第一章 原核生物的形态、构造和功能(3)第二节 放线菌

四、支原体(Mycoplasma)

是一类介于细菌和立克次氏体之间的G-原核微
生物。是已知的能独立生活的最小生物。广泛分布
于土壤和动物体内，多数致病，如胸膜肺炎、猪气
喘病、鸡呼吸道疾病等；少数腐生。其特点是：
1．无细胞壁
因而细胞柔软而形态多变，具有高
度多形性，能通过细菌过滤器 2．在含血清的营养丰富的培养基上长出一种典型 的“油煎蛋形”小菌落。 3．细胞膜含固醇 这是其他生物罕有的。
放线菌孢子丝的显微图片:
单轮生
螺旋状
放线菌孢子丝的不同形态
•
1.孢子丝直、单搓分枝 2.孢子丝丛生、波曲 3.孢子丝顶端大螺旋 4. 孢子丝松螺旋(一级轮生) 5.孢子丝紧螺旋 6.孢子丝紧螺旋成团 7.孢 子丝短而直(二级轮生)
放线菌孢子丝类型：
丛生
钩状 紧螺旋 松螺旋
一级轮生
二级轮生
Coiled aerial hyphae
第二节 放线菌—Actinomycetes
一、定义：是一大类形态极为多样（杆状到丝状），高含量的 G+C(60-70mol/L), 多数呈菌丝状生长和以孢子繁殖的，陆生 性强的革兰氏阳性微生物。 二、作用： （1）产生抗生素的主要微生物 目前已知的抗生素中约三分之二是由放线菌产生的。其中的
90%是放线菌中的链霉菌属（Streptomyces）所产生。
五、放线菌的菌落特征
处于细菌和霉菌之间的一种类型
1、幼龄似细菌菌落，小而不蔓延 2、表面：干燥、皱褶、戎状或粉状 3、质地：硬，致密，不易打碎，不易挑起 4、色素：表面和背面都有
5、用放大镜观察有放射状菌丝
放线菌的菌落特征
• 放线菌的菌落由于菌丝细、生长缓慢、相互交错，所以形成的菌落较 小而质地致密，表面干燥、多皱、绒状。由于营养菌丝深入到培养基 内，菌落与培养基结合较紧，不易被接种环挑起。分生孢子使培养基 表面呈细粉状或颗粒状的典型放射状菌落。由于放线菌的菌丝和孢子 可产生各种色素，菌落的正反两面常呈现不同的颜色。
（2）产生胞外酶和维生素 弗氏链霉菌：蛋白酶 游动放线菌：葡萄糖异构酶
灰色链霉菌：维生素B12
（3）在甾体转化，烃类发酵、污水处理等方面起重要作用。 （4）引起某些动植物病 （5）食品变质
• 在甾体药物的工业生产中，已分别在各
种皮质激素、性激素、口服避孕药、蛋
白同化激素、抗癌剂、利尿剂等药物的
合成中成为关键步骤。
放线菌的菌落形态
形状：随菌种不同可有两类：
(1)产生大量分枝状菌丝的菌 种： 如Strptomyces，形成 与培养基结合较紧的 菌落， 不易挑起或整个挑起。 (2)不产生大量菌丝的菌种： 如Nocardia形成的菌落呈粉 质，挑之易碎
Colonies of Streptomyces sp.
Streptomyces coelicolor J1501 A picture of colonies producing the pigmented antibiotic actinorhodin（放线紫红素）.
鞭毛结构相似
药敏性上对青霉素，溶菌酶反应类似
最适pH与细菌类似，微碱性
DNA复制类似 核糖体70s
不同点： 细菌 放线菌
水生性强
不形成菌丝体
陆生性强
形成菌丝体
二均裂殖
菌落湿、小、易挑起
无性孢子繁殖
菌落干、小、密、难挑起
十、放线菌的生活史
孢子
萌发
基质菌丝
基内菌丝 气生菌丝 气生菌丝 孢子丝 孢子
有的可产生抗生素：利福霉素 一些种类能分解烃类物质，在石油脱蜡、烃类发酵、和污水 处理种都有应用。
（2）链霉菌属(Streptomyces)孢子，腐生。 本属的
主要特点是产生抗生素，占已发现的抗生素的
90%。种类和数量在放线菌中最多
共约1000多种。孢子丝和孢子的形态因种而异。
Aerial mycelia
Aerial hyphae emerging from the substrate mycelium.
