primordia presented at 28–29 days after sowing under different densities) and the total number of floret primordia during silking. However, the differentiation of ear was postponed under high density, the number of abortive florets and unfertilized florets increased with the increase of plant den-sity. Compared with low-density, the high density reduced number of normal florets per ear by 100.0 for DH661 and by 76.4 for ZD958. Additionally, the anthesis-silking interval (ASI) was elongated, the ratio of the silked-plants was decreased (ratio of DH661 was 93.64% and that of ZD958 was 81.80% under high density), the time of silking was delayed, the number of silked florets per ear was reduced and the pollen shedding duration was shortened with increasing plant density, which results in the in-crement of abortion after fertilization. Interestingly, kernel abortion would also occur during grain-filling, especially in 10 days after anthesis. The kernel number per ear had a positive correlation with the bottom transmittance at silking, 10 d after silking and 20 d after silking, while the ratio of abortive floret was negatively correlated with the bottom transmittance before flowering sig-nificantly.
Keywords: Ear differentiation; Kernel; Abortion; Density; Maize
玉米花粒败育一直是人们关注和拟解决的重要问题之一。

生产上, 玉米的花粒败育常达20%~50%, 是消减穗粒数导致减产的主要原因[1]。

目前, 黄淮海
玉米生产区, 花后的阴雨寡照天气加剧了籽粒败育, 严重制约玉米产量的提高。

大量研究表明, 植株营养供应[2-3]、库容及库活性[4]、维管束发育状况[5]和
第5期孟佳佳等: 玉米雌穗分化与籽粒发育及败育的关系913
内源激素含量变化[6-8]等是影响籽粒败育的主要因素。

田海云等[9]研究表明, 籽粒败育率随密度的增加而升高, 认为种植密度过大影响群体小气候, 加剧个体对养分的竞争, 使籽粒发育受阻最终导致果穗上部的籽粒败育。

张秀梅等[10]比较了正常籽粒与顶部败育籽粒形态及生理特性的差异, 探讨了玉米果穗顶部籽粒败育发生的时间及其生理原因, 指出果穗秃尖主要是由顶部籽粒发育迟、养分供应不足造成的籽粒败育所致。

赵久然等[11]采用不同时期遮阴的方法观察了籽粒的败育过程, 明确了影响玉米穗粒数和植株产量的关键时期。

前人虽从不同角度解释了籽粒败育的原因, 但迄今为止对其内在机理说法尚不统一[12], 而且这些研究多以花后作为切入点来分析玉米籽粒败育的原因[13-14], 关于雌雄穗分化的研究也多集中于穗分化过程的观察[15-19], 对于前期雌穗分化与败育的关系却鲜见报道[20]。

本试验研究从雌穗原基开始分化到籽粒完熟过程中穗分化情况及籽粒发育特征, 以期探明败育的机制, 为高密度条件下提高籽粒产量提供理论依据。

1 材料与方法
1.1试验地情况
山东农业大学黄淮海区域玉米技术创新中心地处36°10′N、117°09′E。

土壤0~20 cm耕层含有机质11.2 g kg–1、全氮0.7 g kg–1、碱解氮57.0 μg g–1、速效磷25.7 μg g–1、速效钾105.7 μg g–1。

1.2 试验设计
供试品种为“郑单958”(ZD958, 秃尖不严重)和“登海661”(DH661, 秃尖严重), 设置 4.5、7.5和10.5万株 hm–2 3个种植密度, 6个处理, 3次重复, 共18个小区。

采用裂区设计, 品种为主区, 密度为副区, 小区面积60 m2, 行距60 cm, 每小区种植5行。

施肥总量为纯氮120.0 kg hm–2、P2O5 72.0 kg hm–2、K2O 96.0 kg hm–2, 磷肥和钾肥作为底肥一次性施入, 氮肥于拔节期(40%)和大喇叭口期(60%)分批次施入。

