中国原产石蒜属植物的数量分类和主成分分析

中国原产石蒜属植物的数量分类和主成分分析
袁菊红
【摘要】应用数量分类学方法对中国原产石蒜属13种2变种的35个性状进行Q、R聚类分析和主成分分析,探讨国产石蒜属植物种间的亲缘关系,并对分类性状进行
评价.研究结果显示,Q型聚类可分为2个大类和8小类,安徽石蒜与长筒石蒜的亲缘关系很近,认为将其作为长筒石蒜的变种更为合适,同时支持玫瑰石蒜、红蓝石蒜、
乳白石蒜、江苏石蒜、稻草石蒜的杂交起源观点.R型聚类可分为7个组;经主成分
分析,35个性状可综合为5个主成分,其累积贡献率达82.55%,根据这5个主成分
与性状间的相关性,选出影响比较大的16个性状,其中鳞茎形状、花被片宽和雄蕊
长/花被片长的比值最为重要,可作为大类群划分的依据,而花被片是否具条纹、花丝颜色、花色、花葶粗、幼叶尖端及边缘颜色、种子有无等可作为物种划分的重要依据.
【期刊名称】《亚热带植物科学》
【年(卷),期】2010(039)003
【总页数】6页(P32-37)
【关键词】石蒜属;数量分类;聚类分析;主成分分析
【作者】袁菊红
【作者单位】江西财经大学,园林系,江西,南昌,330032
【正文语种】中文
【中图分类】Q949.71+8.25
石蒜属（Lycoris）为单子叶植物纲石蒜科多年生球根草本植物，分布于我国16个省区，华东地区种类最多，是其多样性分布中心［1］。

该属植物不仅是我国特有观赏花卉，而且是重要的药用资源植物［2］。

上世纪70～80年代，徐垠等［3］发表了我国石蒜属4个新种。

1985年对中国石蒜属植物进行了修订，并根据花型、花色、花被片形态、出叶期等将其划分为15种1变种［4］，而《Flora of China》中记录我国石蒜属植物为15种2变种［5］。

Traub等根据花型和雄蕊
长度，将石蒜属分为整齐花亚属（Symmanthus）和石蒜亚属（Lycoris）［6］。

分支系统学研究得出雄蕊与花被片的位置关系可以作为大分类群划分依据，但能否依此来对石蒜属植物亚属进行划分仍需探讨，且出叶期不应成为种间亲缘关系鉴定时的重要依据［7］。

此外，还有学者从孢粉学［8］、分子标记［9，10］以及化学分类［11］等方面对石蒜属的种间亲缘关系、系统演化及分类进行了探讨。

然而，有关石蒜属的一些分类依据和少数天然杂交种的归类尚存在较多的争论，而以外部形态特征为主的石蒜属数量分类尚未见报道。

因此，本文应用数量分类学方法，以原产于我国的石蒜属13种2变种为对象，探讨石蒜属植物亚属和种类划分的主要依据，确定各性状的分类价值，以利于石蒜属资源的分类整理和合理开发利用。

1 材料与方法
1.1 植物材料
以中国原产的石蒜属13种和2变种作为分类运算单位（OTUs），所有物种经江
苏省植物研究所姚淦先生鉴定。

供试物种及其来源见表1。

表1 供试植物材料编号类群学名采集地2 安徽石蒜Garden
L.anhuiensis Y.Hsu ＆ G.J.Fan 南京中山植物园3 长筒石蒜Garden 南京中山植物园4 长筒石蒜TS L.longituba Y.Hsu ＆ G.J.Fan 江苏南京汤山5 黄长筒石蒜 L.longituba var.flava Y.Hsu ＆ X.L.Huang 南京中山植物园6 香石蒜
L.incarnata Comes ex Sprenger 南京中山植物园7 鹿葱 L.squamigera Maxim 南京中山植物园8 换锦花 L.sprengeri Comes ex Baker 江苏宜兴9 红蓝石蒜 L.haywardii Traub. 杭州植物园10 矮小石蒜 L.radiata（L’ Hér.）Herb.var.pumila Grey 杭州植物园11 石蒜 L.radiata（L’ Hér.）Herb. 江苏宜兴12 忽地笑 L.aurea（L’ Hér.）Herb. 南京中山植物园13 中国石蒜
L.chinensis Traub. 江苏句容14 乳白石蒜 L.albiflora Koidz. 南京中山植物园15 玫瑰石蒜 L.rosea Traub ＆ Moldenke 南京中山植物园16 稻草石蒜
L.straminea Lindl. 南京中山植物园17 江苏石蒜 L.houdyshelii Traub. 南京中山植物园1 安徽石蒜LYS安徽琅琊山
1.2 实验方法与数据处理
在性状选取上，借鉴经典分类运用的主要性状，同时还选取植物体不同器官，以及种内相对稳定、种间存在差异的性状。

