水盾草科系统位置评述

植物学通报 2006, 23 (1): 87￣97收稿日期: 2005-03-02; 接受日期: 2005-11-12
基金项目: 中国科学院知识创新工程重要方向性项目(Kscx2-sw-108)* 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: zlsuo@
．专题介绍．
水盾草科系统位置评述
索志立＊
(中国科学院植物研究所系统与进化植物学国家重点实验室 北京 100093 )
摘要 水盾草科(Cabombaceae)是双子叶植物。

水盾草科包括2属: 水盾草属(Cabomba Aublet.)和莼菜属(Brasenia Schreb.)。

形态学研究显示水盾草科具有许多原始性状, 而且在其适应水生环境的过程中经历了性状退化。

水盾草科又被称为“古草本”。

最新的分子系统发育研究显示, 水盾草科是现存被子植物系统树基部ANITA 类群的成员之一。

但有关水盾草科的系统位置存在争议。

被子植物的起源与早期分化一直是植物学家关注的热点。

本文对该科系统位置的研究历史与现状进行评述。

关键词 水盾草科, 系统位置, 评述
A Review on the Phylogenetics of Cabombaceae
Zhili Suo *
(State Key Laboratory of Systematic & Evolutionary Botany, Institute of Botany, Chinese Academy
of Sciences , Beijing 100093)
Abstract Morphological studies indicate that the family Cabombaceae possesses many primitive characters and experiences reduction in features during adaptation to aquatic environments. Recent phylogenetic analyses indicate that this family is one of the basalmost branches in extant angiosperms.The systematic position of Cabombaceae has been disputed for a long time. The origin and early diversification of angiosperms have long been hot issues attracting botanists. This paper reviews the research history and recent advances related to this family.Key words Cabombaceae, phylogeny, review
水盾草科(Cabombaceae)或竹节水松科的拉丁学名是基于Cabomba (水盾草属或竹节水松属)一词而来 (倪学明等, 1994; 吴征镒等,2003)。

该科包括水盾草属(Cabomba Aublet.)(染色体数目: 2n = 25~104; 约6~7种, 原产于美洲热带和亚热带的小河中, 中国有1归化种,Cabomba caroliniana A. Gray)和莼菜属(Brasenia Schreb.)(染色体数目: 2n = 72, 80; 1种,
分布于中国、俄罗斯、日本, 印度、北美、大洋洲东部及西非的池塘和河湖中, 是重要水生经济作物)(Li, 1955; Inamdar and Aleykutty, 1979;Schneider and Jeter, 1982; Ito, 1986; Osborn et al.,1991; 倪学明等, 1994; 丁炳扬, 2000; Yamada et al., 2001)。

最新的系统发育分析结果基本一致显示,睡莲目Nymphaeales 位于现存被子植物系统树的最根部的附近位置, 是被称为ANITA (Amborella-Nymphaeales-Illiciales-Trimeniaceae-
Austrobaileya ) 类群的成员之一(Qiu et al., 1993,
8823(1)
1999, 2001; Zanis et al., 2002)。

水盾草科是睡莲目单系群的2个演化分支之一(另1个演化分支是睡莲科)。

因而,水盾草科这个双子叶植物小科引起了全世界植物系统学家的格外关注(Zanis et al., 2002, 2003; Stuessy, 2004)。

然而,由于引证的证据或对一些特征的认识和理解的差异, 人们对该科的系统位置得出截然不同的结论。

被子植物的基部类群对于研究被子植物起源与早期进化具有重要意义(陈之端和路安民, 1997; Zanis et al., 2002, 2003; Stuessy, 2004;索志立, 2004, 2005a, 2005b, 2005c)。

