两地点8_年生柏木生长性状家系变异及选择

第４７卷㊀第２期２０２３年３月
南京林业大学学报（自然科学版）
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＮａｎｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（ＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓＥｄｉｔｉｏｎ）
Ｖｏｌ．４７，Ｎｏ．２Ｍａｒ．，２０２３
㊀收稿日期Ｒｅｃｅｉｖｅｄ：２０２１⁃１１⁃１９㊀㊀㊀㊀修回日期Ａｃｃｅｐｔｅｄ：２０２２⁃０５⁃１２
㊀基金项目： 十四五 浙江省农业新品种选育重大科技专项（２０２１Ｃ００２０７０⁃８）；浙江省中央财政林业科技推广示范项目（［２０２０］ＴＳ０６）㊂㊀第一作者：王文月（ＷＷＹ１９９７０４２４＠１６３．ｃｍ）㊂∗通信作者：张振（ｚｈｅｎｚｈ１９８６０５１６＠１６３．ｃｏｍ），副研究员㊂
㊀引文格式：王文月，张振，金国庆，等．两地点８年生柏木生长性状家系变异及选择［Ｊ］．南京林业大学学报（自然科学版），２０２３，４７
（２）：４２－４８．ＷＡＮＧＷＹ，ＺＨＡＮＧＺ，ＪＩＮＧＱ，ｅｔａｌ．Ｆａｍｉｌｙｖａｒｉａｔｉｏｎａｎｄｓｅｌｅｃｔｉｏｎｏｆｇｒｏｗｔｈｔｒａｉｔｓｏｆｅｉｇｈｔ⁃ｙｅａｒ⁃ｏｌｄＣｕｐｒｅｓｓｕｓｆｕ⁃
ｎｅｂｒｉｓｉｎｔｗｏｓｉｔｅｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＮａｎｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（ＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓＥｄｉｔｉｏｎ），２０２３，４７（２）：４２－４８．ＤＯＩ：１０．１２３０２／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－２００６．２０２１１１０３２．
两地点８年生柏木生长性状家系变异及选择
王文月１，张㊀振１∗，金国庆１，孙林山２，邱勇斌３，周志春１，杨㊀涛１
（１．中国林业科学研究院亚热带林业研究所，浙江省林木育种技术研究重点实验室，浙江㊀杭州㊀３１１４００；
２．湖北省太子山林场管理局，湖北㊀京山㊀４３１８２２；㊀３．浙江省开化林场，浙江㊀开化㊀３２４３００）
摘要：ʌ目的ɔ揭示柏木生长性状的遗传变异规律，为高阶遗传改良筛选优良种质，选择优良家系，及其区域推广奠定基础㊂ʌ方法ɔ以营建在浙江省开化县林场（ＫＨ）和湖北省太子山林场（ＴＺＳ）两个试验点的８年生柏木优树子代家系为材料，分析其生长性状的遗传变异，估算其育种值㊁遗传力等参数㊂ʌ结果ɔ柏木生长性状（树高㊁胸径和材积）的遗传变异系数为３．０８％ １３．９３％，其中材积的变异最大㊂子代家系的树高㊁胸径和材积在地点间差异显著，ＴＺＳ点的单株材积高于ＫＨ点３１５ ７９％，且家系与地点间的交互效应显著㊂胸径㊁树高和材积具有显著的家系效应，ＫＨ和ＴＺＳ试验点的家系遗传力变幅分别为０．４２ ０．６１和０．５８ ０．７４㊂ＫＨ和ＴＺＳ试验点分别以单株材积育种值大于ＣＫ的１０％和４５％为标准，各选出６个优良家系，现实增益分别为３３．５１％和６７．９５％㊂利用独立淘汰法，在ＫＨ点和ＴＺＳ点各筛选优良单株１７和１２株，材积的遗传增益分别为４１．３８％和４０．９２％㊂ʌ结论ɔ８年生柏木优树子代家系生长性状具有较大的遗传改良潜力，但家系与环境的互作效应显著；通过子代家系的遗传评价有助于种子园建园亲本的再选择和现有种子园的留优去劣疏伐，同时，选择的优良种质可作为高阶遗传改良的育种亲本
㊂
关键词：柏木；优良家系；遗传变异；遗传增益中图分类号：Ｓ７２２．５㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀文献标志码：Ａ开放科学（资源服务）标识码（ＯＳＩＤ）：
文章编号：１０００－２００６（２０２３）０２－００４２－０７
Ｆａｍｉｌｙｖａｒｉａｔｉｏｎａｎｄｓｅｌｅｃｔｉｏｎｏｆｇｒｏｗｔｈｔｒａｉｔｓｏｆｅｉｇｈｔ⁃ｙｅａｒ⁃ｏｌｄ
Ｃｕｐｒｅｓｓｕｓｆｕｎｅｂｒｉｓｉｎｔｗｏｓｉｔｅｓ
ＷＡＮＧＷｅｎｙｕｅ１，ＺＨＡＮＧＺｈｅｎ１∗，ＪＩＮＧｕｏｑｉｎｇ１，ＳＵＮＬｉｎｓｈａｎ２，
ＱＩＵＹｏｎｇｂｉｎ３，ＺＨＯＵＺｈｉｃｈｕｎ１，ＹＡＮＧＴａｏ１
（１．ＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＳｕｂｔｒｏｐｉｃａｌＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＺｈｅｊｉａｎｇＰｒｏｖｉｎｃｉａｌＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＴｒｅｅＢｒｅｅｄｉｎｇ，Ｈａｎｇｚｈｏｕ３１１４００，Ｃｈｉｎａ；２．ＴａｉｚｉＭｏｕｎｔａｉｎＦｏｒｅｓｔＦａｒｍＡｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎｏｆＨｕｂｅｉＰｒｏｖｉｎｃｅ，
Ｊｉｎｇｓｈａｎ４３１８２２，Ｃｈｉｎａ；３．ＫａｉｈｕａＦｏｒｅｓｔＦａｒｍｏｆＺｈｅｊｉａｎｇＰｒｏｖｉｎｃｅ，Ｋａｉｈｕａ３２４３００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：ʌＯｂｊｅｃｔｉｖｅɔＴｈｅａｉｍｓｏｆｔｈｉｓｒｅｓｅａｒｃｈｉｓｔｏｒｅｖｅａｌｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎｒｕｌｅｓｏｆＣｕｐｒｅｓｓｕｓｆｕｎｅｂｒｉｓｇｒｏｗｔｈｔｒａｉｔｓ，ｓｅｌｅｃｔｔｈｅｍｏｓｔｓｕｉｔａｂｌｅｇｅｒｍｐｌａｓｍｆｏｒｔｈｅａｄｖａｎｃｅｄｇｅｎｅｔｉｃｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ，ａｎｄｓｅｌｅｃｔｔｈｅｍｏｓｔｓｕｉｔａｂｌｅｆａｍｉｌｉｅｓｆｏｒｒｅｇｉｏｎａｌｐｒｏｍｏｔｉｏｎ．ʌＭｅｔｈｏｄɔＦｏｒｔｈｉｓｓｔｕｄｙ，ｅｉｇｈｔ⁃ｙｅａｒ⁃ｏｌｄｈａｌｆ⁃ｓｉｂｆａｍｉｌｉｅｓｏｆＣ．ｆｕｎｅｂｒｉｓｇｒｏｗｎｉｎｔｈｅＫＨａｎｄＴＺＳｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｓｉｔｅｓｗｅｒｅｕｓｅｄ，ｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎｓｏｆｇｒｏｗｔｈｔｒａｉｔｓｗｅｒｅａｎａｌｙｚｅｄ，ａｎｄｔｈｅｂｒｅｅｄｉｎｇｖａｌｕｅａｎｄｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｙｗｅｒｅｅｓｔｉｍａｔｅｄ．ʌＲｅｓｕｌｔɔＴｈｅｇｅｎｅｔｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓｏｆＣ．ｆｕｎｅｂｒｉｓｇｒｏｗｔｈｔｒａｉｔｓ（ｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔ，ｄｉａｍｅｔｅｒａｔｂｒｅａｓｔｈｅｉｇｈｔ（ＤＢＨ）ａｎｄｖｏｌｕｍｅ）ｒａｎｇｅｄｆｒｏｍ３．