油松天然群体种实性状表型多样性分析

油松天然群体种实性状表型多样性分析
刘永红;高桂琴;崔嵬;程春红;杨培华;樊军锋
【摘要】在油松天然林分布区共抽取了10个群体,分别测量了8个种实性状.方差分析表明:油松种实性状在群体间和群体内存在广泛的变异,8个性状在群体间和群体内差异均达极显著水平.表型分化系数即群体间的变异为51.86%,大于群体内变异(48.14%),是油松表型遗传变异的主要部分.球果长、球果径、球果形状指数、种子长、种子宽、种子厚、种子形状指数和千粒重的变异系数分别为:12.87%、12.43%、11.19%、13.97%、16.92%、18.8%、11.53%和32.50%.利用群体间欧氏距离进行UPGMA表型性状的聚类分析,可将油松10个天然群体划分为5类.相关分析表明,油松球果长和果径相关紧密,种长、种宽和千粒重两两相关显著.种形指数与纬度、海拔和生态梯度值(EGA)呈显著负相关,与年均温、年降水量和生长期呈显著正相关.
【期刊名称】《种子》
【年(卷),期】2010(029)009
【总页数】6页(P44-49)
【关键词】油松;天然群体;种实性状;地理变异;表型多样性
【作者】刘永红;高桂琴;崔嵬;程春红;杨培华;樊军锋
【作者单位】西北农林科技大学,林学院,陕西,杨凌,712100;西北农林科技大学,林学院,陕西,杨凌,712100;西北农林科技大学,林学院,陕西,杨凌,712100;西北农林科技大学,林学院,陕西,杨凌,712100;西北农林科技大学,林学院,陕西,杨凌,712100;西北农林科技大学,林学院,陕西,杨凌,712100
【正文语种】中文
【中图分类】S791.254
油松生长快，材质好，而且分布广泛，是我国北方地区重要的用材树种。

由于陕西油松天然林分布数量最多，约占全分布区油松总面积的45%，是我国油松遗传基
因资源最丰富的省区［1］。

长期以来，由于过度采伐，使得大量的油松种质资源遭到破坏，有的基因资源已经永远丢失。

为了科学的保护和合理持续的利用油松育种资源，就必须对油松种质资源的变异规律以及遗传多样性进行全面了解，而表型多样性是研究遗传变异规律和遗传多样性比较简便和快捷的方法［2～4］。

球果
和种子是物种繁殖系统的重要特征，它们在强大的选择压力下表现出很大的适应性。

因此，开展种子和球果的多样性研究，对该物种的群落演替和种群更新，及其生态适应过程和遗传变异都有重要意义。

有关油松种实表型多样性研究较少，而且这些研究都局限于部分地区的有限群体［5，6］。

本试验通过对油松全分布区内10个典型的天然群体进行种实性状多样性研究，以揭示不同地理区域油松表型变异程度及其变异规律。

1.1 材料
在油松天然分布区内选择有代表性的10个群体，包括陕西的洛南(LN)、周至(ZZ)、府谷(FG)、留坝(LB)、洋县(YX)和黄陵(HL)，内蒙巴彦淖尔市的乌拉尔(NM)，山
西的浑源(HY)，甘肃的迭部(DB)和天水(LS)。

每个群体选取30株平均木或亚优势木作为采种母树，株间距50 m以上。

由于受到气候条件和地理环境条件的制约，部分优树没有结实，2008年秋仅对有结实的231株优树分单株进行采摘、风干和脱粒，并对采摘点的地理气候等因子进行记录(见表1)。

1.2 表型性状的测定
参照罗建勋等［7］和 Li Peng等［8］表型测定方法进行种实性状的测量。

球果测定:用电子游标卡尺测量球果长度和球果径(中央直径)，测量单位精确到0.01 mm。

每单株测定10个球果。

种子测定:分单株脱粒净种，每单株随机取10粒种子，用电子游标卡尺测定每粒种子的长度、宽度和厚度，测量精确到0.01 mm。

每单株随机取200粒种子称其重量(测量精度0.01 g)，换算成千粒重，重复3次，取平均值。

定义球果长/球果径为球果的形状指数，种子长/种子宽为种子的形状指数。

1.3 统计分析方法
对各性状采用巢式设计方差分析［9～11］，线性模型为:Yijk= μ + τi+ δj(i)+ εk(ij)，其中，Yijk为第 i个群体第j个家系第k个观测值，μ为总平均值，τi为群体间效应值，δj(i)为群体内家系效应值，εk(ij)为随机误差。