近年来有关水盾草科的研究已有相当的积累和显著的进展, 本文在评述各家观点的基础上, 讨论存在的问题与对策。

１ 水盾草科系统位置研究的历史与现状
水盾草科的2个属(水盾草属和莼菜属)一直与睡莲目的属(某些学者指定包括莲目和金鱼藻目)联系在一起, 其系统位置及在被子植物中的相对原始性问题、其与单子叶植物之间的关系以及该目内各属之间关系的争议持续了一个多世纪。

有关水盾草科的研究主要分两个方面, 其一是水盾草科内属级分类和属间关系; 其二是水盾草科在被子植物中的系统发育位置。

1.1 水盾草科及相关类群的分类界限
水盾草科(Cabombaceae)是A. Richard (1828) 建立的(张宏达等, 2004), 所含的2个属[水盾草属(Cabomba Aublet.)和莼菜属(Brasenia Schreb.)]最初都是作为睡莲科内的属发表的。

Cabomba Aubl., Hist. Pl. Guiane: 321. Jun-Dec 1775。

模式种: C. aquatica Aubl.。

Brasenia Schreb., Gen. Pl.: 372. Apr 1789。

模式种: B. schreberi J. F. Gmel. (Greuter et al., 1993)。

由于不同的学者存在不同的认识, 在历史上还有8个属被认为与水盾草属和莼菜属存在近缘关系,常常被放在一起研究和比较, 它们是萍蓬草属(N u p h a r S m i t h)、合瓣莲属(B a r c l a y a Wallich)、O n d i n e a H a r t o g属、睡莲属(Nymphaea (Tourn.) L.)、王莲属(Victoria Lindl.)、芡属(Euryale Salisb.)、莲属(Nelumbo (Tourn.) Adans)以及金鱼藻属(Ceratophyllum Linn.)。

“睡莲类”(water lilies)是一种不严格的提法, 指包括水盾草属和莼菜属在内的上述10个属或其中的一部分属(Li, 1955; Williamson and Moseley, 1989; 倪学明等, 1994)。

由于文献数量多, 上述各个属的相关文献互相联系或涉及, 同样的分类界定用语的内涵可能因学者和时代(学术界的公众认识深度的时代局限性)而有差别, 给读者带来很大不便甚至困惑。

因此, 有必要先介绍有关的类群分类界限常用语。

文献中提到的“最广义睡莲目”(the broadest ordinal concept of Nymphaeales)通常包含上述这10个属 (Tamura, 1982)。

“广义睡莲目”(Nymphaeales sensu lato)的范围通常与学者的认识和文献发表年代有关,有时包含上述10个属,有时仅包含其中9个属 (不含莲属或金鱼藻属; 在Ondinea属发表之前, 或由于有关Ondinea属的数据不全而未被作为研究对象时,包含莲属和金鱼藻属)(Hartog, 1970; Ito, 1987; 倪学明等, 1994)。

“狭义睡莲目”(Nymphaeales sensu stricto)通常仅包含其中8个属(不含莲属和金鱼藻属)(Les et al., 1999)。

“广义睡莲科”(Nymphaeaceae sensu lato)通常包含上述10个属或其中8个属(不含莲属和金鱼藻属) (Moseley et al., 1993), 有时简称“睡莲科”(Williamson and Moseley, 1989; 韦平和等, 1994;倪学明等, 1994), 仅涉及其中几个属 (Wood, 1959; 陆佩洪等, 1992; 韦平和等, 1994)。

“狭义睡莲科”(Nymphaeaceae sensu stricto)通常包含其中6个属(不含莲属、金鱼藻属、水盾草属和莼菜属)(Williamson and Moseley, 1989)。

“古草本”(Paleoherbs) 通常指草本或半草本的木兰亚纲植物(M a g n o l i i d s)[马兜铃科(A r i s t o l o c h i a c e a e)、短蕊花科(Lactoridaceae)、胡椒目(Piperales)和睡莲目
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(含水盾草属和莼菜属)] 以及部分单子叶植物(Monocots) (Taylor and Hickey, 1992; Doyle, 1994; Doyle et al., 1994)。