０８％－１３．９３％，ａｎｄｔｈｅｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆｖｏｌｕｍｅｗａｓｔｈｅｇｒｅａｔｅｓｔ．Ｔｈｅｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔ，ｄｉａｍｅｔｅｒａｔｂｒｅａｓｔｈｅｉｇｈｔ，ａｎｄｖｏｌｕｍｅｏｆｐｒｏｇｅｎｙｆａｍｉｌｉｅｓｖａｒｉｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙａｍｏｎｇｌｏｃａｔｉｏｎｓ．ＴｈｅｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｔｒｅｅｖｏｌｕｍｅａｔＴＺＳｗａｓ３１５．７９％ｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔａｔＫＨ，ａｎｄｔｈｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｆａｍｉｌｉｅｓａｎｄｌｏｃａｔｉｏｎｓｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ．Ｔｈｅｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔ，ＤＢＨａｎｄｖｏｌｕｍｅｈａｖｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｅｆｆｅｃｔｓｏｎｔｈｅｆａｍｉｌｙ．ＴｈｅｒａｎｇｅｏｆｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｙｉｎｔｈｅＫＨａｎｄＴＺＳｔｅｓｔｓｉｔｅｓｗａｓ０．４２－０．６１ａｎｄ０．５８－０．７４，
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．ＳｉｘｃｏｍｐｌｅｍｅｎｔａｒｙｆａｍｉｌｉｅｓｗｅｒｅｓｅｌｅｃｔｅｄｆｒｏｍｔｈｅＫＨａｎｄＴＺＳｔｅｓｔｓｉｔｅｓｂａｓｅｄｏｎｔｈｅｓｔａｎｄａｒｄｏｆｂｒｅｅｄｉｎｇｖａｌｕｅｐｅｒｐｌａｎｔｖｏｌｕｍｅｇｒｅａｔｅｒｔｈａｎ１０％ａｎｄ４５％ｏｆＣＫ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ａｎｄｔｈｅａｃｔｕａｌｇａｉｎｓｗｅｒｅ３３．５１％ａｎｄ６７ ９５％，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
㊀第２期王文月，等：两地点８年生柏木生长性状家系变异及选择
Ｕｓｉｎｇｔｈｅｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔｅｌｉｍｉｎａｔｉｏｎｍｅｔｈｏｄ，１７ａｎｄ１２ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｐｌｕｓｔｒｅｅｓｗｅｒｅｓｃｒｅｅｎｅｄａｔｔｈｅＫＨａｎｄＴＺＳｓｉｔｅｓｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ａｎｄｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃｇａｉｎｓｏｆｖｏｌｕｍｅｗｅｒｅ４１．３８％ａｎｄ４０．９２％，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．ʌＣｏｎｃｌｕｓｉｏｎɔＴｈｅｇｒｏｗｔｈｔｒａｉｔｓｏｆｔｈｅｅｉｇｈｔ⁃ｙｅａｒ⁃ｏｌｄｈａｌｆ⁃ｓｉｂｆａｍｉｌｉｅｓｏｆＣ．ｆｕｎｅｂｒｉｓｈａｖｅｇｒｅａｔｐｏｔｅｎｔｉａｌｆｏｒｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ，ｂｕｔｔｈｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｅｆｆｅｃｔｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｆａｍｉｌｙａｎｄｔｈｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ．Ｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｈａｌｆ⁃ｓｉｂｆａｍｉｌｉｅｓｗａｓｈｅｌｐｆｕｌｆｏｒｔｈｅｒｅ⁃ｓｅｌｅｃｔｉｏｎｏｆｔｈｅｐａｒｅｎｔｓｆｏｒｔｈｅｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔｏｆｔｈｅｓｅｅｄｏｒｃｈａｒｄｓａｎｄｔｈｅｔｈｉｎｎｉｎｇｏｆｔｈｅｅｘｉｓｔｉｎｇｓｅｅｄｏｒｃｈａｒｄｓ．Ａｔｔｈｅｓａｍｅｔｉｍｅ，ｔｈｅｓｅｌｅｃｔｅｄｏｐｔｉｍｕｍｇｅｒｍｐｌａｓｍｃａｎｂｅｕｓｅｄａｓｂｒｅｅｄｉｎｇｐａｒｅｎｔｓｆｏｒｈｉｇｈ⁃ｏｒｄｅｒｇｅｎｅｔｉｃｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｃｕｐｒｅｓｓｕｓｆｕｎｅｂｒｉｓ；ｃｏｍｐｌｅｍｅｎｔａｒｙｆａｍｉｌｙ；ｇｅｎｅｔｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎ；ｇｅｎｅｔｉｃｇａｉｎ
㊀㊀家系子代测定是评价育种材料和估算其遗传参数的重要途径，通过后向选择可评价亲本的优劣，指导种子园的建设，前向选择可为下一世代遗传改良提供种质材料，因此，揭示家系性状的遗传变异规律对于挖掘林木的遗传潜力和科学制定育种策略尤为重要［１］㊂育种值是性状表型值中遗传效应的加性效应部分，反映了遗传效应的大小，对林木育种值的精确预测是提高选育效率的关键［２－３］㊂徐德志［４］基于育种值评价了１０年生的２５个火炬松（Ｐｉｎｕｓｔａｅｄａ）家系，选择出５个优良家系，其材积增益较家系均值高５．７５％㊂解懿妮等［５］通过研究５年生马尾松（Ｐｉｎｕｓｍａｓｓｏｎｉａｎａ）子代测定林发现，其树高和胸径在家系间存在着丰富的遗传变异，家系遗传力达０．７２ ０．９６，受到极强的遗传控制，为提高林木的增益水平和选育优良亲本提供理论基础㊂此外，基因型与环境互作（ＧˑＥ）可解析林木基因型对不同环境的遗传变异幅度和适应性差异，这对于在多种立地条件下推广应用林木优良品系具有重要参考价值［６－８］㊂Ｒａｙｍｏｎｄ［９］研究１３年生辐射松（Ｐｉｎｕｓｒａｄｉａｔａ）发现ＧˑＥ效应显著影响了胸径的遗传相关性，揭示了海拔和低温等环境因子是辐射松树高和胸径ＧˑＥ效应的关键驱动因子㊂Ｃｈｅｎ等［１０］通过研究７ １３年生欧洲云杉（Ｐｉｃｅａａｂｉｅｓ）子代测定林发现，ＧˑＥ效应的存在显著降低了遗传力水平，日均温以及春冬季的霜冻天气等环境因子是限制其生长的重要环境因素㊂柏木（Ｃｕｐｒｅｓｓｕｓｆｕｎｅｂｒｉｓ）为柏科柏属的常绿乔木，人工栽培历史悠久，主要分布在我国长江流域及以南地区，其适生性强，在多种立地条件下均能生长，尤其在石灰岩山地钙质土上生长良好，是我国南方石质山地和贫瘠荒山的主要造林更新树种之一，发挥了重要的生态功能［１１－１４］㊂中国林业科学研究院亚热带林业研究所林木遗传育种与培育课题组已收集保存了全国多个省／市的柏木种质资源，在多个地点营建了柏木优树子代测定林，但未系统阐明其主要生长性状的立地效应和ＧˑＥ效应，以及其对林木遗传潜力的影响㊂因此，本研究以营建在亚热带酸性红壤和黄棕壤两种立地环境的８年生柏木子代测定林为材料，揭示柏木生长性状的遗传变异规律，为高阶遗传改良筛选优良种质㊁选荐优良家系的区域推广奠定基础㊂
