数量遗传学与作物育种

3 遗传率
• 遗传率 也称为遗传力，是遗传方差占总方差的比率，遗传 学上解释为性状变异的遗传传递能力，它是遗传方差占总方 差的比例，故又称为遗传率。遗传率分为狭义遗传率和广义 遗传率。广义遗传率为群体遗传方差VA+VD占表型方差的比 率。狭义遗传率定义为加性遗传方差VA占总方差VP的比率。 • 狭义遗传率： VA 2
• Hardy和Weiberg(1908)研究群体的基因型频率发 现了随机交配群体的遗传平衡定律，为群体遗传 学的发展提供了基础，依此人们进一步研究群体 的遗传演变、进化和适应。 • Fisher（1918）提出了表型方差可以分解为遗传 方差（包括加性方差、显性方差、上位性方差） 和环境方差的经典数量遗传学思路，为变异的遗 传学解析提供了基础。 • 二十世纪七十年代以前，还出现了许多遗传试验 设计及其分析方法，例如NC设计、三重测交设计、 基因型与环境互作的设计与分析、双列杂交与配 合力分析等。
• 对动物、植物和人类的许多数量性状遗传研究表明，生物 群体所处的宏观环境对群体表现也具有环境效应E，基因 在不同环境中的表达也可能不尽相同，会存在基因型与环 境互作效应GE。因此．生物体在不同环境下的表现型值 可以细分为P=E＋G＋GE＋e，群体表现型变异也可作相 应的分解，VP=VE+VG+VGE+Ve。 • 对于加性—显性遗传体系，如果基因型效应可以分解为加 性效应和显性效应，GE互作效应也可相应地分解为加性 与环境互作效应AE和显性与环境互作效应DE，个体的表 现型值为P=E+A+D+AE+DE+e，表现型方差可分解为 VP=VE+VA+VD+VAE+VDE+Ve。 • 对于加性—显性—上位性遗传体系，个体表现型值为 P=E+A+D+I+AE+DE+IE+e，表现型方 差的分解为 VP=VE+VA+VD+VI+VAE+VDE+VIE+Ve，其中IE是上位性与 环境互作效应 ，VIE是上位性与环境互作方差。
kx CGSy k x h x rg gy rg ky GSy k y h y gy h x h y
• 假定两个性状的选择强度kx和ky相等，则 CGSy rg h x
GSy
hy
即当rghx大于hy时，相关遗传进度就大于直接选择进 度。
四、数量性状遗传研究的基本统计方法
1、基本统计参数
• 数量性状在自然群体或杂种后代群体， 很难对不同个体 的性状进行明确的分组，求出不同级之间的比例，所以不 能采用质量性状的分析方法，一般要用度量单位进行测量， 通过对表现型变异的分析推断群体的遗传变异。借助于数 理统计的分析方法，估算遗传群体的统计参数，如均值μ、 方差V、协方差C和相关系数r。可以有效地分析数量性状 的遗传规律， • 对于任何一个群体，人们往往无法观测、分析所有可能的 个体产量表现。只能对一些样本个体进行观测， 用样本 参数对总体进行估计。 • 样本均值
n 1
i 1
• 为了克服协方差值受成对性状度量单位的影响， 相关性遗传分析常采用不受度量单位影响的相关 系数 r
r

C XY V
XVYຫໍສະໝຸດ 2、遗传方差和环境方差
• 生物群体的变异包括表现型变异和遗传变异。遗传变异由群体 内各个体间遗传组成的差异所产生的。如果基因的表达不因环 境的不同而异，个体的表现型值P是基因型值G和非遗传的随 机误差e的总和，P=G+e。 • 在数理统计分析中．通常采用方差度量某个性状的变异程度。 因此．遗传群体的表现型方差VP是基因型方差VG和机误方差 Ve的总和，V=VG+Ve。 • 控制数量性状的基因，具有各种效应．主要包括加性效应A和 显性效应D。 • 对于加性-显性模型G＝A+D。表现型值也可相应分解为 P=A+D+e。群体的表现型方差可进一步分解为加性方差、显 性方差和机误方差VP=VA＋VD+Ve。对于某些性状，不同基因 位点的非等位基因之间还可能存在相互作用，即上位性效应I。 此时，基型值和表现型可以分别分解为G=A＋D＋I和P= A+D+I+e，群体表型变异也可作进一步的分解 VP=VA+VD+VI+Ve
