玉米种质资源概况及其改良利用研究

玉米种质资源概况及其改良利用研究
徐孝曦;黄德刚
【摘要】玉米种质是选育优良玉米杂交种以及发展玉米生产的物质载体,玉米在千百年来的进化历程中形成了极其丰富的遗传种质,玉米种质的改良与创新已成为世
界玉米育种的发展方向之一.
【期刊名称】《种子》
【年(卷),期】2008(027)007
【总页数】3页(P70-72)
【关键词】玉米种质;改良;利用;研究
【作者】徐孝曦;黄德刚
【作者单位】重庆市涪陵区种子管理站,重庆,涪陵,408003;重庆市涪陵区焦石镇农
业服务中心,重庆,涪陵,408014
【正文语种】中文
【中图分类】S513
玉米是重要的粮食作物和饲料作物，1998年开始玉米总产量已超过水稻和小麦，居世界首位［1］。

优良杂交种的选育和推广应用为全球玉米增产作出了突出贡献。

然而，玉米育种工作由于种质遗传基础狭窄出现了“瓶颈”现象，现代美国玉米杂交种可追溯到6～8个原始自交系［2］。

我国91.6%的玉米杂交种，其亲本大都
离不开约20个骨干自交系［3］。

尽管玉米杂交种的遗传增益有所提高，但连续
选择使杂交种质的遗传基础脆弱，缺乏持续选择的有利基因，玉米育种难以取得突
破性进展。

而解决这一问题的关键在于种质资源的扩增、改良与创新。

发掘与创新玉米种质、拓宽种质基础成为当前玉米育种工作者面临的首要任务［4］。

1.1 玉米种质分类
玉米(Zea mays L.)属禾本科(Gramineae)玉蜀黍族(Maydeae)玉蜀黍属(Zea L.)。

库列索夫1933年按胚乳质地类型及稃壳的有无将栽培玉米分为8群(Group)。

即硬粒型、马齿型、粉质型、甜质型，甜粉型、爆裂型、蜡质型和有稃型。

现在大量栽培利用的杂交种主要是马齿型、硬粒型及中间型，也有少数爆破型、甜粉型和甜质型品种。

由于将栽培玉米划分为8群的方法不能反映出玉米种质中存在的巨大变异和自然发生系统，Anderson和Cutler提出了对玉米种质进行分类的“宗”(Race)的概念，“宗”是一群有足够多共同特征特性而使它们能作为一群而辨别的相关个体［5］。

综合不同研究结果，全世界玉米宗有150个，其中美洲130个，欧洲11个，其余分布在亚洲及其他地方［6，7］。

1.2 玉米的起源与演化
玉米的起源在拉丁美洲墨西哥、秘鲁一带。

玉米引入我国的时间在公元1511年以前。

李时珍的(本草纲目)中对玉米已有较详细的记载。

玉米传入我国以后，经过近500年的风土驯化，形成了各种生态型的丰富的地方品种。

硬粒型品种是最早引入我国的类型，经过长期在某一地区培养与选择，已形成各种生态型［8］。

硬粒玉米共同特点是对特定的地区有较强的适应性，但因受生态型的限制，这类品种适应性不广泛。

耐瘠薄性、耐旱性、早熟性和品质好是其共同特点，适应于丘陵山区和生育期短的早熟地区。

籽粒品质角质，淀粉多，食味好。

例如黑龙江北部的火苞米、小粒红、陕西的野鸡红、四川南充的秋子，湖北山区的小子黄等地方品种皆属于这一类。

而在半高山地区和纬度较低地区的硬粒玉米则属于熟或晚熟品种，如西南大籽黄和文山白玉米，京津一带的小八趟等。

马齿型品种是近几十年才自国外引入的，国内已有大面积种植，如金皇后是1931年由于西铭贤学校自美国引入;东
北的白鹤是由美国引进的沃特泊尔(Woodburn)经选择形成的品种;英粒子原产于
欧洲，是1943年由丹麦传入辽宁的;陕西的红心白马牙是1947年从引进的美国双交种中选出的品种。

据了解，1931年长江下游地区及北京附近都自美国引入一些玉米品种，其中有金皇后和意大利白(Italian white)，后来经多年栽培和选择成为
北京、河北唐山的白牙品种。