全生育期按照高产田水平进行管理, 及时防治病虫草害。

1.3测定项目与方法
1.3.1 穗分化进程的观察从八叶期开始取雌穗样, 直到吐丝期结束为止, 每天从每小区取3株长势一致、能代表各个小区长势的植株。

用镊子剥取生长锥, 放入FAA固定液, 4℃保存。

统一用实体解剖镜观察、拍照、测定雌穗的长度。

1.3.2 冠层底部透光率的测定采用CI-110冠层分析仪, 于开花前12 d开始, 每3 d测一次, 开花以后每10 d测一次。

每小区取10个点测定底部(距地面20 cm)及顶部(距植株顶部20 cm)的光合有效辐射, 二者的比值即为冠层底部透光率。

1.3.3 散粉和吐丝日期的统计 从每小区中间划出10.0 m×1.2 m的亚区(行距为60 cm的3行区), 用于统计其散粉吐丝日期。

首先记录其玉米总株数, 然后从第1株玉米散粉或吐丝开始, 每天早上8:00统计其散粉及吐丝的株数, 二者比值为散粉或吐丝的百分率。

1.3.4 散粉持续时间的统计 每小区标记10株长势一致的植株, 统计其从开始散粉到散粉结束所持续的时间。

1.3.5 雌穗体积的测定 从吐丝前12 d开始, 每隔3 d一次, 从每小区取3株长势一致、能代表各个小区长势植株, 用镊子小心地剥取雌穗, 采用排水法测定雌穗的体积。

1.3.6 籽粒发育过程在雌穗将要吐丝但还未吐出苞叶的时候, 数其分化的小花总数; 在散粉结束时, 数败育花数(花发育不健全)及未受精的花数(花丝未能抽出苞叶或花丝与籽粒连接处没有萎焉脱落)。

花败育率为花败育数(败育花数与未受精花数之和)与分化的小花总数的比值[21]。

在花后10 d、30 d 及完熟时数败育的籽粒数及正常的籽粒数。

1.3.7 花丝数的计算在田间散粉结束的时候, 每个处理取6株长势一致的植株, 小心地带回实验室内, 用单面刀片从苞叶的顶端切掉吐出苞叶的花丝, 从花丝的切口处数取花丝的数目(刚切掉的花丝的切口处带有伤流液)[22]。

1.3.8 数据分析采用Microsoft Excel 2003、SAS 9.0、Origin 8.0软件进行数据的处理和统计分析。

2结果与分析
2.1雌穗分化特性
由表1可见, 密度对玉米雌穗原基开始分化的时间影响很小, 2011年和2012年分别于播种后第28天和第29天出现雌穗原基。

随着生育期的推进, 植株的内部竞争增大, 各密度处理间的差异逐渐显现(图1)。

同一时期的雌穗, 低密度的玉米雌穗发育程度早于中、高密度。

密度带来的雌穗发育的差异还表现在雌穗的长度和体积上(图2)。

从授粉前8 d开始, 各密度处理
914作物学报第39卷
表1 玉米雌穗分化时间表
Table 1 Time of ear primordia differentiation
年份Year
播种日期
Sowing date (month/day)
穗原基分化日期
Ear primordia differentiation date (month/day)
播种后天数
Days after sowing (d)
2011 6/20 7/18 28 2012 6/15 7/12 29
图1密度对玉米不同品种雌穗分化进程的影响Fig. 1 Effects of plant density on ear differentiation in
different maize cultivars
a: 雌穗原基刚出现, 小喇叭口期(8叶左右); b: 雌穗原基出现后6 d; c: 雌穗原基出现后10 d, 大喇叭口期(12叶左右); d: 雌穗原基出现后14 d; e: 雌穗原基出现后16 d (吐丝前6 d)。