GS y y 0 a bx (a bx 0 ) b( x x 0 )
• 从此公式可以看出，遗传率越大，则遗传进度也 越大；选择差越大，则遗传进度也越大；遗传进 度是遗传率和选择差二者共同决定的。 • 如果遗传率为0，也就是说群体的变异中没有遗传 变异成分，那么遗传进度为0，换一句话如果被选 择群体是纯系（同一种基因型），则遗传变异不 存在，群体的变异为环境变异，则选择无效；如 果群体的遗传率为1，那么选择响应为选择差，也 就是说在没有环境变异的基础上实现了对基因型 的直接选择，选择得到了完全实现。但是在多数 情况下，群体的数量性状遗传率不是0或1，而是 界于二者之间。
二、数量性状遗传的发展
• 数量性状的遗传学研究始于1900年孟德尔遗传的再发现之 前，例如发明了生物的杂交技术、发现了花粉等。达尔文 的进化论强调了物种的变异性，提出了自然选择和进化等 概念。F.Galton（1889）的《自然遗传》一书研究了亲子 间身高的相似性，本身就是与数量遗传学中的遗传率相近 的概念。 • 1909年H.Johannsen提出了纯系学说，由此提出变异可分 为遗传的变异和非遗传的变异，纯系间的变异是遗传的， 而纯系内的变异是不遗传的，为环境误差。 • 小麦粒色（Nilson-ehle,1909）、烟草花冠长度 (East,1915)等遗传试验证明数量性状受多基因控制，多基 因间在效应上是相似的、彼此独立遗传，后来有证实多基 因也是存在于染色体上，它为经典数量遗传学的发展奠定 了理论基础。
4 选择响应(genetic response)
• 也叫预期遗传进度或遗传获得量，是在一定的选 择率下，选择后的子代比之亲代可能获得的增量， 用GS（△G）表示。若亲代个体的表现型值为x， 其设子代家系平均数为y，对中亲值与其子代的平 均数进行回归分析，模型为：y=a+bx+e (e 为误差效应) • 回归系数本身就是遗传率(或遗传率的几分之一)。 按回归方程，如果被选择的中亲值平均数为 ， y 而获得的子代总平均数为 ，二者之间的关系 x 为 。如果将未被选择的亲代与子代总 ya bx y0 平均数分别为表示为 和x 0 ，同样有回归关 系 y 0 a bx，因此通过选择可以获得的遗传进 0 度为：
hN VP
• 广义遗传率：
2 hB
V A VD VP
• 遗传率h2是测定表型值与遗传型值（或育种值）的相符程度 的数值。h2值大表示从表型值估计或预测遗传型值把握性大； h2值小表示环境因素对这一性状的表现有较重要的影响。所 以h2值是一个测度遗传与环境因素对于表型变异的相对重要 性的数值。从遗传率值可以预测在一定的选择率下，选择后 的子代比之亲代可能获得的增量。
• 性状x的遗传进度为： GS x k x gx hx ,性状y的遗传进度 （相关遗传进度）为：
CGS y b gyx GS x rg
gy gx
k x gx h x k x h x rg gy
gy h y py • 已知 • 所以： CGS y k x h x h y rg gy • 从此式可以看出，只要知道了两个性状的遗传率，两 个性状间的遗传相关系数，以及y性状的遗传方差， 就可以知道通过x性状的选择而使y性状得到的遗传改 进量CGSy，这便是间接选择的原理。 • 间接选择相对于直接选择法的价值为下式：
1 n xi n i 1

• 样本方差
n 1 2 V ( xi n 2 ) n 1 i 1
• 由于存在基因的连锁或基因的一因多效，同一遗 传群体的不同数量性状之间常会存在不同程度的 相互关联，可用协方差度量这种共同变异的程度。 如果某遗传群体有两个相互关联的数量性状，即 性状x和性状y，这两个性状的协方差可用样本协 方差来估算： 1 n C XY ( xi yi n x y )
6、选择指数