鉴于有些种缺少解剖学和孢粉学资料，因此，本研究中主要选取外部形态学性状对石蒜属进行数量分类研究。

35个被选性状中
包括31个形态学性状，2个物候性状，2个细胞学性状，所有的性状分3种类型，二元性状（简称“二”）13个；定性多态性状（简称“多”）14个；数量多态性状（简称“数”）11个，叶顶端形态、花被片形状、染色体基数以及核型描述参
考文献［4，7，12］，其它性状均为作者观测所得，数量性状为10个个体的平
均值。

性状编码和取值详见表2、表3。

利用SPSS 12.0将原始数值施行标准化变换，先计算各OTU之间的欧氏距离，作为表征相似程度的度量指标，然后用分类效果较好的类平均法（UPGMA）进行Q 聚类分析，得出分类单位的树系图。

为了便于研究，需确定分类等级的划分线，由结合线上聚合水平较大的跳变位置确定等级分界值。

同时对各性状进行R聚类和
主成分分析（principle components analysis，PCA），寻求性状之间的相关性，将原有的多个性状综合成几个主成分，以确定石蒜属植物分类时应该注重的主要性
状指标。

表2 二元和定性多态性状描述及编码性状编号性状性状类型性状描述及编码
X1 鳞茎形状二球形或近球形（0），卵形、卵球形（1）X2 出叶类型多
秋出叶（0），春出叶（1），春秋都出叶（2）X3 盛花期多华东地区7月底至8月中旬（0），8月中旬至8月底（1），9月中、下旬（2）X4 叶绿色期
二较短＜3个月（0），较长＞3个月（1）X5 叶顶端形态多渐尖（0），
较圆（1），钝圆（2）X6 幼叶叶尖端及边缘颜色二紫红（0）淡黄色（1），X7 叶色多深绿或暗绿（0），绿色（1），淡绿色（2）X8 中间带是否明显二不明显（0），明显（1）X9 叶质地二较薄硬（0），较厚软（1）X10 花型多非喇叭状（0），喇叭状（1）X11 花葶颜色二暗红色或基部紫红
色中上部绿色（0），绿色（1）X12 苞片颜色多淡紫红色（0），淡黄色或
淡绿色（1），性状不明无记录（2）X13 小苞片数目二无（0），3～5个（1），性状不明或无记录（2）X14 花色多红色（0），黄色（1），白色（2），复色（3）X15 花被片形态二强烈皱缩反卷（0），基部微皱或中等
皱缩（1），不皱（2）X16 花被片形状多狭倒披针形（0），倒卵状披针形（1），长椭圆形（2）X17 花被片是否具条纹多腹面背面无条纹（0），腹
面或背面有条纹（1），腹面背面都有条纹（2）X18 花粉量多少（0），较
多（1），多（2）X19 花丝颜色多红色（0），黄色（1），白色（2），复
色（3）X20 花柱颜色多红色（0），上端玫瑰红色或紫红色（1）X21 花香味二无香味（0），有香味（1）X22 种子二无（0），有（1）X23 染
色体基数二染色体基数＝11（0），染色体基数≠11（1）X24 核型多 22t 或33t（0），6M+10T（1），混合型M+T+t（2），性状不明（3）
表3 17个OTU的数量性状类群X25开花鳞茎周长（cm）X26叶长（cm）X27叶宽（cm）X28花葶高（cm）X29花葶粗（cm）X30苞片长（cm）X31苞片
宽（cm）X32花被筒长（cm）X33花被片长（cm）X34花被片宽（cm）X35
雄蕊长/花被片长的比值安徽石蒜LYS 13.9 38.4 2.5 58.2 1.3 3.6 1.1 2.9 8.1 2.0 1.2安徽石蒜Garden 13.3 41.8 2.5 54.9 1.3 4.2 1.6 3.2 8.4 2.4 1.3长筒石蒜Garden 14.2 44.2 2.8 62.3 1.4 5.3 2.1 6.2 9.2 2.7 1.0长筒石蒜TS 15.6 39.6 2.5 55.5 1.3 4.6 1.8 6.1 8.7 2.5 0.9黄长筒石蒜 14.9 38.9 2.0 58.0 1.3 4.5 1.3 6.2 7.2 1.6 1.1香石蒜 15.3 41.5 1.6 51.6 1.2 4.2 1.6 1.8 5.7 1.3 1.3鹿葱 16.6 40.9 2.7 58.1 1.4 5.2 1.4 2.7 7.8 1.8 1.1换锦花 11.3 36.5 1.5 42.9 1.2 3.0 1.1 1.7 6.0 1.7 1.2红蓝石蒜 11.4 34.7 1.4 54.8 0.9 3.6 1.0 1.3 5.5 1.2 1.5矮小石蒜 7.9 26.7 0.6 41.8 0.7 2.6 0.8 0.8 3.5 0.6 2.0石蒜 10.4 28.8 0.9 38.3 0.7 4.0 1.0 0.8 3.7 0.7 1.9忽地笑 13.1 42.7 2.4 49.5 1.2 3.6 1.3 2.1 8.2 1.1 1.1中国石蒜14.1 31.6 1.8 44.6 1.1 4.5 1.6 2.3 6.7 1.8 1.3乳白石蒜 11.4 39.4 2.1 49.5 1.2 3.9 1.7 1.7 6.1 1.6 1.3玫瑰石蒜 10.1 28.6 0.8 51.3 0.9 3.6
0.9 1.3 5.9 0.9 1.4稻草石蒜 11.9 26.7 1.3 48.5 0.9 2.8 0.8 1.1 5.3 1.0
1.7江苏石蒜 8.5 27.2 1.1 51.3 0.9 3.0 0.9 1.2 5.7 1.2 1.8
2 结果与分析
2.1 聚类分析
以35个形态学、物候性状和细胞学性状对我国石蒜属13种和2变种进行聚类，得到聚类分析树系图（图1），树系图清楚反映出各分类群之间的亲缘关系。