4.5、7.5和10.5分别代表4.5万株 hm−2、7.5万株 hm−2、10.5万株 hm−2
三个种植密度。

a: commencement of ear differentiation, the small bell-mouthed pe-riod (about eight leaves); b: at 6 d after ear differentiation; c: at 10 d after ear differentiation, the big bell-mouthed period (about twelve leaves); d: at 14 d after ear differentiation; e: at 16 d after ear differ-entiation(6 d before silking). 4.5, 7.5, and 10.5: densities at 45000 plant hm−2, 75000 plant ha−1, 105000 plant hm−2, respectively.
间雌穗长度的差异逐渐明显, 表现为低密度>中密度>高密度, 且DH661的雌穗长度大于ZD958。

授粉前6 d雌穗体积的差异开始显现, 且低密度>中密度>高密度。

密度对雌穗分化的影响在吐丝期最大(表2)。

密度对雌穗分化的小花总数影响并不显著, 但是品种间差异显著, DH661分化的小花数高于ZD958。

说明雌穗分化的小花原基的数目是受遗传因素决定的, 外界因素对其影响很小。

由于分化的小花总数一致, 而高密度下的雌穗长度和体积小于低密度下(图2), 所以高密度下的单个小花所占的体积要小于低密度下的, 尤其是上部的小花。

随着密度的增加, 败育花和未受精的小花数明显增加, DH661的败育花和未受精小花数在高密度时比低密度分别增加了0.81倍和3.23倍, 两品种变化趋势一致, 但是DH661的败育花和未受精小花数大于ZD958。

说明高密度推迟了雌小花的分化, 增加了花败育率。

并非所有吐丝的小花都能受精结实, 密度越高吐丝却未受精的小花所占的比例越大, DH661的吐丝但未受精的小花比例在高密度时比低密度下高2.40倍。

可能是因为雌穗上部的部分花丝吐出时已停止散粉而导致不能受精。

2.2吐丝散粉特性
密度对玉米雄穗散粉时间有一定的影响(图3)。

两品种在中低密度下的散粉时间(田间散粉植株达50%)差异很小, 中密度下略早于低密度下, 可能是因为植株内部的竞争促使中密度下的植株的快速生长以吸收更多光照。

两品种高密度下的散粉时间均比中低密度下晚, 且ZD958的表现更突出, 其高密度要比低密度晚1 d。

高密度下DH661和ZD958最终吐丝的植株只有93.6%和82.3%, 可见, 密度越高, 最终散粉的植株数量越少。

随着密度的增加, 吐丝时间(田间吐丝植株达50%)推迟, 且密度对ZD958吐丝时间的影响更为明显, ZD958低密度要比高密度提前2 d达到吐丝期, 而DH661低密度只比高密度提前1 d。