中间型地方品种是硬粒型与马齿型天然杂交的后代。

通过天然杂交和人工选择逐步形成了适应当地自然条件的中间型品种。

如东北地区形成的半马齿型的大小白头霜、半硬粒型的金顶子、白盖子等品种，河北省的洋黄，湖北省长阳大子黄，河南省的鹅翎白等中间型地方品种。

这类品种由于具有硬粒型和马齿型的遗传特点，在当地又经过长期的种植和选择，表现比硬粒种增产，比马牙种稳产，食味也较佳。

糯型玉米(蜡质种)是起源于我国的一个玉米类型，是在玉米引进后发生遗传性突变经过选择而产生的新类型。

以广西种植多，其他地区也有零星种植。

据说在南美阿根廷也发生一个糯性突变种。

糯玉米的角质与粉质胚乳的层次不分，胚乳由支链淀粉所组成，籽粒呈不透明蜡状。

爆裂型玉米在我国西南山区及其他地区有零星的栽培，来源尚不清楚。

一般表现为植株较小、分蘖性强、较晚熟，果穗籽粒都较小，产量很低。

1.3 玉米种质资源现状
玉米品种资源中，积累着玉米在千百年来进化历程中形成的多种多样的极其丰富的遗传种质。

据统计［9～12］，目前已收集到的品种资源约有 8万余份，其中美国和墨西哥国际玉米小麦改良中心(CIMMYT)各保存2万多份。

我国玉米种质资源攻关协作组在整理、鉴定和研究的基础上，由中国农业科学院作物品种资源研究所主持，编著了《全国玉米种质资源目录》，其中第一集录入国内品种7277份，自交系185份;国外引进品种398份，自交系104份;总共7964份。

第二集录入国内
品种2907份，自交系360份;国外引进品种103份，自交系228份;总共3598份。

第三集录入国内品种和群体1682份，自交系1567份;国外引进品种476份，自
交系680份;总共4405份。

《中国玉米品种志》共收录24个省、自治区和直辖
市518个品种。

截止1995年，中国农业科学院作物品种资源研究所共搜集整理
玉米种质15961份，其中中国种质13972份，引进种质1989份。

中国的11743份来自云南、广西、贵州、四川、湖北、陕西、山西、山东和吉林省。

我国玉米种质资源的遗传多样性，不仅是中国也是世界植物遗传资源多样性重要组成部分，是未来玉米生产持续、稳定发展的基础。

现代玉米生产已进入利用杂交种的时代，用种的简单化必将降低种质资源的多样性。

种质资源是育种工作的物质基础。

玉米种质资源包括地方品种、育种群体和中间材料，以及具有不同特长的突变体、原始类型、野生近缘种、高产杂交钟、自交系等。

根据来源和育种价值分，玉米种质资源可分为三大类，即地方品种、外来种质(包
括温带、热带或亚热带材料及野生近缘种)和当代主栽品种(包括生产上应用的杂交种、组合、自交系等)。

2.1 美国玉米种质资源的改良与利用
美国早期选育自交系所有的种质均为适应的地方品种，20世纪30年代初期，美
国开始用单、双交种选育二环系，并用当时的优系合成综合品种再分离自交系，著名的坚杆综合种(BSSS)即在这时合成。

刘学玲［13］等对美国新发放的43份优良自交系和麦克布来顿的特优自交系的遗传基础进行分析，发现其主要成分仍是兰卡斯特(Lancaster Sure Crop)和瑞德黄马牙(Reid Yellow Dent)两大种质类群，其
它种质类群如ETO、Tuxpeno、Flint、Cuban 等种质应用较少。

Vigouroux［14］等利用遍布整个玉米基因组的462个SSR标记来检测玉米与其祖先墨西哥类蜀黍(teosinte)的遗传多样性，结果表明，普通玉米出现很大的多样性危机。

由此可见，美国玉米育种中同样存在着玉米种质遗传基础相对狭窄的问题。

美国玉米种质的改良研究，一开始是针对杂交种选育。

过去主要围绕“BSSS”和“Lancaster Sure Crop”这对杂种优势群体，根据目标性状的需要进行改良。

60年代依阿华州立大
学(Harllaver，1963)对ETO复合种进行了6轮混合选择，其改良群体BS 16不仅适应于美国玉米带生长，而且具有较高的自身产量和配合力。

80年代美国又引进哥伦比亚晚熟Tuxpeno群体和Suwan-1群体，并将其改良群体导入温带种质，合成BSTL-(Tuxpeno×Lancaster)和BS 2(ETO×北美和加拿大早熟系)并进行轮回选择，这些改良群体在美国玉米育种中发挥了一定的作用［73］。