聚类分析时，需要确定一条分类等级划分线，一般以类群聚合的水平为纵坐标，聚合次序为横坐标，将全部聚合过程描绘成一条阶梯式折线，称之为聚类结合线（图2）。

从结合线可以看出，类群的聚合在纵轴上的分布是不均匀的，从而构成系统分类的等级性。

等级分界值取在结合线跳跃位置的中点［13］。

由图2可得到：L1=（19.086+25）/2=22.043；L2=（13.978+16.398）/2=15.188；L3=
（5.189+13.978）/2=9.584。

将Ll、L2、L3分别标在树系图上（图1）。

从图1可看出，结合线L1将供试物
种分为I和II两大类，第II大类全为秋出叶物种。

在结合线L2处，又将第I类分
为A～C 3组：A组包含的种类较多，在花型、花色和物候期方面都有所差异，但它们的核型都为6M+10T；乳白石蒜花蕾桃红色，开放时奶黄色，后变为乳白色，花被片上有粉红色条纹，叶中间淡色带不明显，为石蒜属中比较特殊的类型，在本聚类图中单独构成B组；花型相同、花色相近的香石蒜、换锦花和鹿葱都在C组，表明3者有较近的亲缘关系。

在L3水平下，供试物种聚成8小类，更加体现了花被片是否具条纹、花色、花被筒长等形态性状的重要性。

该聚类结果与经典分类结果比较相符。

图1 基于35个性状的17个分类群亲缘关系树系图（类群编号同表1）
图2 聚类结合线
对35个性状进行的R聚类结果如图3。

从图3可以看出，在低聚合水平上，有些数量性状如X25（开花鳞茎周长）、X26（叶长）、X28（花葶高）、X29（花葶粗）和X30（苞片长）具有极强的相关性；X27（叶宽）与X33（花被片长）、
X31（苞片宽）与X34（花被片宽）也是两对相关性很强的性状。