１㊀材料与方法
１．１㊀试验材料
参试家系共２８个，包括２７个优树子代家系和１个对照（ＣＫ）㊂其中，忠石０１㊁忠石０４㊁忠石０５和忠石０７号的优树来自重庆忠县，其余编号的优树均来自浙江淳安县，对照为１代无性系种子园混系种子（表１）㊂２０１１年１１月采集优树种子，２０１２年３月播种育苗，２０１３年分别在湖北省太子山（ＴＺＳ）和浙江省开化（ＫＨ）营建遗传子代测定林㊂两试验点均为柏木在该地区造林的代表性立地㊂浙江省开化林场立地类型为低山，山坡地貌，土壤为红壤，ｐＨ为４．２ ４．７，立地质量Ⅱ级㊂初霜期１１月下旬，终霜期２月下旬，无霜期２５２ｄ㊂湖北省太子山林场立地类型为细砂岩低山，山坡地貌，土壤为黄棕壤，ｐＨ为６．５ ７．５，立地质量Ⅱ级㊂初霜期１１月中旬，终霜期３月中旬，无霜期２３３ｄ㊂试验地地理位置与主要气候因素详见表２㊂
表１㊀柏木参试家系及编号
Ｔａｂｌｅ１㊀ＴｅｓｔｆａｍｉｌｉｅｓａｎｄｎｕｍｂｅｒｓｏｆＣｕｐｒｅｓｓｕｓｆｕｎｅｂｒｉｓ
３４
南京林业大学学报（自然科学版）第４７卷表２㊀试验点地理位置和气候条件
Ｔａｂｌｅ２㊀Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌｌｏｃａｔｉｏｎｓａｎｄｃｌｉｍａｔｉｃｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｏｆｔｈｅｔｅｓｔｓｉｔｅ
地点
ｓｉｔｅ北纬（Ｎ）
ｌａｔｉｔｕｄｅ东经（Ｅ）
ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ海拔／ｍ
ａｌｔｉｔｕｄｅ年均温／ħ
ａｖｅｒａｇｅ
ａｎｎｕａｌ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
７月均温／ħ
ａｖｅｒａｇｅ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ｉｎＪｕｌｙ
１月均温／ħ
ａｖｅｒａｇｅ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ｉｎＪａｎｕａｒｙ
绝对低温／ħ
ａｂｓｏｌｕｔｅ
ｌｏｗ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
年降水量／
ｍｍ
ａｎｎｕａｌ
ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ
无霜期／ｄ
ｆｒｏｓｔ⁃ｆｒｅｅ
ｐｅｒｉｏｄ
日照
时间／ｈ
ｓｕｎｓｈｉｎｅ
ｔｉｍｅ
开化ＫＨ２９ʎ０１ᶄ１１８ʎ２４ᶄ１８０ ３００１６．４３０．０６．０２．０１８１４．０２５２１７１２．５太子山ＴＺＳ３１ʎ０３ᶄ１１３ʎ１１ᶄ８０ １２０１６．３２７．７４．８－６．２１０９４．６２３３１９４９．９
１．２㊀试验设计
试验林采用完全随机区组设计，５次重复，两试验点均设置为１０株小区（双行排列），株行距２ｍˑ２ｍ㊂
１．３㊀数据调查与统计分析
８年生时对试验林进行每木调查，测量树高和胸径，单株材积（Ｖ）计算公式：
Ｖ＝０．００００５７１７３５９１Ｄ１．８８１３３０５Ｈ０．９９５６８８４５㊂式中：Ｄ为胸径，Ｈ为树高［１５］㊂以单株观测值为单位，采用ＳＡＳ９．２软件的ＧＬＭ过程进行各性状的单点和多点联合方差分析，检验不同家系遗传差异以及家系与地点互作效应的显著性，采用ＣＯＲＲ程序计算地点间的遗传相关［１６－１７］，采用ＰＲＯＣＶＡＲＣＯＭＰ程序中的ＴＹＰＥ１方法计算各性状方差分量［１８－１９，２０］㊂家系遗传力（ｈ２ｆ）和单株遗传力（ｈ２ｓ）估算方法参见文献［１，３］，育种值估算方法参见文献［１８，２１］㊂
遗传增益（ΔＧ）＝（Ｘｉ－ Ｘ）ｈ２ｓ／ Ｘˑ１００％，现实增益（Ｇ）＝（Ｘｉ－ Ｘ）／ Ｘˑ１００％㊂式中： Ｘ为性状群体均值，Ｘｉ为所入选单株性状的平均值㊂
２㊀结果与分析
２．１㊀柏木优树子代生长性状的变异水平
两个试验点柏木材积的变异系数（ＰＣＶ）均明显高于树高和胸径，其中表型变异系数（ＰＣＶ）在４４．３０％ ７８ ９５％，遗传变异系数（ＧＣＶ）在１２．９５％ １３ ９３％（表３）㊂联合方差分析（表４）表明柏木的胸径㊁树高和材积存在显著的立地效应（Ｐ＜０ ０１）㊂ＴＺＳ试验点的胸径㊁树高㊁材积显著高于ＫＨ试验点，均值分别高出ＫＨ试验点１２６．０９％㊁１．４２％和３１５．７９％（表３）㊂单个地点及联合方差分析结果见表４㊁表５㊂
表３㊀各试验点柏木参试家系生长性状的描述性统计和变异系数
Ｔａｂｌｅ３㊀ＥｓｔｉｍａｔｉｏｎｏｆｇｅｎｅｔｉｃｐａｒａｍｅｔｅｒｓｆｏｒｇｒｏｗｔｈｔｒａｉｔｓｏｆＣ．ｆｕｎｅｂｒｉｓｆａｍｉｌｉｅｓｉｎｅａｃｈｔｅｓｔｓｉｔｅ
项目ｉｔｅｍ
开化ＫＨ太子山ＴＺＳ联合ｊｉｏｎｓ
胸径／ｃｍ
ＤＢＨ树高／ｍ
ｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔ材积／ｍ３
ｖｏｌｕｍｅ胸径／ｃｍ
ＤＢＨ树高／ｍ
ｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔ材积／ｍ３
ｖｏｌｕｍｅ胸径／ｃｍ
ＤＢＨ树高／ｍ
ｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔ材积／ｍ３
ｖｏｌｕｍｅ
均值ʃ标准差
ｍｅａｎʃＳＤ２．７６ʃ０．８５４．２３ʃ０．８８０．００１９ʃ０．００１５６．２４ʃ１．４０４．２９ʃ０．３７０．００７９ʃ０．００３５３．８４ʃ１．７８４．１８ʃ０．７４０．００４６ʃ０．００３７ＰＣＶ／％３２．１６２０．８０７８．９５２２．４４８．６２４４．３０４６．３５１７．７０８０．４３
ＧＣＶ／％５．２６４．９２１３．９３７．１０３．０８１２．９５５．１４２．２４９．７２
㊀㊀注：ＰＣＶ．表型变异系数ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ；ＧＣＶ．遗传变异系数ｇｅｎｅｔｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ；ＤＢＨ．胸径ｄｉａｍｅｔｅｒａｔｂｒｅａｓｔｈｉｇｈｔ．下同㊂Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
表４㊀柏木参试家系生长性状的单点方差分析
Ｔａｂｌｅ４㊀Ｓｉｎｇｌｅｐｏｉｎｔａｎａｌｙｓｅｓｏｆｖａｒｉａｎｃｅｆｏｒｇｒｏｗｔｈ
ｔｒａｉｔｓｏｆＣ．ｆｕｎｅｂｒｉｓｆａｍｉｌｉｅｓ
地点ｓｉｔｅ变异来源
ｓｏｕｒｃｅｏｆ
ｖａｒｉａｔｉｏｎ
ｄｆ均方ｍｅａｎｓｑｕａｒｅ
胸径
ＤＢＨ树高
ｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔ材积ｖｏｌｕｍｅ家系ｆａｍｉｌｙ２７１．５８∗∗２．０３∗∗０．４９ˑ１０－５∗∗
开化ＫＨ区组ｂｌｏｃｋ４４．５５∗∗４．５７∗∗０．８７ˑ１０－５∗∗
家系ˑ区组
ｆａｍｉｌｙˑｂｌｏｃｋ１０２１．０７∗∗１．０４∗０．３４ˑ１０－５∗∗剩余ｒｅｓｉｄｕｅ６１１０．６２０．６４０．１９ˑ１０－４家系ｆａｍｉｌｙ２７９．４７∗∗１．２２∗∗０．５１ˑ１０－４∗∗