1.2 水盾草科内属间关系及其与睡莲类其他属之间的关系
根据大量分子数据和非分子数据, 莲属已从睡莲类分出来, 提升为莲科放在了真双子叶植物内; 金鱼藻属已经被处理为独立的金鱼藻科和金鱼藻目, 位于基部被子植物类群的中间位置(Angiosperm Phylogeny Group, 2003; 索志立, 2005b)。

水盾草科的2属 (水盾草属和莼菜属)的独特的共同衍征是离生心皮、背生胎座 (dorsal placentation)(胚珠着生于心皮的背面)、丝状花丝、柱头侧生或顶生(不具柱头盘)、坚果、具沉水茎以及在维管束丛内没有不规则维管束;而睡莲科的6个属(萍蓬草属、合瓣莲属、Ondinea属、睡莲属、芡属和王莲属)的独特的共同衍征是合生心皮、层状胎座 (laminar placentation) [胚珠着生不一定局限于“胎座”部位, 而是沿着中隔(septa)分散着生]、花丝扁平、具柱头盘、浆果或蒴果、没有沉水茎以及在维管束丛内具有不规则维管束。

这些特征将水盾草科与睡莲科分开。

但是, 它们的共有性状是具有胚乳和外胚乳、具有维管束木质部间隙、在维管束丛内具有带状维管束、倒生胚珠(仅合瓣莲属具直生胚珠)、双珠被、根状茎(但睡莲属兼具有球茎, 而合瓣莲属具有块茎和球茎)以及虫媒传粉, 这又将这8属联合在一起。

当然, 水盾草属和莼菜属也具有各自的衍征可以将它们明显分开。

例如, 水盾草属具有细条裂的叶、花药外向、花粉表面具条纹、除背生胎座外还具有腹生胎座(ventral placentation)(胚珠着生于心皮的腹面)、柱头顶生以及染色体数目为2n= 25~104。

莼菜属具有圆盾状的叶、花药侧向、花粉表面粗糙、仅具有背生胎座、柱头侧生以及染色体数目为2n= 72, 80。

水盾草属和莼菜属共同具有下位花萼和花瓣以及子房上位的性状, 也见于睡莲科中最原始的萍蓬草属。

水盾草属与莼菜属之间的近缘关系几乎没有争议(Tamura, 1982; Ito, 1987; Les, 1988; Williamson and Moseley, 1989; 倪学明等, 1994; Les et al., 1999)。

水盾草科(含水盾草属和莼菜属)与睡莲科 (由6个属构成: 萍蓬草属、合瓣莲属、Ondinea 属、睡莲属、王莲属和芡属)共同构成一个单系群,这个单系群称为睡莲目(Ito, 1983, 1986, 1987; Les, 1988; Williamson and Moseley, 1989;倪学明等, 1994; Les et al., 1999; Graham and Olmstead, 2000; Zanis et al., 2002)。

1.3 关于水盾草科系统位置的研究
1.3.1 认为水盾草属和莼菜属隶于睡莲科的观点有报道认为睡莲类 (包括水盾草属和莼菜属) 隶于一个科——睡莲科 (Li, 1955; Williamson and Moseley, 1989)。

Caspary于1891年为广义睡莲科的9个属设2科3亚科3族,即 (1) 金鱼藻科(Ceratophyllaceae)(含金鱼藻属);
(2) 睡莲科(含3个亚科): 莲亚科(Nelumb-onoideae)(含莲属)、水盾草亚科(Cabom-boideae)(含水盾草属和莼菜属)及睡莲亚科(Nymphaeaoideae) [含Tetrasepaleae族: 包括芡亚族(Euryaleae)(芡属和王莲属)和Eunymph-aeeae亚族 (含睡莲属); 萍蓬草族(Nuphareae)(含萍蓬草属); 合瓣莲族(Barclayeae)(含合瓣莲属)] (Li, 1955; Williamson and Moseley, 1989)。