这提示我们，在不同生育期可以依据其性状的相关性进行石蒜属物种的初步推断。

这对自然花期短，且花叶不相遇的石蒜属植物的分类是一个有益的启示。

在较高聚合水平上，结合线L1将性状分为a～g组：a组包含石蒜属植物鳞茎形状、叶质地和叶顶端形态等质量性状指标以及绝大多数的鳞茎大小、花、叶数量性状指标。

b组由X20（花柱颜色）、X23（染色体基数）和X6（幼叶叶尖端及边缘颜色）组成。

c组为花葶颜
色和苞片颜色，两性状间存在一定联系。

d组由花部性状和核型构成；e组虽然包含了花被片、花被筒长、花型、花色、花香味以及出叶类型、叶色等多个性状，但仍可明显归为3小类。

f和g组则分别反映了种子的有无以及盛花期、叶绿期等物
候期性状指标。

2.2 性状指标的主成分分析
对35个性状进行主成分分析（PCA），结果得出前四个主成分累计解释的方差占总方差的百分比之和为82.55％。

第1主成分的贡献率为49.3％，特征值为
17.266，因子载荷量较大的性状是X29（花葶粗）、X27（叶宽）、X1（鳞茎形状）、X34（花被片宽）、X35（雄蕊长/花被片长）、X33（花被片长）、X26（叶长），其因子载荷量的绝对值均在0.88以上。

第2主成分的特征值为4.861，方差贡献率为13.9％。

第3主成分特征值为3.352，方差贡献率为9.58％。

第4、5主成分的特征值降为1.845、1.569，表明前3个主成分在分类中起着重要的作用，特别是第1主成分。

第2主成分因子载荷量较大的是X20（花柱颜色）、X6（幼叶叶尖端及边缘颜色）和X19（花丝颜色）；第3主成分因子载荷量最大的
是X17（花被片是否具条纹），其次是X22（种子有无）；第4主成分反映了
X28（花葶高）和X16（花被片形状）两个性状；第5主成分反映的是X14（花色）；后4个主成分突出了花部性状的重要性（表4）。

图3 35个性状R型聚类分析
表4 35个性状对前5个主成分的载荷量注：X1～X35同表2、表3。

性状编号LOAD1 LOAD2LOAD3 LOAD4 LOAD5 X1 0.892 0.004 0.145 -0.328 0.140
X2 0.821 -0.224 0.237 -0.148 -0.267 X3 -0.861 0.107 0.079 -0.018 0.115 X4 -0.788 0.339 0.060 -0.212 0.056 X5 -0.420 -0.473 0.321 0.348 -0.297 X6 0.371 0.791 0.071 -0.011 -0.161 X7 0.486 -0.482 -0.075 0.052 -0.311 X8 -0.231 0.569 -0.695 0.267 -0.043 X9 0.858 -0.158 0.012 -0.239 0.268 X10 0.718 -0.486 -0.187 0.308 0.055 X11 0.696 0.397 -0.115 0.105 -
0.036 X12 0.776 0.379 -0.361 -0.207 -0.185 X13 0.776 0.058 0.374 -0.334 0.146 X14 0.264 -0.364 0.135 0.373 0.722 X15 0.757 -0.480 -0.173 0.344
0.072 X16 0.768 -0.294 -0.148 0.393 -0.067 X17 -0.088 0.010 0.921 0.150 0.184 X18 0.594 -0.269 -0.158 -0.317 0.035 X19 0.203 0.703 0.376 0.350 0.199 X20 0.424 0.842 0.063 0.180 0.168 X21 0.548 -0.532 0.137 0.059 0.125 X22 0.077 0.247 -0.738 -0.027 0.420 X23 0.634 0.576 0.416 0.068 -0.047 X24 0.413 0.377 0.603 0.221 -0.193 X25 0.866 -0.043 0.038 -0.124 -0.120 X26 0.881 -0.118 0.069 -0.168 0.172 X27 0.919 0.200 0.005 -0.117 -0.008 X28 0.728 0.058 -0.047 0.429 -0.247 X29 0.962 -0.086 0.130 -
0.062 -0.018 X30 0.781 -0.040 -0.050 -0.089 -0.334 X31 0.843 0.085
0.092 -0.119 0.142 X32 0.829 0.175 -0.294 0.277 -0.036 X33 0.882 0.234 -0.158 0.014 -0.012 X34 0.892 0.063 -0.122 0.190 0.053 X35 -0.887
0.080 0.018 0.174 -0.100
3 讨论
Q聚类图中，安徽石蒜与长筒石蒜亲缘关系很近，外部形态上这两个物种也十分
相似，因此，安徽石蒜作为分类学意义上的种难以成立，作者认为将其作为长筒石蒜的变种更为合适。

此外，本研究中很多种的聚类与经典形态分类和分支分析结果相符，且聚类结果还支持乳白石蒜、稻草石蒜和江苏石蒜的杂交起源观点［10，14］，玫瑰石蒜和红蓝石蒜的亲本之一是矮小石蒜也得到了证实［15，16］。