太子山ＴＺＳ区组ｂｌｏｃｋ４１２．１８∗∗２．２５∗∗０．７４ˑ１０－４∗∗
家系ˑ区组
ｆａｍｉｌｙˑｂｌｏｃｋ１０１２．３８∗０．６６∗∗０．１５ˑ１０－４∗剩余ｒｅｓｉｄｕｅ９４８１．９４０．３３０．１９ˑ１０－４
㊀㊀注：∗Ｐ＜０．０５；∗∗Ｐ＜０．０１㊂下同ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ㊂
表５㊀柏木参试家系生长性状的联合方差分析
Ｔａｂｌｅ５㊀Ｔｈｅｃｏｍｂｉｎｅｄａｎａｌｙｓｅｓｏｆｖａｒｉａｎｃｅｆｏｒ
ｇｒｏｗｔｈｔｒａｉｔｓｏｆＣ．ｆｕｎｅｂｒｉｓｆａｍｉｌｉｅｓ
变异来源
ｓｏｕｒｃｅｏｆ
ｖａｒｉａｔｉｏｎ
ｄｆ均方ｍｅａｎｓｑｕａｒｅ
胸径
ＤＢＨ树高
ｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔ材积ｖｏｌｕｍｅ地点ｓｉｔｅｓ１２８２５．０４∗∗０．０９∗∗０．７７ˑ１０－２∗∗家系ｆａｍｉｌｙ２７４．７０∗２．０１∗０．２４ˑ１０－４∗∗区组（地点）ｂｌｏｃｋ（ｓｉｔｅｓ）８８．３７∗∗３．４１∗∗０．４２ˑ１０－４∗∗家系ˑ地点ｆａｍｉｌｙˑｓｉｔｅｓ２７３．９６∗∗１．２２∗∗０．９ˑ１０－５∗∗剩余ｒｅｓｉｄｕｅ１５５９１．４２０．４５０．８０ˑ１０－５
㊀㊀由表４㊁表５可知，柏木优树子代的树高㊁胸径和材积在家系间差异均达到极显著水平㊂在ＫＨ试验点，胸径㊁树高和材积最大的家系分别高出对
４４
㊀第２期王文月，等：两地点８年生柏木生长性状家系变异及选择
照家系１９．４９％㊁１３ ２６％和５８ ２４％㊂在ＴＺＳ试验点，胸径㊁树高和材积的最大家系分别高出对照家系５７．１４％㊁２３ ９２％和１６０．６２％㊂
２．２㊀生长性状的遗传参数分析
ＫＨ点的柏木胸径㊁树高和材积的家系遗传力变幅为０．４２ ０．６１，单株遗传力变幅为０．１３ ０．２５；ＴＺＳ点的柏木胸径㊁树高和材积的家系遗传力变幅为０．５８ ０．７４，单株遗传力变幅为０．２１ ０．３２㊂柏木胸径㊁树高和材积两点联合的家系遗传力分别为０．３９㊁０．３０和０．３９（表６）㊂进一步分析生长性状在地点间的遗传相关，树高㊁胸径和材积的相关系数分别为０．２５㊁０．４１和０．３７㊂
表６㊀各试验点柏木参试家系生长性状的遗传力
Ｔａｂｌｅ６㊀ＨｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｙｏｆｇｒｏｗｔｈｔｒａｉｔｓｏｆＣｕｐｒｅｓｓｕｓｆｕｎｅｂｒｉｓｆａｍｉｌｉｅｓ
地点
ｓｉｔｅ性状ｔｒａｉｔ
方差分量ｖａｒｉａｎｃｅｃｏｍｐｏｎｅｎｔ
σ２Ｆσ２ＦＳσ２ＦＢσ２Ｅ
ｈ２ｓｈ２ｆｈ２ｓ／ｈ２ｆ
胸径ＤＢＨ０．０２１ ０．０３１０．６２１０．１３０．４２０．３１
开化ＫＨ树高ｈｅｉｇｈｔ０．０４３ ０．０２００．６３７０．２５０．６１０．４１材积ｖｏｌｕｍｅ７．０１ˑ１０－８ ４．８ˑ１０－８１．９ˑ１０－８０．１４０．４６０．３０
胸径ＤＢＨ０．１９６ ０．０４５１．９４１０．３００．５８０．５２
太子山ＴＺＳ树高ｈｅｉｇｈｔ０．０１７ ０．０６６０．３２７０．２１０．６４０．３３材积ｖｏｌｕｍｅ１．０５ˑ１０－８ ２．７９ˑ１０－８１．１９ˑ１０－８０．３２０．７４０．４３
胸径ＤＢＨ０．０３９０．０９００．０２５１．４４７０．１００．３９０．２６
联合ｊｏｉｎｔ树高ｈｅｉｇｈｔ０．００９０．０２７０．０２２０．４９００．０６０．３００．２０材积ｖｏｌｕｍｅ２．００ˑ１０－７４．４２ˑ１０－７１．６１ˑ１０－７８．０２ˑ１０－６０．０９０．３９０．２３㊀㊀注：σ２Ｆ．家系方差分量ｔｈｅｖａｒｉａｎｃｅｏｆｆａｍｉｌｉｅｓ；σ２ＦＳ．家系和地点互作的方差分量ｔｈｅｖａｒｉａｎｃｅｏｆｆａｍｉｌｙˑｓｉｔｅ；σ２ＦＢ．家系和家系地点内区组的方差分量ｔｈｅｖａｒｉａｎｃｅｏｆｆａｍｉｌｙˑｂｌｏｃｋ；σ２Ｅ．剩余ｒｅｓｉｄｕｅ；ｈ２ｆ．家系遗传力ｆａｍｉｌｙｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｙｆｏｒｊｏｉｎｔａｎａｌｙｓｅｓ；ｈ２ｓ．单株遗传力ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｈｅｒｉ⁃
ｔａｂｉｌｉｔｙｆｏｒｊｏｉｎｔａｎａｌｙｓｅｓ㊂
２．３㊀柏木优良家系与单株选择
两个试验点柏木８年生家系胸径㊁树高和单株材积的３个主要生长性状的表型值和育种值见表７㊂
表７㊀各试验点柏木参试家系生长表现和育种值
Ｔａｂｌｅ７㊀ＧｒｏｗｔｈｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｓａｎｄｂｒｅｅｄｉｎｇｖａｌｕｅｓｏｆＣｕｐｒｅｓｓｕｓｆｕｎｅｂｒｉｓｆａｍｉｌｉｅｓ
家系号ｆａｍｉｌｙＮｏ．
开化ＫＨ太子山ＴＺＳ
胸径／ｃｍＤＢＨ树高／ｍｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔ材积／ｍ３ｖｏｌｕｍｅ胸径／ｃｍＤＢＨ树高／ｍｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔ材积／ｍ３ｖｏｌｕｍｅ
表型值
ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ
ｖａｌｕｅ
育种值
ｂｒｅｅｄｉｎｇ
ｖａｌｕｅ
表型值
ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ
ｖａｌｕｅ
育种值
ｂｒｅｅｄｉｎｇ
ｖａｌｕｅ
表型值
ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ
ｖａｌｕｅ
育种值
ｂｒｅｅｄｉｎｇ
ｖａｌｕｅ
表型值
ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ
ｖａｌｕｅ
育种值
ｂｒｅｅｄｉｎｇ
ｖａｌｕｅ
表型值
ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ
ｖａｌｕｅ
育种值
ｂｒｅｅｄｉｎｇ
ｖａｌｕｅ
表型值
ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ
ｖａｌｕｅ
育种值
ｂｒｅｅｄｉｎｇ
ｖａｌｕｅ