Stebbins (1974)将水盾草属和莼菜属置于睡莲科。

Tamura (1982) 根据花部形态特征提出将睡莲类10个属设立3科2亚科3族。

即 (1) 莲科(Nelumbonaceae Lindl.)(含莲属); (2) 睡莲科, 包括睡莲亚科(Nymphaeoideae Caspary) [萍蓬草族(Trib. Nuphareae Endl.) (含萍蓬草属)、睡莲族(Trib. Nymphaeeae DC.) (含睡莲属、王莲属和芡属)、Ondineeae族(Trib. Ondineeae Tamura) (含Ondinea Hartog属)、合瓣莲族(Trib.
B a r c l a y e a e E n d l.)(含合瓣莲属)]及Hydropeltideae Lindl. 亚科[(=水盾草亚科
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(Cabomboideae Caspary)或相当于现在提升后的水盾草科(Cabombaceae A. Gray)(含水盾草属和莼菜属)]; (3)金鱼藻科Ceratophyllaceae S. F. Gray(含金鱼藻属)。

1.3.2 水盾草属和莼菜属曾经被放在单子叶植物内根据茎内维管束的散生排列(Gwynne-Vaughan, 1896)或胚(Cook, 1902; Guttenberg and Mü-ller-Schröder, 1958)以及幼苗的形态(Hains and Lye, 1976), 睡莲科(含水盾草属和莼菜属)曾经被置于单子叶植物内(Ito, 1983)。

认为睡莲科是单子叶植物或单子叶植物的祖先的观点受到质疑,因为依据主要是茎内维管束的散生排列以及存在一枚两裂的子叶,如Nelumbo、Nymphaea和Nuphar (Hains and Lye, 1976; Philomena and Shah, 1985)。

睡莲科Ondinea属的胚(Schneider and Ford, 1978)明显具有双子叶, 其形态与Nymphaea (Conard, 1905)、Nuphar (Chifflot, 1902)、Victoria (Khanna, 1967)、Euryale (Khanna, 1964) 以及Barclaya (Schneider, 1978) 的胚形态一致。

该结果以及Gupta和Ahuja (1967) 关于莲属具有双子叶的观察结果, 否定了睡莲科具有单子叶特征的观点(Tillich, 1990; Orban and Bouharmont, 1998),尽管睡莲目和单子叶植物的共同祖征包括缺乏精油细胞(Doyle, 1994; Doyle et al., 1994)。

1.3.3 支持水盾草属和莼菜属隶于睡莲目的观点Cronquist (1981)、Tamura (1982)、Dahlgren(1983)、Goldberg (1986)、Ito (1987)、Les et al. (1991) 、倪学明等(1994)、Takhatajan (1997)、Thorne (2000)、吴征镒等 (2003) 以及张宏达等(2004)认为应该将水盾草属和莼菜属置于睡莲目。

Les等 (1991) 对最广义睡莲目10属中9个属的叶绿体rbcL基因序列数据(1 183 bp, 约为该基因序列全长的85%)进行聚类分析,结果显示在睡莲类中存在3个谱系: (1) 睡莲目(水盾草属、莼菜属、萍蓬草属、合瓣莲属、睡莲属、王莲属和芡属); (2) 莲目(莲属); (3) 金鱼藻目(金鱼藻属)。

Moseley等 (1993) 利用睡莲科花部维管结构中筛选出的12个性状, 对睡莲类8个属间的系统发育关系进行分支分析, 结果显示, 睡莲属与芡属、王莲属、萍蓬草属、Ondinea属聚类为一大支, 莼菜属和水盾草属聚类为另一大支, 莲属独自构成一个演化支, 形成了睡莲科、水盾草科和莲科的3科格局。