Reproductive mycelium
Magnification of aerail hyphae
Streptomyces lividans 1326
Lawn of aerial hyphae
• 六、放线菌的繁殖
• 主要通过形成无性孢子的方式 放线菌以菌丝断裂、产生无性的分生孢子或孢囊 孢子的方式进行繁殖，其中主要是以形成分生孢子的 方式繁殖。在液体通气培养中则主要采取菌丝断裂的 方式。 孢子形成的方式有两种： 1.横隔分裂 孢子丝长到一定阶段，其中产生横隔膜，然后从横隔 膜处断裂形成杆状或柱状的分生孢子。
• 与细菌的主要区别：
• 蓝细菌在营养方式上, 是光能自养菌
• 绝大多数细菌和所有放线菌、真菌是化能异养型
• 形态：球状和丝状，单细胞，有荚膜或黏质层构
成的鞘，无鞭毛，能运动是一种滑行
• 生理特征：好氧，能光合作用，能固氮 • 生态分布：很广泛，淡水、海水和土壤中，高温 和干燥土壤中
二、立克次氏体（Rickettsia)
2.形成孢子囊
少数放线菌如游动放线菌属（Actinoplanes）和孢囊
链霉菌属（Streptosporangium）可以在气生菌丝或基内 菌丝上形成孢子囊，在囊内产生游动或不游动的孢囊孢子， 成熟后释放。
放线菌的孢子一般耐干燥而不耐热，但高温放线菌
属（Thermoaxtinomyces）却能够产生耐热的孢子，它和 细菌芽孢一样含有2.6-吡啶二羧酸。
这三类细菌是在厌氧、高温、强酸条件下生活，与地
球生命出现的初期环境相似，因此，命名为古细菌。
其特点是：
1.细胞壁
由假肽聚糖（N-乙酰氨基葡萄糖或N-乙酰氨基半乳糖和 N-乙酰塔罗糖醛酸以及少量的氨基酸短肽链组成的亚单位聚 合而成）或酸性杂多糖或蛋白质亚基构成。不含胞壁酸、磷 壁酸、二氨基酸和D型氨基酸。
五、古细菌（Archaebacteria） 1977年，Woese 和 Wolfe对细菌类群中的16s rRNA核苷酸顺序的同源性进行分析测定后发现，产甲
烷细菌（methanogens）、极端嗜盐细菌（extreme
halophiles）、嗜热嗜酸细菌（thermoacidophiles）
与其它细菌（真细菌，eubacteria）具有明显区别。
萌发
放线菌的生活史
第三节
其他原核生物类群
原核微生物包括三菌：细菌、放线菌、蓝细菌
三体：支原体、衣原体、立克次氏体
一、蓝细菌
蓝细菌是最大、最多样化、最广泛分布的能进行光合作用 的微生物类群，蓝细菌曾属于蓝绿藻，原因是它的细胞内含叶 绿素a，同植物、藻类一样进行放氧型光合作用。蓝细菌形态为 单细胞球状、杆状或多细胞丝状。细胞直径从0.5～1.0μm至 60μm，这是已知原核生物中最大的细胞。
动物的方法得到纯培养。
三、衣原体(Chlamydia) 是一种能通过细菌过滤器、G-、仅能在脊椎动 物细胞质内繁殖并致病、具特殊生长周期的原核微 生物。其特点是： 1．是一类“能量寄生物” 即体内缺乏完整的酶 系，必须依靠寄主细胞提供。因而离开寄主细胞则 不表现生命活力。 2．不经过节肢动物 而是在脊椎动物间直接传染， 引起疾病。如沙眼衣原体、性病淋病肉芽肿衣原体 等；在动物体内还可引起肺炎、多发性关节炎、胎 盘炎、肠炎等疾病。 3．在细胞内有一定的发育阶段 即由细小、细胞 壁坚韧的具传染性的原基体，变成较大的胞壁薄的 非传染型，然后再形成致密的具传染性的原基体。
2.16s rRNA核苷酸顺序
物。
既不同于真细菌，也不同于真核生
根据上述古细菌的性状特点，可以认为，古细菌是一类 16s rRNA及其它细胞成分在分子水平上与原核生物和真核生 物均有所不同的特殊生物类群。因此，有人指出，古细菌属 于“第三型生物”。
四、放线菌的形态
菌丝：是构成营养体的最基本单位，分支或不分支