群体间表型分化系数(Vst)的定义和分析参见文献［12］。

Vst=()/(+)，为群体间的方差分量，σ2s为群体内的方差分量。

采用常规统计方法，统计各形态性状的平均值和标准差，用变异系数(CV)表示表型性状的离散程度，CV=S/x，式中:S为标准差，x为群体平均值。

采用双变量相关分析对油松种实各表型性状之间以及各表型性状和采集点的地理生态因子进行相关分析。

利用欧式平均距离方法进行分层聚类分析。

生态梯度值(EGA)的求算参见文献［13］。

采用DPS 9.01和SPSS 12软件包进行有关分析，多重比较采用LSD测验。

2.1 油松群体间的种实形态变异特征
油松群体间和群体内种实表型性状的变异均方及F值见表2。

经F检验，油松种实的8个表型性状在群体间和群体内2个层次上都呈极显著差异。

8个表型性状均值及均值的多重比较见表3。

从表3可看出，油松球果的形态特征在群体间存在显著差异，球果长、球果径的变异特征都是除北部内蒙群体(NM)最小外，山西的浑源(HY)和陕西的府谷(FG)都较大，而南部的洋县(YX)、洛南(LN)和留坝(LB)等均较
小。

在种子性状方面，府谷(FG)群体的种长、种宽和种厚均最大并达显著水平，其次是周至(ZZ)和内蒙(NM)，洛南(LN)群体种子性状特征最小。

球果形状指数洋县(YX)最大，内蒙(NM)最小。

种子形状指数是甘肃天水(TS)最大，内蒙(NM)最小。

千粒重府谷(FG)群体最大，平均值达66.14 g，洋县(YX)最小，仅为 28.08 g，两
者相差2.3倍。

球果性状特征除内蒙较特殊外，均表现为北部球果性状较大，南部球果性状较小。

千粒重是种子大小的标志，千粒重大小变化趋势间接反映种子大小变化趋势。

千粒重和球果性状一样，除内蒙外，也表现为北部群体较大，而南部群体较小的变异规律。

2.2 油松群体内的种实形态变异特征
用变异系数表示性状值离散特征，变异系数越大，则性状值离散程度越大。

10个
群体种实表型性状的变异系数见表4。

从表4可看出，8个表型性状平均变异系数为16.28%，变异幅度11.19% ～32.5%。

千粒重的平均变异系数最大，达到
32.5%，说明千粒重较其他性状的变异大;球果和种子的形状指数变异系数较小，
说明球果和种子形状指数较其他性状稳定性高。

球果长和果径的表型变异系数较种子长、种子宽和种子厚的表型变异系数小，表明球果的表型性状较种子的表型性状的稳定性高，环境对种子的表型性状影响更大，多样性更为丰富。

从表4也可看出，同一性状在不同群体内变异系数也有一定的差异，说明不同地
区环境的差异性导致群体表型变异的差异。

油松10个群体所有性状的平均变异系数从大到小排序为:YX(14.45)＞ZZ(12.13) ＞ LB(11.99) ＞ LN(11.98) ＞
FG(11.82) ＞HL(11.8)＞DB(11.38) ＞ LS(10.93) ＞ NM(10.74) ＞HY(9.61)。

可
以看出，陕西中南部群体YX、ZZ、LB和LN的变异系数大，而北部群体，内蒙古的NM和山西的HY的变异系数均较小。

说明南部群体的表型性状多样性程度高，而北部群体的表型性状多样性程度较低。

2.3 油松天然群体间的表型分化
为定量分析油松10个群体种实性状变异的来源，按照巢式设计将各表型性状的变异分解为群体间变异、群体内变异和个体内变异(机误)，各层次上的方差分量百分比是说明变异来源的一个重要指标［14］。

表5列出了油松群体不同性状各方差分量占总变异的比例和表型分化系数。

根据8个性状平均群体间的方差分量占总变异的40.75%，群体内占33.04%，机误占26.21%。

群体间的表型分化系数用群体间的方差分量占群体间和群体内方差分量之和的比例表示，种实8个性状的表型分化系数变异幅度为19.18% ～79.24%，表型分化系数最大的性状SH是最小的SLW的4倍多。

性状SL、SW、SH和TGW的表型分化系数均大于50%，说明这几个性状在群体间的变异大于群体内变异，群体间的变异占相对优势;而表型分化系数较小的SL/SW、CL/CW、CL和CW，在群体间相对稳定，以群体内变异为主。

油松8个种实性状的平均表型分化系数为51.86%，群体间变异(51.86%)大于群体内变异(48.14%)，说明群体间的多样性程度大于群体内的多样性，油松天然群体种实性状变异以群体间变异为主。

2.4 油松群体表型聚类分析
利用欧氏平均距离，采用类间平均连锁法对油松10个群体的种实性状表型数据进行聚类分析，因数据单位量纲不同，聚类前对数据进行标准化转换，聚类结果如图1所示。