倪学明等(1994)利用形态、生理以及生态方面的31个特征, 对睡莲类9属进行分支分析, 结果识别出3个单系群, 认为应该将睡莲科提升为睡莲目, 下设3科: (1) 莲科(莲属); (2) 水盾草科(水盾草属和莼菜属); (3)睡莲科(萍蓬草属、合瓣莲属、Ondi-n e a属、睡莲属、王莲属和芡属)。

Les等(1999)利用非分子数据 (形态及生化数据等) 和DNA序列(rbcL、matK及18S rDNA)数据对睡莲目进行综合分析。

结果显示,睡莲目是8个属(水盾草属、莼菜属、萍蓬草属、合瓣莲属、Ondinea属、睡莲属、王莲属和芡属)构成的一个单系群。

此外, 在睡莲目中一致识别出2个演化支——水盾草科(含水盾草属和莼菜属)和睡莲科(含萍蓬草属、合瓣莲属、Ondinea属、睡莲属、王莲属和芡属)。

他们提出一个与Takhtajan (1997) 的分类处理实质上相同的睡莲目的分类系统如下: (1) 水盾草科,包括①水盾草亚科(Cabomboideae Caspary) (含水盾草属) 和②Hydropeltoideae J. Lindley亚科(含莼菜属); (2)睡莲科, 包括③萍蓬草亚科(Nupharoideae Ito) (含萍蓬草属)、④合瓣莲亚科(Barclayoideae Thorne) (含合瓣莲属) 以及⑤睡莲亚科(Nymphaeoideae Caspary) (含Ondinea Hartog属、睡莲属、芡属和王莲属)(Les et al., 1999)。

刘艳玲等(2005)以金鱼藻(Ceratophyllum demersum L.)为外类群, 利用核rDNA ITS区序列分析睡莲类8属间的系统发育关系。

结果显示,莲属作为一支首先分了出来, 支持成立莲科和莲目的以往分类处理; 水盾草属与莼菜属以
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及芡属与王莲属两两之间的近缘关系得到确认,也未支持萍蓬草科的分类处理。

但是, 水盾草科(水盾草属和莼菜属)没有像其他基于多基因序列的研究(Les et al., 1999; Zanis et al., 2002)那样从睡莲科的属的群体中被区分出来, 这或许与ITS序列较短、所携带的系统发育信号较弱有一定关系。

1.3.4 认为水盾草科隶于毛茛目的观点 Li (1955)、Hutchinson (1973) 将睡莲类所有的属置于毛茛目, 依据是花器官数量多(Ito, 1983)。

Bessey(1915)将水盾草科和莲科置于毛茛目, 而将睡莲科移至罂粟目(R h o e a d a l e s)(= Papaverales)。

Li(1955)将睡莲类的这些属放在3个不同的目(设6科): (1)芡目(Euryales): 包括合瓣莲科(Barclayaceae)(含合瓣莲属)和芡科(Euryalaceae) (含王莲属和芡属); (2)毛茛目(Ranales): 包括睡莲科(含睡莲属和萍蓬草属)、水盾草科(含水盾草属和莼菜属)及金鱼藻科(含金鱼藻属); (3)莲目(Nelumbonales): 包括莲科(含莲属)。

1.3.5 认为水盾草属和莼菜属隶于金鱼藻科的观点Ito(1987)利用17个性状(形态及解剖性状)的分支分类分析结果显示, 广义睡莲目(9属)被识别为3个单系科: (1)莲科(仅含有莲属); (2)睡莲科(包括萍蓬草属、合瓣莲属、睡莲属、芡属和王莲属); (3)金鱼藻科(包括水盾草属、莼菜属和金鱼藻属)(由如下两个共同衍征定义: 具有背生胎座和水中生长的茎)。