随着密度的增加, 田间最终吐丝的植株数目减少, DH661在4.5、7.5和10.5万株 hm–2时吐丝的植株分别占100.00%、95.39%和93.64%。

相应密度下, ZD958吐丝植株分别占100.00%、95.04%和81.80%。

且各处理的单个雌穗最终吐出的花丝数目也不尽相同(表2), 随着密度的增加, 最终吐出的花丝数目减少, 且DH661的花丝数明显高于ZD958。

吐丝散粉时期一致是保证授粉完全的必要因素。

两品种的吐丝散粉特性不同(图3), DH661先散粉后吐丝, 且散粉比吐丝早2 d左右, ZD958的散粉和吐丝时间的差异相对较小。

各处理的散粉持续时间, 中低密度下为5 d, 但是高密度下仅为4 d左右, 两品种表现一致。

高密度条件下, 玉米散粉持续时间缩短, 而且散粉和吐丝的间隔时间变长。

2.3籽粒发育过程
密度对雌穗分化的小花数影响很小, 但是却减少了能正常授粉的小花数(表2和图4)。

灌浆期间, 穗粒数呈降低的趋势, 同时高密度下的穗粒数下降
第5期
孟佳佳等: 玉米雌穗分化与籽粒发育及败育的关系 915
图2 种植密度对玉米雌穗长度和体积的影响
Fig. 2 Effect of plant density on length and volume of ears
表2 种植密度对玉米雌穗吐丝期前后小花败育的影响
Table 2 Effect of plant density on the barrenness of floret in ear about silking
密度Density (×104 hm −2)
分化的 小花总数 No. of total florets/ear 败育花数 No. of abortive
florets
未受精花数 No. of unfertilized florets
正常受精小花数No. of fertilized
florets
花败育率 Abortion rate of floret (%)
吐丝小花数 (花丝数) No. of silked florets
吐丝但未受精 的小花比例 Ratio of silked but unfertilized florets (%)
登海661 DH661
4.5 829.6 a 9.4 c 18.6 c 791.6 3.4 806 a 0.53 7.5 821.6 a 12.6 b 44.8 b 764.2 7.0 774 a 1.19 10.5 820.8 a 17.0 a 78.6 a 71
5.2 12.9 730 b 1.80 郑单958 ZD958
4.5 697.6 a 3.0 c 9.4 c 684.2 1.8 686 a 0.11 7.5 676.0 a 6.0 b 23.4 b 646.6 4.3 649 a 0.36 10.5
637.2 a
10.2 a
42.8 a
584.2
8.3
595 b
1.69
同一列不同字母代表处理间差异显著。

Values followed by different letters within a column are significantly different at P <0.05.
图3 种植密度对不同玉米的吐丝散粉特性的影响
Fig. 3 Effect of plant density on pattern of silking and pollen shedding in different maize cultivars
916
作 物 学 报 第39卷
图4 种植密度对灌浆期间玉米籽粒数的影响
Fig. 4 Effect of plant density on the number of kernels at the grain filling period
得更快, 两品种表现趋势一致。

DH661的雌穗分化
的小花数大于ZD958, 同时其籽粒的败育率也高于ZD958。

DH661在低、中、高密度下的籽粒败育率
分别为26.27%、30.68%和32.04%; 而ZD958为14.22%、25.69%和31.19%。

尽管DH661的败育率高于ZD958, 但由于其分化的小花数更多, 使最终完熟时的籽粒数仍高于ZD958。

DH661的穗粒数在486.00~590.96之间; 而ZD958的穗粒数在402.00~ 587.76之间。

由图4可见, 籽粒的败育在花后10 d 最为明显, 而30 d 之后穗粒数基本保持恒定, 说明花后10 d 左右是籽粒发育的关键时期, 减少花后10 d 的籽粒败育对于提高玉米穗粒数具有重要意义。

2.4 冠层底部透光率与花败育率及穗粒数的相关分析
密度造成玉米冠层底部透光率的不同, 是影响玉米败育的生态因子之一[23-24]。

相关分析表明(表3), 玉米开花前12 d 到开花前3 d 的冠层底部透光率与花败育率显著负相关, 而玉米最终的穗粒数与开花期及开花后10 d 、20 d 的冠层底部透光率相关性显著。

3 讨论
3.1 玉米雌穗分化与败育的关系
本研究表明, 密度对玉米雌穗原基开始分化的时间没有影响, 不同密度处理下的穗原基均在播后28~29 d 开始出现(表1)。

这可能是因为由密度引起的植株内部竞争较小, 不足以影响雌穗早期的分化。

本研究结果与Iremiren 等[25]的研究结果类似。

随着生育期的推进, 植株内部竞争增大, 差异逐渐显现。

授粉前6~8 d 左右, 高密度使雌穗长度和体积降低, 导致授粉后单个雌小花所占空间减少,
表3 玉米不同时期底部透光率与花败育率及穗粒数的相关分析 Table 3 Correlation coefficients of percent transmission at
canopy bottom with rate of floret barrenness and kernel
number per ear during different periods 距离授粉的时间Days to pollination 花败育率 Rate of floret barrenness 穗粒数
Kernel number per ear
–12 d –0.8601* 0.8091 –9 d –0.8534* 0.7932 –6 d –0.8984* 0.8032 –3 d –0.8466* 0.8070 0 d –0.7873 0.8336* 10 d –0.8000 0.8809* 20 d
–0.7795
0.9347**
*
和**分别代表P <0.05和P <0.01的显著水平。