菌丝体：许多菌丝相互交织在一起 放线菌菌丝（hypha）大多是由无隔膜分支状菌丝组成
，菌丝粗约1μ m。细胞质中往往有多个分散的原核，典型
的放线菌菌丝由三部分构成。 基内菌丝（substrate hypha） （营养菌丝vegetative hypha ）：紧贴培养基表面并向培养基里面生长的菌丝。 细:0.2-0.8µm 功能：吸收养分 营养菌丝可产生色素，有水溶性和脂溶性
在气生菌丝上分化发育而成，其形状、排列方式随菌
种而异。孢子丝上进一步产生各种颜色和形态的无性 的分生孢子。 （1）形状：着生情况：直立、弯曲、丛生和轮生 形态有直线状、环状或螺旋状等 （2）功能：可形成孢子 （3）孢子形状 孢子丝的着生情况及形态和孢子的形状和颜色等特 征是放线菌分类鉴定的重要依据
• 某些微生物如甲烷极毛芽孢杆菌、噬石 油节杆菌和诺卡氏菌等，能利用烃类如 甲烷、乙烷、脂肪族烃、芳香族烃等作 为碳源来发酵生产单细胞蛋白、氨基酸、 有机酸等的过程，叫微生物烃类发酵。
三、分布： （1）水、空气、动植物表面及食品中
（2）广泛分布于自然界中，尤以中性偏碱性土壤和 有机质丰富的土壤中较多。
八、放线菌的细胞结构 1、内部结构与细菌相同 2、壁：含胞壁酸
九、放线菌与细菌特性的比较
（1）放线菌：
为G+
单细胞，丝状菌丝，可有多核，无隔膜，由菌丝交 联成菌丝体
主要以无性孢子方式繁殖，菌丝断裂（液体中）
陆生性强
（2）与细菌特性的比较:
相同点： 都是原核，直径与球菌直径差不多 细胞壁结构与G-差不多，含DAP，但染色为阳性
是一类比细菌小的病原体，多为G-球菌或杆菌，
在不同宿主中或不同发育阶段表现不同形状。除个别
（如Q热立克次氏体）外均不能通过细菌过滤器。其
主要特点是： 1．致病性强 往往通过节肢动物传染给人类或其 他哺乳动物使致病。如斑疹热病和落矶山斑疹伤寒。 2．细胞膜疏松而渗漏性大 因而必须专性活细胞
内寄生，不能在普通培养基上培养。可通过接种敏感
气生菌丝(aerial hypha) ：自培养基表面向空气
中生长的菌丝
粗，1-1.4µm，较营养菌丝粗，在形态上往往与营 养菌丝有差别，一般颜色较深，能盖满整个菌落表 面。 作用：可分化出生殖菌丝，起繁殖作用
孢子丝(spore hypha) ：由气生菌丝发育到一定阶段 分化出可形成孢子的菌丝。
放线菌的繁殖方式
放线菌的繁殖
无性孢子（主要）
菌丝片段
分生孢子
孢子囊孢子
横隔分裂
缩缢分裂
孢子形态及其特点
七、常见放线菌代表种
（1）诺卡氏菌属（Nocardia）
形态特征：只有基内菌丝，无气生菌丝或很少，产生分生孢 子
繁殖方式：菌丝断裂
培养特征：基内菌丝产生色素：黄、白、橙、红、褐
生态：大部分好气腐生，少寄生
（3）小单胞菌属（Micromonospora) 形态特征：基内菌丝上长出孢子梗，短，分枝或不分 枝，无隔膜，不断裂，无气生菌丝
典型特征：梗顶端产生一个球形或卵圆形分生孢子
生态：腐生，土壤、湖底泥土、堆肥 一些种能产生抗生素，可产生庆大霉素。
（4）放线菌属（Actinomyces） 只有营养菌丝，有隔膜，可断裂成V或Y形体。 无气生菌丝和分生孢子，一般厌气或兼性厌气，致 病菌多。 （5）链孢囊菌属（Streptosporangium） 本属的主要特征是气生菌丝的孢子丝盘曲形成孢 子囊及不运动的孢囊孢子。
Colonies of Streptomyces sp.
Sporulating colonies on Tomato-Oatmeal Agar plates.
Streptomyces lividans 1326 Colonies growing on medium R2YE, producing both undecylprodigiosin（十一烷基菌红素）