其中, 睡莲科和金鱼藻科的相关程度较为紧密, 依据是如下3个共有衍征: 花梗维管束中存在原生木质部间隙、花托基部存在带状维管束以及层状胎座或其退化类型。

但是, 该观点没有得到分子证据的支持(索志立, 2005b)。

1.3.6 认为睡莲目(含水盾草属与莼菜属)与泽泻亚纲近缘的观点Loconte和Stevenson (1991)利用104个形态性状对木兰目(Magnoliales)、金缕梅亚纲 (Hamamelidae)和泽泻亚纲 (Alismatidae) 的49个类群的分支分类分析结果显示, 马兜铃目(Aristolochiales)、胡椒目(Piperales)和睡莲目(以水盾草属和莼菜属为代表)依次与泽泻亚纲的关系更近。

1.3.7 认为水盾草科位于最早趋异的基部被子植物类群之一位置的观点Donoghue 和Dolye (1989) 利用对种子植物分析过程中找到的外类群来确定被子植物性状的极性。

结果显示, 水盾草科与睡莲科位于被子植物系统树的基部, 是古草本类群之一 (Doyle et al., 1994)。

Dolye等 (1994) 利用形态和rRNA基因序列的整合数据对被子植物起源进行研究。

结果显示, 被子植物的根位于睡莲目(含水盾草属与莼菜属)的附近, 合并数据支持被子植物的根为古草本。

Les等(1999)、Mathews和Donoghue(2000)和Qiu等(1999)的分子分析显示, 互叶梅科是其他所有被子植物的姐妹群, 睡莲目是被子植物系统树最基部其次分异的单系群。

睡莲目包含2个科: 水盾草科(含水盾草属和莼菜属)和睡莲科[含3个亚科: 萍蓬草亚科(含1属: 萍蓬草属)、合瓣莲亚科(含1属: 合瓣莲属)和睡莲亚科(含4属: Ondinea属、睡莲属、王莲属和芡属)]。

Parkinson等 (1999) 利用45个不同的类群代表基部被子植物的所有传代线, 利用多基因序列(mtSSU rDNA、cox1和rps2)鉴定现存有花植物的3条最早的传代线。

结果显示, 互叶梅科Amborellaceae是被子植物进化的第1支,睡莲目(含水盾草属及睡莲科的4个属为代表)紧随其后。

Barkman等 (2000) 利用3个基因组的基因序列分析有花植物系统发育的根。

初步分析时包括推测为基部被子植物的33个物种的6个基因(rbcL、atpB、核18S rRNA、matR、atpA 和cox1)的序列数据。

第二次分析时, 采用15个物种的9个基因(rbcL、atpB、核18S rRNA、matR、atpA、cox1、PHYC、rps2和19S rRNA基因)的序列数据。

结果显示, 互叶梅科和睡莲目(以水盾草属和睡莲属为代表)是最早
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趋异的被子植物谱系。

Graham和Olmstead (2000) 利用17种叶绿体基因分析基部被子植物的19个类群的系统发育,合并数据强烈支持睡莲目[以水盾草(Cabomba caroliniana)和睡莲(Nymphaea odorata)为代表]作为其余所有被子植物的姐妹群。

Mathrews和Donoghue(2000)利用光敏色素重复基因 (duplicate phytochrome genes) (PHYC和PHYA)序列的分析显示, 睡莲目(以水盾草属和睡莲属为代表)是被子植物系统树的基部在互叶梅科之后其次趋异的演化支。

Graham等 (2000) 对非编码叶绿体DNA中的微结构变化{非编码区中180个插入/缺失位点 [indels (insertion/deletion)] 内含有36个简约信息位点(indels)} 的分析结果显示, 睡莲目(以水盾草属和睡莲属为代表)位于被子植物系统树的根部。