根据聚类结果，以欧氏距离2为阈值，基本可以将油松的10个群体明显地分为5组，南部的陕西洛南群体(LN)和陕西洋县群体(YX)归为一类，陕西周至群体(ZZ)和陕西留坝群体(LB)归为一类，陕西黄陵群体(HL)、甘肃迭部群体(DB)、甘肃天水(TS)和山西浑源群体(HY)聚为一类，内蒙巴彦淖尔群体(NM)和陕西府谷群体(FG)均单独聚为一类。

洛南和洋县、周至和留坝地理位置较近，种实性状变异不显著，因而各自聚为一类;甘肃迭部、甘肃天水与陕西黄陵、山西浑源聚为一类，可能是由于这些地区生境的较为相似使其种实性状变异也具有类似性。

内蒙巴彦淖尔群体
和陕西府谷群体与其它群体地理位置较远而可能产生生殖隔离，使油松种实性状各自呈现独立的变异模式。

2.5 油松表型性状间的相关关系
对油松天然群体8个种实性状进行双变量相关分析和检验(表6)。

结果表明:表型性状间球果长与果径相关紧密，相关系数已达到显著水平，球果长与千粒重、果形指数和种型指数相关系数较大，相关较为紧密。

果径与千粒重和种形指数的相关系数较大，但尚未达到显著水平，与种长、种宽和种厚性状不相关。

种长与种宽、种厚和千粒重相关显著，与种形指数呈现负相关，与果形指数不相关。

种宽与种厚和千粒重达到显著相关，与种形指数呈显著负相关。

种厚与种形指数也达到显著负相关，与千粒重的相关不显著。

千粒重与果形指数和种形指数均不相关。

2.6 油松表型性状与采集点地理生态因子的相关关系
油松天然群体种实性状与采样地地理生态因子双变量相关分析与检验结果(表7)表明，油松种长、种宽、种厚和千粒重与纬度、经度和生态梯度值呈正相关，与纬度的相关系数较大( ＞0.5)，呈现随纬度增加，各性状值有增大的趋势。

与海拔、年
均温和年降水量呈负相关，相关不显著。

种形指数与纬度、海拔和生态梯度值呈显著负相关，与年均温、年降水量和生长期呈显著正相关，与经度无相关。

球果长、果径和果形指数中果径与年均温和生长期负相关系数较大外，其他性状与各地理生态因子相关不显著或无相关。

说明球果表型性状的地理变异不明显，变异可能是随机的分布。

3.1 油松10个群体的8个性状进行巢式方差分析，结果群体间和群体内差异均达
极显著水平，说明其群体间和群体内存在广泛的变异。

种实性状总体上呈现南部较小，北部较大的变异趋势。

3.2 从油松种实表型变异特征分析结果来看，8个表型性状平均变异系数的变异幅度为11.19% ～32.5%。

千粒重的平均变异系数最大，球果和种子的形状指数变异
系数较小。

种子对球果的变异系数大，多样性更为丰富。

同一性状在不同群体内变异系数也有一定的差异，南部群体的表型性状变异程度高，而北部群体的表型性状变异程度相对较低。

3.3 油松群体间的方差分量51.86%，是油松表型遗传变异的主要部分，但油松天
然群体内的表型分化也十分明显，表型分化系数达到48%。

8个性状的表型分化
系数变异幅度为19.18% ～79.24%，表型分化系数最大是种子高，最小是种形指数，两者相差4倍多。

3.4 根据聚类分析结果，油松10个群体分为5组，部分距离较近的群体归为一类，生境相似的归为一类，个别群体单独归为一类。

3.5 相关分析表明，球果长和果径相关紧密，与种子性状及千粒重相关不显著。

种长、种宽和千粒重两两相关显著。

种形指数与种子宽、种子厚呈显著负相关。

油松种长、种宽、种厚和千粒重与纬度、经度和生态梯度值呈正相关，与纬度的相关系数较大。

种形指数与纬度、海拔和生态梯度值呈显著负相关，与年均温、年降水量和生长期呈显著正相关。

球果性状地理变异不明显，为随机变异。

3.6 本文虽只对油松10个天然群体种实性状的表型多样性进行了探讨，但表型是
遗传型和环境型共同作用的结果，表型变异必然蕴藏着遗传变异。

表型变异越大，可能存在的遗传变异越大。

根据油松种实性状丰富的表型变异，开展油松天然群体遗传多样性研究和种质资源的保护与利用具有重要的意义。

但本试验所得结果是在群体小样本(n=10)的前提下得到的结论，尚存“遗传漂变”的影响，因此，本研
究结果有待油松种源试验结果的检验和补充。

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