• 对育种后代进行选择时，一般不是只用一个性状作为选择 标准，需要同时考虑几个性状，根据这几个性状来评定株 系，这可以称为综合选择方法，主要有：逐项选择法、独 立淘汰水平法、指数选择法 • 指数选择法（index selection）：将一个品系的各个性状综 合称为一个指数，根据指数大小进行选择。三种方法中指 数选择法最有效。 • 如果个体的聚合遗传型值H为该个体各个性状的基因型值 （gi）的加权和，为：H= a1g1+a2g2+...+ aigi+...+ angn • 其中，ai为第i个性状的相对经济权益，可根据性状对于选 择结果的重要程度确定，gi为第i个性状产生的遗传型值； 选择指数I=b1x1+b2x2+……bnxn，其中bi为第i个性状指数系 数，其数值待估计，xi为第i个性状的表现型值。 • 指数选择是综合选择，选择的效果决定于权重向量a，如果 我们利用指数选择的最终目的只是某一性状得到改善，那 么可以将该性状的权重确定为1，其它性状的权重为0，选 择的结果将集中反映在该性状上。
• 二十世纪七十年代，人们对数量性状基因的认识已有所深 化，研究表明数量性状不仅是一种多基因遗传模式，还存 在主基因模式和主基因加多基因模式。研究的重点不再仅 是多基因，而是开始深化主基因+多基因模式研究。 • Elston(1971)等首先提出“一个主基因+多基因”的遗传模 式。Morton等（1974）进一步发展了主基因—多基因混 合遗传模型。此后还有许多学者在动物遗传育种中研究了 主基因+多基因问题。 • 在植物的主基因和多基因问题上，莫惠栋、盖钧镒等作了 有益的探索，发展了一套比较适合植物遗传研究的主基因 +多基因遗传分析方法，盖钧镒等将QTL模型混合模型扩 展至2对主基因加多基因进行多世代联合分析。
作物遗传育种研究进展
数量遗传学与作物育种
汇报提纲
• • • • • • 数量遗传学的概念 数量性状遗传的发展 数量遗传学的意义 数量性状遗传研究的基本统计方法 植物数量遗传学在育种中的应用 农作物QTL定位研究的现状和进展
一、数量遗传学的概念
• 狭义地看，数量遗传学是研究数量性状遗传变异 规律的一门学问； • 广义地看，数量遗传学的概念应该是指从量的角 度研究遗传变异规律的一门学问。 • 过去认为，数量性状是由微效多基因控制的、分 离世代呈连续性正态分布的性状，例如产量、品 质等。随着遗传学的发展，对于数量性状的认识 有所变化，现在认为数量性状不一定是由多基因 控制、其分离世代也不一定是正态分布，因此数 量性状的概念也应该有所变化，目前认为，数量 性状应该是指以定量指标进行观察和记录的生物 体表现（性状），由此形成了现代数量遗传学。
• 1989年，以分子标记为手段的标记区间的QTL区 间作图方法的问世和应用，极大地推进了数量性 状的研究。 • 进入二十世纪九十年代，数量性状的复合区间作 图、全区间作图、以及标记辅助选择的理论和方 法进一步得到了扩展和完善。 • 以分子标记为手段的数量遗传学方法被称为分子 数量遗传学，其研究目标是为QTL克隆和选择提 供有效的方法学基础。
5 遗传相关和相关选择
• 相关选择 通过一个性状x的选择使另一个性状y得到选择 或改良，这种思路称为相关选择 • 遗传相关系数(rg)就是两个性状的基因型值间的协方差除以 co g 两个性状基因型值标准差的乘积：
rg
gx gy
• 选择强度k，为选择差与表型标准差的商： k
i
p
三、数量遗传学的意义
• 数量性状往往是重要的农艺性状，例如农作物产 量、品质，人类的身高、体重，动物的生产速率， 等等。研究数量性状的遗传变异规律，对于品种 改良与利用具有十分重要的意义。 • 数量性状的遗传规律向来不如质量性状那样容易 搞清楚。根源是数量性状的表现型易受环境的干 扰，试验误差造成了研究QTL的困难。纵观过去 遗传学在应用上的贡献，还是以数量性状的遗传 研究成果的贡献最大，这无论从绿色革命、还是 动物的改良，都可以找到有力佐证。因此，数量 遗传性状的研究与应用的意义极大。