*
Significant at P <0.05; ** Significant at P <0.01.
即库减小, 这将不利于后期籽粒的发育。

同时, 雌穗越长, 小花完全吐丝所需要的时间就越长, 而散粉的时间有限, 越容易导致因授粉不充分而败育。

Wilson [26]在1978年提出开花期雌穗分化的小花数受密度的影响很小, 张秀梅等[10]也认为玉米果穗分化的籽粒数是受基因型控制的, 在不同密度下相对一致, 但是败育率则受环境影响很大。

而李春奇等[27]认为开花期的小花总数随着密度增加呈降低趋势。

本试验表明, 密度对开花期雌穗分化的小花总数影响并不显著, 但是提高密度推迟了雌穗的分化, 导致未成熟花和未受精花的增多, 以至受精小花数减少。

同时发现, 并不是所有吐丝的小花都能被授粉, 因为有很多上部花丝吐出时已经停止散粉, 不可能再受精结实。

3.2 吐丝散粉特性与败育的关系
玉米的雌、雄穗开花时间的不一致, 导致雌雄穗开花间隔(ASI)的产生。

玉米在开花期遇干旱[28]、遮光[29]、高密度[30]等胁迫条件时, ASI 加大, 产量降
第5期孟佳佳等: 玉米雌穗分化与籽粒发育及败育的关系917
低。

本试验发现, 高密度下ASI加大, 散粉持续时间缩短, 同时雌穗最终吐丝的植株数目以及雄穗最终散粉的植株数目也在降低, 可能因为高密度造成的光照不足, 使部分植株个体发育不良, 植株弱小, 不能吐丝散粉。

3.3环境条件对籽粒发育的影响
大田条件下, 随着密度的增加, 玉米穗粒数显著下降, 这是玉米单株光合速率降低[31]以及植株生长速率下降[32]的结果, 而这二者都直接反映了植株截获的光合有效辐射的降低。

Otegui [33]的减株试验, 在玉米吐丝期把密度从16株m−2减为2株m−2, 增加吐丝后单株截获的光合有效辐射, 减少了植株内部的竞争, 阻止了剩余植株败育的发生, 最终穗粒数与8株m−2密度的玉米相当。

Ottman等[34]在玉米吐丝后增光试验以及Jones等[35]的吐丝期减源试验也得到了同样的结论。

本试验也发现, 玉米最终的穗粒数与开花期及花后10 d、20 d的冠层底部透光率显著正相关, 可见, 提高玉米开花期到花后20 d 的冠层底部透光率, 对提高玉米产量至关重要。

郭晓华[23]研究发现不同密度下, 花败育数和粒败育数均与穗位光强呈极显著负相关, 相关系数依次为r= −0.823**和r= −0.758**; 范杰英等[24]指出散粉后光照不足易延缓甚至停止花丝伸长, 增加未成熟花和未受精小花的数量, 进而增多败育粒, 且籽粒败育率随群体密度的增加而升高。

本试验发现玉米小花的败育率随开花前的冠层底部透光率的增加而显著降低(表3), 说明开花前的田间环境对玉米雌穗分化有一定的影响。

前人的研究也得到过同样的结论[25], 但是开花前的环境影响雌穗干重[36]、雌穗的生长速率[37-38]或其他方面, 观点不一, 还有待后续研究。

4结论
玉米吐丝期分化的小花总数由基因型决定, 种植密度间差异不显著。

密度对玉米雌穗原基出现的时间没有影响, 但是推迟了雌穗的分化, 降低了雌穗的长度和体积, 使得在高密度下的雌穗上部小花在吐丝期分化不完全, 增加了未成熟小花数。

高密度下雌雄穗吐丝散粉间隔增大, 散粉持续期缩短, 增加了未受精的小花数。

正常受精的小花在籽粒灌浆的过程中也会败育, 玉米的穗粒数在花后10 d降低最快, 花后30 d以后基本保持不变。

最终的穗粒数与开花期到花后20 d的底部透光率显著正相关, 而开花前的冠层底部透光率与小花败育率显著负相关。

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