２３．３１３．０９４．８４４．６５０．００２８８０．００２５０５．７０５．８１４．１７４．２００．００６９４０．００７１６２４３．１３２．９８４．７０４．５５０．００２８１０．００２４６６．９３６．７９４．８７４．７１０．０１０９２０．０１０２２２８３．００２．９１４．６４４．５１０．００２４３０．００２２２５．４３５．６０４．０５４．１２０．００５９５０．００６４０３３．００２．９０４．４５４．３８０．００２２７０．００２１３５．３７５．５４３．９５４．０４０．００５９９０．００６４３１２３．１０２．９６４．１０４．１４０．００２２５０．００２１１５．７２５．８３３．９４４．０４０．００６４５０．００６７９２５２．９７２．８９４．３０４．２８０．００２１８０．００２０７６．０６６．１０４．２０４．２２０．００７８４０．００７８５５２．６７２．７１４．２０４．２１０．００２０００．００１９６５．８６５．９４４．２１４．２３０．００７０１０．００７２２１７２．７２２．７３４．６０４．４８０．００２０００．００１９６５．４３５．５９４．３８４．３６０．００６５４０．００６８５２７２．８１２．７９４．３１４．２８０．００１９５０．００１９３６．００６．０５４．５３４．４７０．００８０００．００７９７９２．８０２．７８４．２６４．２５０．００１９３０．００１９２５．６５５．７７４．３６４．３４０．００６９８０．００７１９４２．６８２．７１４．２８４．２６０．００１８７０．００１８８４．９６５．２２３．９４４．０４０．００４９９０．００５６７１９２．７５２．７６４．１８４．１９０．００１８６０．００１８８５．５６５．７０４．１５４．１９０．００６５１０．００６８４２６２．６６２．７０４．３０４．２８０．００１８２０．００１８５５．６２５．７５４．３４４．３３０．００６９８０．００７２０１（ＣＫ）２．７７２．７６４．２６４．２５０．００１８２０．００１８５４．４１４．７９３．９３４．０２０．００４１９０．００５０５１６２．７４２．７５４．１５４．１７０．００１７６０．００１８１６．０１６．０６４．２２４．２４０．００７５００．００７５９１３２．７０２．７２４．０４４．１００．００１７５０．００１８１５．５５５．６９４．１７４．２００．００６１６０．００６５７８２．７７２．７６３．８３３．９５０．００１７４０．００１８０４．８１５．１０４．０３４．１００．００４９２０．００５６２２３２．５０２．６０４．０６４．１１０．００１６２０．００１７３５．６９５．８１４．３６４．３４０．００６９１０．００７１４１４２．６１２．６７４．００４．０７０．００１６００．００１７２６．１１６．１３４．１１４．１６０．００７６２０．００７６８２１２．５０２．６０４．２５４．２４０．００１５００．００１６６５．５４５．６８４．０８４．１４０．００６３８０．００６７３１８２．４３２．５６４．０６４．１１０．００１４１０．００１６０６．６０６．５３４．２６４．２７０．００９０１０．００８７５６２．５１２．６１３．８８３．９９０．００１３９０．００１５９４．４０４．７８３．７２３．８８０．００３８９０．００４８２７２．４１２．５５３．９７４．０５０．００１３７０．００１５８５．０３５．２８３．８８３．９９０．００５３７０．００５９６１５２．４５２．５７３．８３３．９６０．００１３５０．００１５６５．７７５．８７４．１７４．２００．００６７００．００６９８１１２．４７２．５９３．９４４．０３０．００１３３０．００１５５５．３６５．５４４．０９４．１４０．００６０６０．００６４９２０２．４７２．５９３．８９４．０００．００１２７０．００１５１５．４４５．６１４．２２４．２４０．００６４２０．００６７６１０２．３７２．５２３．７６３．９１０．００１２６０．００１５１４．７３５．０４４．０１４．０９０．００４９３０．００５６２２２２．２９２．４７３．８３３．９６０．００１０９０．００１４０５．６５５．７７４．１３４．１７０．００６５７０．００６８８
５４
南京林业大学学报（自然科学版）第４７卷
㊀㊀根据表７进行两地点柏木家系材积育种值大于对照的家系统计数据，结果见图
１㊂
图１㊀两地点柏木家系单株材积育种值大于对照
家系数统计
Ｆｉｇ．１㊀ＢｒｅｅｄｉｎｇｖａｌｕｅｓｏｆｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｖｏｌｕｍｅｏｆＣｕｐｒｅｓｓｕｓｆｕｎｅｂｒｉｓｆａｍｉｌｉｅｓｉｎｔｗｏｐｌａｃｅｓｂｅｔｔｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆ
ｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌｆａｍｉｌｉｅｓ
由图１可知，ＫＨ试验点单株材积育种值大于对照１０％的家系数占２１．４３％，大于对照２０％的家系数占７ １４％㊂ＴＺＳ试验点单株材积育种值大于对照１０％的家系数占９２ ８６％，大于对照２０％的家系数占７８ ５７％，大于对照４０％的家系数占
３９ ２９％，大于对照６０％的家系数占７ １４％㊂ＫＨ试验点以单株材积育种值大于ＣＫ的１０％进行优良家系的选择，有６个家系入选，分别是２㊁２４㊁２８㊁３㊁１２和２５号，现实增益达３３ ５１％㊂ＴＺＳ试验点以材积育种值大于对照４５％进行优良家系的选择，有６个家系入选，分别是２４㊁１８㊁２７㊁２５㊁１４和１６号，现实增益达６７ ９５％㊂其中，２４㊁２５号家系在两个地点均入选，说明这两个家系在两个试验点生长稳定性良好㊂
采用独立淘汰法对所有参试单株的树高和胸径进行排序（图２），选择树高和胸径在前５％的单株作为优良单株，ＴＺＳ试验点选出１２株优良单株，材积的平均值为０．０１８ｍ３，遗传增益为４０．９２％，现实增益为１２７．８５％㊂ＫＨ试验点选出优良单株１７株，材积的平均值为０．００７５ｍ３，遗传增益为４１
图２㊀两个试验点柏木优良单株的选择
Ｆｉｇ．２㊀ＳｅｌｅｃｔｉｏｎｏｆｅｘｃｅｌｌｅｎｔｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｏｆＣ．ｆｕｎｅｂｒｉｓｉｎｔｗｏｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｓｉｔｅｓ
３㊀讨㊀论
家系选择是林木数量性状多世代改良中最常用的选择方法，遗传变异是选择的前提［２２］㊂本研究中８年生柏木优树子代单株材积的遗传变异系数在两个试验点均大于１０％，表明柏木子代测定林具有较大的选择潜力㊂方差分析表明，柏木生长性状存在极显著的家系效应，家系遗传力在０．４２ ０．７４，受中等以上程度的遗传控制，说明通过家系选择可以获得更高的增益水平㊂周琳［２３］评价９年生柏木家系的树高㊁胸径变异均达２０％以上，选出的优良家系增益为８．２４％，同样表明柏木具有丰富的变异，家系选择潜力较大㊂本研究以材积为选择指标，ＫＨ点和ＴＺＳ点各筛选出６个优良家系，材积现实增益分别为３３．５１％和６７．９５％，对于提高我国柏木的生产力水平具有重要的参考价值㊂同时，可利用后向选择出的优良家系对应的亲本指导种子园管理㊂例如，金国庆等［２１］通过对马尾松１代和２代自由授粉家系进行育种值估算及生长评价，表明２代无性系种子园子代家系增益大于１代，解决了种子园建园亲本的再选择和留优去劣疏伐现有种子园；刘宇等［２４］利用家系育种值评估了１２年生白桦（Ｂｅｔｕｌａｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ）子代测定林，指导了种子园亲本的伐劣留优，提高了种子园良种品质㊂此外，通过优良单株的选择与遗传增益评价可作为高阶遗传改良的材料保存或作为优良无性系繁殖材料加以利用㊂曾德贤等［２５］对５２个８年生墨西哥柏（Ｃｕｐｒｅｓｓｕｓｌｕｓｉａｎｉｃａ）优树自由授粉家系遗传测定，以２０％的入选标准，选出２２个优良单株，遗传增益达到２５．２０％㊂本研究分别在ＴＺＳ和ＫＨ点选
６４
㊀第２期王文月，等：两地点８年生柏木生长性状家系变异及选择
出的优良单株的材积遗传增益达到４０ ９２％和４１ ３８％，为柏木高阶遗传改良提供基础材料和理论支撑㊂