观察发现，花被片不皱缩的长筒石蒜、香石蒜的花具有香味，而花被片强烈皱缩的中国石蒜、忽地笑、石蒜、稻草石蒜没有香味。

核型为22A或33A的种，其苞片颜色带紫红色，而染色体核型为6M+10T的种，苞片颜色大部分为绿色或黄色。

此外，乳白石蒜、江苏石蒜、稻草石蒜、玫瑰石蒜等石蒜属内具有杂交起源的物种，其核型和花色兼具两个亲本的特征，但在花型、叶部性状和生长发育习性方面却偏向于其中某一个亲本。

而这些方面的遗传规律还不甚清楚，有待进一步研究。

总之，对于石蒜属这类自然状态下易杂交、天然杂交种多、种内变异比较丰富的植物来说，
其变异类型和天然杂交种的出现成为形态分类的难点。

从主成分分析和R聚类结果来看，花被片是否具条纹、花被片长和宽、花柱颜色、幼叶尖端及边缘颜色、鳞茎形状、花葶高与粗、雄蕊长/花被片长、花色、花被筒长、种子有无、叶宽、盛花期等在石蒜属植物分类中起重要作用。

这与经典的形态分类中所采用的一些重要的分类性状相同。

虽然Q聚类中物种聚类在花型方面有较好的体现，但花型的载荷量绝对值偏小，其作为石蒜属分亚属的依据得不到本研究的支持。

然而，Q聚类中两大类的划分具有一定的规律性，即聚在第I大类中的种均为花被片较宽、鳞茎为球形或近球形、雄蕊长/花被片长的比值≤1.3（雄蕊略伸出花被片或不伸出）的种，而第II大类中的种均为花被片较窄、鳞茎为卵形或卵球形、雄蕊长/花被片长的比值≥1.4（雄蕊明显伸出花被片）。

由此可见，雄蕊与花被片的位置关系作为大分类群划分的依据［7］得到较好的证实。

因此，雄蕊长/花被片长的比值、鳞茎形状、花被片宽可作为石蒜属大类群划分的重要依据，而花被片是否具条纹、花丝颜色、花色、花葶粗、幼叶尖端及边缘颜色、种子有无等可作为物种划分的重要性状指标。

【相关文献】
［1］王仁师.关于石蒜属（Lycoris）的生态地理［J］.西南林学院学报，1990，10（1）：41. ［2］肖培根.新编中药志（第一卷）［M］.北京：北京工业出版社，2001.
［3］徐垠，等.国产石蒜属的新分类群［J］.植物分类学报，1982，20（2）：196-198.
［4］裴鉴，等.石蒜科.中国植物志（第十六卷第一分册）［M］.北京：科学出版社，1985. ［5］Ji Z H，et al.Amaryllidaceae//Flora of China［M］.Beijing：Press of Science，2000. ［6］Traub H P，et al.Amaryllidac.：Tribe Amaryll.［J］.Amer Pl Life Soc California，1949. ［7］邓传良，等.石蒜属植物分支系统学分析［J］.植物研究，2005，25（4）：393-399. ［8］周守标，等.石蒜属植物花粉形态及分类研究［J］.园艺学报，2005，32（5）：914-917. ［9］张露，等.石蒜属种间亲缘关系RAPD分析［J］.遗传学报，2002，29（10）：915-921. ［10］Shi S D，et al.Interspecific relationships of Lycoris（Amaryllidaceae）inferred from
inter-simple sequence repeat data［J］.Scientia Horticulturae，2006，110：285-291. ［11］袁菊红，等.应用HPLC图谱进行石蒜属种间关系和分类研究［J］.西北植物学报，2007，27（11）：2 195-2 201.
［12］秦卫华，等.石蒜属植物的研究进展［J］.安徽师范大学学报，2003，26（4）：385-390. ［13］刘春迎，等.菊花品种的数量分类研究［J］.北京林业大学学报，1995，17（2）：79-87. ［14］Roh M S，et al.Identification and classification of thegenus Lycoris using molecular markers［J］.J Kor Hort Sci.，2002，43：120-132.
［15］Lin J Z，et al.Hybridization and breeding of Lycoris［C］//He S A，et
al.Proceedings International Symposium Botanical Gardens.Nanjing：Jiangsu Science ＆Technology Press，1990.
［16］Kurita S，et al.Hybrid complex in Lycoris（Amaryllidaceae）［J］.Am J Bot.，1996，89：207.。