虽然如此，美国玉米生产用种质仅占世界玉米基因库的极小部分，缺少优质、抗病、耐旱、高配合力的新种质。

因此，1995年美国启动了玉米种质扩增(GEM)计划，该计划旨在从拉丁美洲引进热带、亚热带和温带种质资源，经过适应性鉴定，配合力、农艺性状和遗传评价，以半外来种质的形式用于美国玉米带的育种研究［15］。

Jennifer ［16］的研究结果表明，来自南美的综合种Cateto是17个群体中对单交种LH 227×LH 295具有最好改良效果的群体。

2.2 国际玉米小麦改良研究中心(CIMMYT)玉米种质改良研究
从1973年CIMMYT开始玉米种质改良工作，首先把从世界各地收集的大批种质材料进行分类整理，并从生产需要出发，合成了一批有代表性的群体。

1974以后开始了持续不断的种质改良研究，并把经过改良的群体发放给世界各国，作为育种资源或驯化后直接在生产上应用。

但是由于其合成的群体之间缺乏杂种优势，不能适应发展中国家的育种要求。

从1985年起，CIMMYT开始把群体合成与玉米杂交种选育相结合，合成了THG-A、THG-B等群体。

最近，为了适应发展中国家玉米育种和生产的迅猛发展，CIMMYT调整研究方向和技术路线，组织实施了全球玉米种质评价、扩增、改良与创新计划，目的是利用先进的育种技术改良世界各国的玉米种质资源，培育农艺性状优良的自交系、杂交种、群体和基因库［76］。

Marilyn［17］利用SSR检测7个CIMMYT群体和57个玉米自交系的遗传多样性，群体和自交系都表现了很高的遗传多样性，表明CIMMYT的育种者已将足够的遗传多样性加入到这些玉米种质之中。

2.3 国内玉米种质资源改良与利用
建国以来，我国进行了4次比较大的农作物品种征集，收集到了大批的种质材料，具有比较丰富的玉米种质资源。

但20世纪70年代末，我国生产上使用的玉米种
质主要集中在金皇后、获白、塘四平头、旅大红骨、Lancaster五大资源系统。

进入80年代后，金皇后、获白系统逐渐减少，Reid系统逐年上升。

到80年代末，金皇后、获白两系统被淘汰，形成了塘四平头、旅大红骨、Lancaster、Reid4大
系统主导的格局，1990年四大玉米种质占我国玉米生产上使用种质的90%左右。

1994年四大种质垄断的格局有所改善，但仍占80%左右。

据调查显示，1995年，全国53%的玉米面积种植掖单13，丹玉13，中单2号，掖单2号和掖单12等5个品种，更为严重的是，全国61%的玉米生产面积严重依赖Mo 17、黄早四、丹340、掖478和 E 28这5个自交系［18］。

玉米种质基础狭窄问题在我国十分突出，我国玉米种质资源的改良与创新工作起步较晚。

陈庆华等(1973年)针对单交种丹玉6号的两个亲本系，设想以旅大红骨系
的亲缘材料为一方，以自330等非旅骨系的非亲材料为另一方，进行相互轮回选
择的群体改良，是我国最早开始的玉米种质改良工作。

后来，在李竞雄、杜呜銮、陈庆华等一批专家的倡导下，于1983年将种质改良工作列入“六五”国家玉米育种科技攻关课题。

“七五”、“八五”玉米种质资源的改良与创新工作继续列入国家攻关课题［3］。

经过20多年的努力，玉米种质改良研究初见成效［19］。

首先，根据育种需要，鉴定出了一批具有特异性状的遗传资源:糯质型资源909份、爆裂型资源277份、甜质型资源136份、甜粉型资源1份、有稃型资源4份、矮秆资源56份、早熟
资源284份、双穗资源225份、多穗资源409份、大粒资源165份、大穗资源
90余份以及粒色资源958份。

在种质鉴定的基础上，通过多种群体改良方法，已培育出了一批优良的玉米改良群体，如中综号、辽综号、吉综号、豫综号、陕综号、
广黄群和糯玉群等，而且从改良群体的不同轮次中选育出了一批优良自交系，如辽轮 814、中自 02、吉 921、武216、豫25等。

但与玉米育种发展的要求相比，仍然存在较大的差距。

玉米在千百年来的进化历程中形成了极其丰富的遗传种质，而种质遗传基础狭窄是当前玉米育种的“瓶颈”。

经广大玉米育种工作者的努力，玉米种质资源的改良与创新研究取得了一定成效。

综观玉米育种和生产进程，需总结经验、挖掘潜力，进一步推动玉米种质资源的开发与利用工作。

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