研究表明，两地点材积的环境变异为３２．３５％ ６５．０２％，说明柏木基因型的生长表现受环境因素的影响很大㊂ＴＺＳ试验点多为石英石角砾亚黏土，钙质元素相对充足，有利于柏木的生长发育，如Ｎｏｃｅｔｔｉ等［２６］研究表明柏木在石灰岩土壤上生长旺盛，被认为是一种钙质物种，土壤中的交换性钙促进了柏木的生长发育，而ＫＨ试验点土壤类型为酸性红壤，磷钙元素的相对缺乏可能是影响柏木生长的主要因素㊂袁承志等［２７］研究表明添加适宜的钙肥可以促进柏木苗期的高生长和干物质量增加，进一步支持了本研究观点㊂张华丽等［２８］研究表明适宜的日照时间和强度显著促进了针叶树苗高㊁地径的生长和干质量的增加，本研究也发现ＴＺＳ点的日照时数高出ＫＨ点１３．８６％，日照时间较长可能是ＴＺＳ点柏木生长较好的因素之一㊂
本研究中生长性状在地点间的遗传相关系数为０．２５ ０．４１，低于０．８，说明不同地点的参试家系间存在显著的ＧˑＥ效应；进一步解析两地点的方差分量发现，ＧˑＥ方差可占总变量的２７ ５４％［５］㊂对于生长周期较长的林木而言，确定哪些环境因素是ＧˑＥ的关键驱动因素尤为重要，这决定了后续优良家系种植环境的选择㊂Ｉｖｋｏｖｉｃ等［２９］研究表明高降雨量和低温解释了２５％的ＧˑＥ相互作用，证明了其对辐射松木材密度影响；Ｃｈｅｎ等［１０］研究表明低温解释了２７．８％的ＧˑＥ相互作用，认为春季或秋季霜冻天气状况可能是造成欧洲云杉（Ｐｉｃｅａａｂｉｅｓ）存在显著ＧˑＥ效应的主要驱动因素㊂本研究中两个地点的环境差异主要反映在土壤㊁年降水量和低温，这可能是ＧˑＥ效应的主要驱动因素，但仍需加强多个生态区多年份的试验林测定与精准的遗传参数评估，解析其与环境因素的相关性㊂另外，与两地点联合分析的家系遗传力相比，单个地点的遗传力可能被高估，导致遗传力高达４６％ ５８％的偏差㊂Ｙｕ等［３０］认为在跨地点遗传力模型中，部分ＧˑＥ效应的方差可能被划入加性遗传方差，导致遗传力降低，进一步支持了本研究结果㊂因此，生产上应注重基因型在不同环境下的秩尺效应或尺度效应，只有良好的基因型与环境相匹配，才能充分发挥林木的生产潜力㊂
参考文献（ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ）：
［１］王云鹏，张蕊，周志春，等．１０年生木荷生长和材性性状家系
变异及选择［Ｊ］．南京林业大学学报（自然科学版），２０２０，４４（５）：８５－９２．ＷＡＮＧＹＰ，ＺＨＡＮＧＲ，ＺＨＯＵＺＣ，ｅｔａｌ．Ａｖａｒｉａｔｉｏｎａｎｄｓｅｌｅｃｔｉｏｎｏｆｇｒｏｗｔｈａｎｄｗｏｏｄｔｒａｉｔｓｆｏｒ１０⁃ｙｅａｒ⁃ｏｌｄＳｃｈｉｍａｓｕｐｅｒｂａ［Ｊ］．ＪＮａｎｊｉｎｇＦｏｒＵｎｉｖ（ＮａｔＳｃｉＥｄ），２０２０，４４（５）：８５－９２．ＤＯＩ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－２００６．２０２００３０８６．［２］孙晓梅，杨秀艳．林木育种值预测方法的应用与分析［Ｊ］．北京林业大学学报，２０１１，３３（２）：６５－７１．ＳＵＮＸＭ，ＹＡＮＧＸＹ．Ａｐ⁃ｐｌｉｃａｔｉｏｎｓａｎｄａｎａｌｙｓｉｓｏｆｍｅｔｈｏｄｓｆｏｒｂｒｅｅｄｉｎｇｖａｌｕｅｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎｉｎｆｏｒｅｓｔｔｒｅｅｓ［Ｊ］．ＪＢｅｉｊｉｎｇＦｏｒＵｎｉｖ，２０１１，３３（２）：６５－７１．ＤＯＩ：１０．１３３３２／ｊ．１０００－１５２２．２０１１．０２．０２０．
［３］ＹＵＡＮＣＺ，ＺＨＡＮＧＺ，ＪＩＮＧＱ，ｅｔａｌ．Ｇｅｎｅｔｉｃｐａｒａｍｅｔｅｒｓａｎｄｇｅｎｏｔｙｐｅｂｙｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇｇｒｏｗｔｈａｎｄｐｒｏ⁃ｄｕｃｔｉｖｉｔｙｉｎＭａｓｓｏｎｐｉｎｅｉｎｅａｓｔａｎｄｃｅｎｔｒａｌＣｈｉｎａ［Ｊ］．ＦｏｒＥｃｏｌＭａｎａｇ，２０２１，４８７：１１８９９１．ＤＯＩ：１０．１０１６／ｊ．ｆｏｒｅｃｏ．２０２１．１１８９９１．［４］徐德志．火炬松半同胞家系子代测定及分析［Ｄ］．南京：南京林业大学，２０１０．ＸＵＤＺ．Ｐｒｏｇｅｎｙｔｅｓｔａｎｄａｎａｌｙｓｉｓｏｆｈａｌｆ⁃ｓｉｂｆａｍｉｌｉｅｓｏｆｌｏｂｌｏｌｌｙｐｉｎｅ［Ｄ］．Ｎａｎｊｉｎｇ：ＮａｎｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１０．
［５］解懿妮，刘青华，蔡燕灵，等．５年生马尾松生长性状３地点家系变异及评价［Ｊ］．林业科学研究，２０２０，３３（５）：１－１２．ＸＩＥＹＮ，ＬＩＵＱＨ，ＣＡＩＹＬ，ｅｔａｌ．Ｆａｍｉｌｙｖａｒｉａｔｉｏｎａｎｄｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆｇｒｏｗｔｈｔｒａｉｔｓｏｆ５⁃ｙｅａｒ⁃ｏｌｄＰｉｎｕｓｍａｓｓｏｎｉａｎａｉｎｔｈｒｅｅｓｉｔｅｓ［Ｊ］．ＦｏｒＲｅｓ，２０２０，３３（５）：１－１２．ＤＯＩ：１０．１３２７５／ｊ．ｃｎｋｉ．ｌｙｋｘｙｊ．２０２０．０５．００１．
［６］陈坦，张振，楚秀丽，等．马尾松二代无性系种子园的花期同步性［Ｊ］．林业科学，２０１９，５５（１）：１４６－１５６．ＣＨＥＮＴ，ＺＨＡＮＧＺ，ＣＨＵＸＬ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｆｌｏｗｅｒｉｎｇｓｙｎｃｈｒｏｎｉｃｉｔｙｏｆｓｅｃｏｎｄ⁃ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｃｌｏｎａｌｓｅｅｄｏｒｃｈａｒｄｏｆＭａｓｓｏｎｐｉｎｅ（Ｐｉｎｕｓｍａｓｓｏｎｉａｎａ）［Ｊ］．ＳｃｉＳｉｌｖａｅＳｉｎ，２０１９，５５（１）：１４６－１５６．ＤＯＩ：１０．１１７０７／ｊ．１００１－７４８８．２０１９０１１７．
［７］ＲＥＮＪＳ，ＪＩＸＹ，ＷＡＮＧＣＨ，ｅｔａｌ．Ｖａｒｉａｔｉｏｎａｎｄｇｅｎｅｔｉｃｐａｒａｍｅ⁃ｔｅｒｓｏｆｌｅａｆｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｔｒａｉｔｓｏｆｅｉｇｈｔｆａｍｉｌｉｅｓｆｒｏｍＰｏｐｕｌｕｓｓｉ⁃ｍｏｎｉｉˑＰ．ｎｉｇｒａ［Ｊ］．Ｆｏｒｅｓｔｓ，２０２０，１１（１２）：１３１９．ＤＯＩ：１０．３３９０／ｆ１１１２１３１９．
［８］肖遥．南方红豆杉种源和家系生长遗传变异［Ｄ］．南京：南京林业大学，２０１６．ＸＩＡＯＹ．ＧｅｎｅｔｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓａｎｄｆａｍｉｌｉｅｓｏｎＴａｘｕｓｗａｌｌｉｃｈｉａｎａｖａｒ．ｍａｉｒｅｉ［Ｄ］．Ｎａｎｊｉｎｇ：ＮａｎｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１６．
［９］ＲＡＹＭＯＮＤＣＡ．ＧｅｎｏｔｙｐｅｂｙｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｆｏｒＰｉｎｕｓｒａｄｉａｔａｉｎＮｅｗＳｏｕｔｈＷａｌｅｓ，Ａｕｓｔｒａｌｉａ［Ｊ］．ＴｒｅｅＧｅｎｅｔＧｅｎｏｍｅｓ，２０１１，７（４）：８１９－８３３．ＤＯＩ：１０．１００７／ｓ１１２９５－０１１－０３７６－４．［１０］ＣＨＥＮＺＱ，ＫＡＲＬＳＳＯＮＢ，ＷＵＨＸ．Ｐａｔｔｅｒｎｓｏｆａｄｄｉｔｉｖｅｇｅｎｏｔｙｐｅ⁃ｂｙ⁃ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｉｎｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔｏｆＮｏｒｗａｙｓｐｒｕｃｅｉｎｓｏｕｔｈｅｒｎａｎｄｃｅｎｔｒａｌＳｗｅｄｅｎ［Ｊ］．ＴｒｅｅＧｅｎｅｔＧｅｎｏｍｅｓ，２０１７，１３（１）：２５．ＤＯＩ：１０．１００７／ｓ１１２９５－０１７－１１０３－６．［１１］王瑞文，郭赟，林虎，等．柏木研究进展及展望［Ｊ］．湖北林业科技，２０２１，５０（４）：６０－６３．ＷＡＮＧＲＷ，ＧＵＯＹ，ＬＩＮＨ，ｅｔａｌ．Ｒｅ⁃ｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓａｎｄｐｒｏｓｐｅｃｔｏｆＣｕｐｒｅｓｓｕｓｆｕｎｅｂｒｉｓ［Ｊ］．ＨｕｂｅｉＦｏｒＳｃｉＴｅｃｈｎｏｌ，２０２１，５０（４）：６０－６３．ＤＯＩ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００４－３０２０．２０２１．０４．０１４．
［１２］郑一，张振，金国庆，等．低肥力土壤施用氮磷钾肥影响柏木家系根系发育和养分吸收对钙肥的响应［Ｊ］．植物营养与肥料学报，２０２０，２６（８）：１５０１－１５１２．ＺＨＥＮＧＹ，ＺＨＡＮＧＺ，ＪＩＮＧＱ，ｅｔａｌ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＮＰＫｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｎｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｒｏｏｔｇｒｏｗｔｈａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔａｂｓｏｒｐｔｉｏｎｏｆｓｅｅｄｌｉｎｇｓｏｆＣｙｐｒｅｓｓｆｕｎｅｂｒｉｓｔｏｃａｌｃｉｕｍａｄｄｉｔｉｏｎｉｎｌｏｗｆｅｒｔｉｌｉｔｙｓｏｉｌ［Ｊ］．ＪＰｌａｎｔＮｕｔｒＦｅｒｔｉｌ，２０２０，２６（８）：１５０１－１５１２．ＤＯＩ：１０．１１６７４／ｚｗｙｆ．１９４６８．
［１３］洪舟，杨曾奖，张宁南，等．越南黄花梨种源家系生长遗传变异
７４
南京林业大学学报（自然科学版）第４７卷
及早期选择［Ｊ］．南京林业大学学报（自然科学版），２０２０，４４（１）：２５－３０．ＨＯＮＧＺ，ＹＡＮＧＺＪ，ＺＨＡＮＧＮＮ，ｅｔａｌ．ＧｅｎｅｔｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎａｎｄｊｕｖｅｎｉｌｅｓｅｌｅｃｔｉｏｎｏｆｇｒｏｗｔｈｔｒａｉｔｓｏｆＤａｌｂｅｒｇｉａｔｏｎｋｉｎｅｎｓｉｓＰｒａｉｎ［Ｊ］．ＪＮａｎｊｉｎｇＦｏｒＵｎｉｖ（ＮａｔＳｃｉＥｄ），２０２０，４４（１）：２５－３０．ＤＯＩ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－２００６．２０１９０６０２８．［１４］尹海锋，苏宇，郭茂金，等．目标树经营初期对柏木人工林土壤线虫群落的影响［Ｊ］．生态学报，２０１９，３９（１０）：３６０７－３６２１．ＹＩＮＨＦ，ＳＵＹ，ＧＵＯＭＪ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｅａｒｌｙｃｒｏｐ⁃ｔｒｅｅｒｅｌｅａｓｅｏｎｓｏｉｌｎｅｍａｔｏｄｅｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎａＣｕｐｒｅｓｓｕｓｆｕｎｅｂｒｉｓｐｌａｎｔａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＡｃｔａＥｃｏｌＳｉｎ，２０１９，３９（１０）：３６０７－３６２１．ＤＯＩ：１０．５８４６／ｓｔｘｂ２０１８０６１０１２９６．
［１５］杨育林，李贤伟，周义贵，等．林窗式疏伐对川中丘陵区柏木人工林生长和植物多样性的影响［Ｊ］．应用与环境生物学报，２０１４，２０（６）：９７１－９７７．ＹＡＮＧＹＬ，ＬＩＸＷ，ＺＨＯＵＹＧ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｇａｐｔｈｉｎｎｉｎｇｏｎｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆａｃｙｐｒｅｓｓｐｌａｎｔａ⁃ｔｉｏｎｉｎｔｈｅｈｉｌｌｙｒｅｇｉｏｎｏｆｃｅｎｔｒａｌＳｉｃｈｕａｎ［Ｊ］．ＣｈｉｎＪＡｐｐｌＥｎｖｉｒｏｎＢｉｏｌ，２０１４，２０（６）：９７１－９７７．ＤＯＩ：１０．３７２４／ＳＰ．Ｊ．１１４５．２０１４．０５００４．
［１６］李新国，朱之悌．用地点间遗传相关研究树木基因型ˑ环境互作［Ｊ］．北京林业大学学报，１９９２，１４（Ｓ３）：８５－９１．ＬＩＸＧ，ＺＨＵＺＴ．Ｉｎｔｒｏｄｕｃｉｎｇｂｅｔｗｅｅｎ⁃ｓｉｔｅｇｅｎｅｔｉｃｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｉｎｔｏｓｔｕｄｉｅｓｏｎｇｅｎｏｔｙｐｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｉｎｆｏｒｅｓｔｔｒｅｅ［Ｊ］．ＪＢｅｉｊｉｎｇＦｏｒＵｎｉｖ，１９９２，１４（Ｓ３）：８５－９１．
［１７］ＷＨＩＴＥＴＬ，ＡＤＡＭＳＷＴ，ＮＥＡＬＥＤＢ．Ｆｏｒｅｓｔｇｅｎｅｔｉｃｓ［Ｍ］．ＵＫ：ＣＡＢＩ，２００７．ＤＯＩ：１０．１０７９／９７８１８４５９３２８５５．００００．
［１８］林元震．林木基因型与环境互作的研究方法及其应用［Ｊ］．林业科学，２０１９，５５（５）：１４２－１５１．ＬＩＮＹＺ．Ｒｅｓｅａｒｃｈｍｅｔｈｏｄｏｌｏｇｉｅｓｆｏｒｇｅｎｏｔｙｐｅｂｙｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｉｎｆｏｒｅｓｔｔｒｅｅｓａｎｄｔｈｅｉｒａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ［Ｊ］．ＳｃｉＳｉｌｖａｅＳｉｎ，２０１９，５５（５）：１４２－１５１．ＤＯＩ：１０．１１７０７／ｊ．１００１－７４８８．２０１９０５１６．
［１９］严艳兵，潘惠新．美洲黑杨无性系木材材性与生长性状遗传相关分析［Ｊ］．中南林业科技大学学报，２０２１，４１（５）：７４－８１．ＹＡＮＹＢ，ＰＡＮＨＸ．ＧｅｎｅｔｉｃｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｏｆｗｏｏｄｐｒｏｐｅｒｔｙａｎｄｇｒｏｗｔｈｔｒａｉｔｓｉｎＰｏｐｕｌｕｓｄｅｌｔｏｉｄｅｓｃｌｏｎｅｓ［Ｊ］．ＪＣｅｎｔｒａｌＳｏｕｔｈＵｎｉｖＦｏｒ＆Ｔｅｃｈｎｏｌ，２０２１，４１（５）：７４－８１．ＤＯＩ：１０．１４０６７／ｊ．ｃｎｋｉ．１６７３－９２３ｘ．２０２１．０５．００９．
［２０］洪永辉，林文奖，黄以法．１２年生马尾松种子园半同胞家系生长性状变异分析与优良家系选择［Ｊ］．南京林业大学学报（自然科学版），２０１０，３４（４）：２６－３０．ＨＯＮＧＹＨ，ＬＩＮＷＪ，ＨＵＡＮＧＹＦ．Ｓｅｌｅｃｔｉｏｎｏｆｅｘｃｅｌｌｅｎｔｆａｍｉｌｉｅｓａｎｄａｎａｌｙｓｉｓｏｎｇｒｏｗｔｈｖａｒｉａｔｉｏｎｆｏｒｔｈｅ１２⁃ｙｅａｒ⁃ｏｌｄｈａｌｆ⁃ｓｉｂｆａｍｉｌｙｏｆｓｅｅｄｏｒｃｈａｒｄｏｆＰｉｎｕｓｍａｓｓｏｎｉａｎａ［Ｊ］．ＪＮａｎｊｉｎｇＦｏｒＵｎｉｖ（ＮａｔＳｃｉＥｄ），２０１０，３４（４）：２６－３０．ＤＯＩ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－２００６．２０１０．０４．００６．［２１］金国庆，张振，余启新，等．马尾松２个世代种子园６年生家系生长的遗传变异与增益比较［Ｊ］．林业科学，２０１９，５５（７）：５７－６７．ＪＩＮＧＱ，ＺＨＡＮＧＺ，ＹＵＱＸ，ｅｔａｌ．Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓｏｆｇｅｎｅｔｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎａｎｄｇａｉｎｓｏｆ６⁃ｙｅａｒ⁃ｏｌｄｆａｍｉｌｉｅｓｆｒｏｍｆｉｒｓｔ⁃ａｎｄｓｅｃｏｎｄ⁃ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｓｅｅｄｏｒｃｈａｒｄｓｏｆＰｉｎｕｓｍａｓｓｏｎｉａｎａ［Ｊ］．ＳｃｉＳｉｌｖａｅＳｉｎ，２０１９，５５（７）：５７－６７．ＤＯＩ：１０．１１７０７／ｊ．１００１－７４８８．２０１９０７０６．［２２］刘晓婷，魏嘉彤，吴培莉，等．吉林省天然红松居群表型变异分析及多样性研究［Ｊ］．北京林业大学学报，２０２１，４３（４）：２５－３４．ＬＩＵＸＴ，ＷＥＩＪＴ，ＷＵＰＬ，ｅｔａｌ．Ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎａｎｄｄｉ⁃ｖｅｒｓｉｔｙｏｆｎａｔｕｒａｌＰｉｎｕｓｋｏｒａｉｅｎｓｉｓｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｉｎＪｉｌｉｎＰｒｏｖｉｎｃｅｏｆＮｏｒｔｈｅｒｎＣｈｉｎａ［Ｊ］．ＪＢｅｉｊｉｎｇＦｏｒＵｎｉｖ，２０２１，４３（４）：２５－３４．ＤＯＩ：１０．１２１７１／ｊ．１０００－１５２２．２０２００２５０．
［２３］周琳．柏木优树子代遗传分析及优良家系评选［Ｄ］．雅安：四川农业大学，２０１７．ＺＨＯＵＬ．ＧｅｎｅｔｉｃａｎａｌｙｓｉｓＹａｎｄｓｕｐｅｒｉｏｒｆａｍｉｌｙｓｅｌｅｃｔｉｏｎａｂｏｕｔＣｕｐｒｅｓｓｕｓｆｕｎｅｂｒｉｓｐｒｏｇｅｎ［Ｄ］．Ｙａ ａｎ：ＳｉｃｈｕａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１７．
［２４］刘宇，徐焕文，张广波，等．白桦半同胞子代多点生长性状测定及优良家系选择［Ｊ］．北京林业大学学报，２０１７，３９（３）：７－１５．ＬＩＵＹ，ＸＵＨＷ，ＺＨＡＮＧＧＢ，ｅｔａｌ．Ｍｕｌｔｉｐｏｉｎｔｇｒｏｗｔｈｔｒａｉｔｔｅｓｔｏｆｈａｌｆ⁃ｓｉｂｌｉｎｇｏｆｆｓｐｒｉｎｇａｎｄｅｘｃｅｌｌｅｎｔｆａｍｉｌｙｓｅｌｅｃｔｉｏｎｏｆＢｅｔｕｌａｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ［Ｊ］．ＪＢｅｉｊｉｎｇＦｏｒＵｎｉｖ，２０１７，３９（３）：７－１５．ＤＯＩ：１０．１３３３２／ｊ．１０００－１５２２．２０１６０１５４．
［２５］曾德贤，朱仁刚，范林元，等．墨西哥柏５２个优树自由授粉子代遗传测定［Ｊ］．西南林学院学报，２００６，２６（４）：２２－２６．ＺＥＮＧＤＸ，ＺＨＵＲＧ，ＦＡＮＬＹ，ｅｔａｌ．Ｐｒｏｇｅｎｙｔｅｓｔｏｎ５２ｏｐｅｎｌｙ⁃ｐｏｌｌｉｎａ⁃ｔｅｄｆａｍｉｌｉｅｓｏｆＣｕｐｒｅｓｓｕｓｌｕｓｉｔａｎｉｃａ［Ｊ］．ＪＳｏｕｔｈｗｅｓｔＦｏｒＣｏｌｌ，２００６，２６（４）：２２－２６．ＤＯＩ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．２０９５－１９１４．２００６．０４．００６．
［２６］ＮＯＣＥＴＴＩＭ，ＤＥＬＬＡＲＯＣＣＡＧ，ＢＥＲＴＩＳ，ｅｔａｌ．Ｇｅｎｅｔｉｃｇｒｏｗｔｈｐａｒａｍｅｔｅｒｓａｎｄｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｔｒａｉｔｓｏｆｃａｎｋｅｒ⁃ｒｅｓｉｓｔａｎｔｃｙｐｒｅｓｓｃｌｏｎｅｓｓｅｌｅｃｔｅｄｆｏｒｔｉｍｂｅｒｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ［Ｊ］．ＴｒｅｅＧｅｎｅｔＧｅｎｏｍｅｓ，２０１５，１１（４）：７３．ＤＯＩ：１０．１００７／ｓ１１２９５－０１５－０９００－ｚ．［２７］袁承志，陈坦，张振，等．不同养分环境下钙添加对柏木家系苗木生长和根系发育的影响［Ｊ］．应用与环境生物学报，２０２０，２６（５）：１１６１－１１６８．ＹＵＡＮＣＺ，ＣＨＥＮＴ，ＺＨＡＮＧＺ，ｅｔａｌ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｃａｌｃｉｕｍａｄｄｉｔｉｏｎｏｎｇｒｏｗｔｈａｎｄｒｏｏｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆＣｕｐｒｅｓｓｕｓｆｕｎｅｂｒｉｓｆａｍｉｌｉｅｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｎｕｔｒｉｅｎｔｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ［Ｊ］．ＣｈｉｎＪＡｐｐｌＥｎｖｉｒｏｎＢｉｏｌ，２０２０，２６（５）：１１６１－１１６８．ＤＯＩ：１０．１９６７５／ｊ．ｃｎｋｉ．１００６－６８７ｘ．２０１９．０９０４８．
［２８］张华丽，张金凤，王军辉，等．针叶树补光育苗技术研究进展［Ｊ］．西北林学院学报，２００５，２０（１）：１０７－１１１．ＺＨＡＮＧＨＬ，ＺＨＡＮＧＪＦ，ＷＡＮＧＪＨ，ｅｔａｌ．Ａｄｖａｎｃｅｓｉｎｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙｏｆｇｒｏｗｉｎｇｓｅｅｄｌｉｎｇｓｂｙｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｌｌｉｇｈｔｉｎｇｉｎｃｏｎｉｆｅｒｓ［Ｊ］．ＪＮｏｒｔｈｗｅｓｔＦｏｒＵｎｉｖ，２００５，２０（１）：１０７－１１１．ＤＯＩ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００１－７４６１．２００５．０１．０２８．
［２９］ＩＶＫＯＶＩＣＭ，ＧＡＰＡＲＥＷ，ＷＵＨ，ｅｔａｌ．ＩｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｃａｍｂｉａｌａｇｅａｎｄｃｌｉｍａｔｅｏｎｒｉｎｇｗｉｄｔｈａｎｄｗｏｏｄｄｅｎｓｉｔｙｉｎＰｉｎｕｓｒａｄｉａｔａｆａｍｉ⁃ｌｉｅｓ［Ｊ］．ＡｎｎＦｏｒＳｃｉ，２０１３，７０（５）：５２５－５３４．ＤＯＩ：１０．１００７／ｓ１３５９５－０１３－０２９０－ｚ．
［３０］ＹＵＱＢ，ＰＵＬＫＫＩＮＥＮＰ．Ｇｅｎｏｔｙｐｅ⁃ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎａｎｄｓｔａｂｉｌｉｔｙｉｎｇｒｏｗｔｈｏｆａｓｐｅｎｈｙｂｒｉｄｃｌｏｎｅｓ［Ｊ］．ＦｏｒＥｃｏｌＭａｎａｇ，２００３，１７３（１／２／３）：２５－３５．ＤＯＩ：１０．１０１６／Ｓ０３７８－１１２７（１）００８１９－２．
（责任编辑㊀吴祝华）
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