Doyle和Endress (2000) 利用合并数据(rbcL、18S rDNA、atpB基因序列和形态数据)对基部被子植物的系统发育关系进行分析。

在唯一最简约树中,水盾草科位于被子植物系统树的根部附近。

Qiu等 (2001) 采用5个基因 (线粒体atpL和matK基因、质体atpB和rbcL基因以及核18S rDNA基因)的合并数据的分析结果显示, 利用裸子植物作为被子植物的外类群是适当的, Amborella、Nymphaeales(含水盾草科)、Illiciales、Trimeniaceae和Austrobaileya (ANITA类群)5个被子植物基部类群代表最早趋异的被子植物系统发育谱系的一个系列。

Friis等 (2001) 报道了早白垩世 (距今1.25 ~ 1.15亿年) 睡莲(睡莲目)的化石证据,认为这一发现增加了现存被子植物和古植物记录间的关系与分子水平上的分析结果的一致程度, 强调睡莲类 [即睡莲目的水盾草科(含莼菜属和水盾草属)和睡莲科 (含Nuphar、Barclaya、Ondinea、Nymphaea、Euryale和Victoria属)]以及另外4个有花植物小类群 [ANITA演化支的互叶梅科(Amborellaceae)、八角目(Illiciales)、腺齿木科(T r i m e n i a c e a e)及木兰藤科(Austrobaileyaceae)]是被子植物系统树主干演化支的最早趋异谱系。

Zanis等(2002)利用核基因、叶绿体基因、线粒体基因(18S rDNA、26S rDNA、mtSSU rDNA、PHYA、PHYC、cox1、rps2、atpA、matR、rbcL和atpB)的DNA序列数据的分析, Craene等 (2003) 利用花被、雄蕊及雌蕊等花结构性状的分析, 以及Zanis等 (2003) 对基部被子植物花被进化的系统发育分析均显示,互叶梅科和睡莲目(含水盾草科和睡莲科)位于被子植物系统树的最基部。

B类MADS-box基因包括APETALA3(AP3)和PISTILLATA(PI)基因谱系, 在花发育过程中具有关键作用。

Aoki等 (2004) 调查了基部被子植物5个科8个物种的AP3-like和PI-like MADS-box基因的多样化。

这8个物种分别为互叶梅(Amborella tricopoda Baill.)(互叶梅科), 莼菜(Brasenia schreberi Gmel.)和水盾草(Cabomba caroliniana A.)(水盾草科), 芡实(Euryale ferox Salisb.)、日本萍蓬草(Nuphur japonicum DC. )和睡莲( Nymphaea tetragona Georgi.)(睡莲科),白花八角(Illicium anisatum) (八角科Illiciaceae)以及日本南五味子(Kadsura japonica (Linn.) Dunal)(五味子科(Schisandraceae)]。

序列分析显示, 被子植物中已报道的PI基因K结构域(K domain)中的4个氨基酸缺失 (a four amino acid deletion) 也存在于五味子科的1个PI同源序列中。

但是, 在互叶梅科、水盾草科和睡莲科的6个PI同源序列中没有发现, 表明这3个科是被子植物的最基部谱系(Aoki et al., 2004)。

２ 存在的问题与解决的方案
水盾草科和睡莲科的所有属, 花的基部都具有一个环状维管束丛(girdling bundle), 在花梗中具有一个原生木质部腔隙(protoxylem lacuna)
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(Ito, 1987; Moseley et al., 1993; 倪学明等, 1994)。

此外, 马兜铃科(Aristolochiaceae)和天南星科(Araceae)的一些属也具有维管束丛, 这样的分布表明, 该类性状在这些类群中具有独立的起源(Ito, 1987)。

Yamada等 (2001) 认为基部被子植物的胚珠性状的祖先状态尚未解决, 因为明显具有不同胚珠形态的ANITA演化支的互叶梅科、睡莲目(含水盾草属与莼菜属)以及其余的科相继分支。

Williams 和Friedman (2002) 证实, 在早期被子植物谱系中存在二倍体胚乳。

在基部被子植物类群之一萍蓬草(Nuphar polysepalum)中, 存在双亲遗传的二倍体胚乳。

根据一些相关证据推断,睡莲目(含水盾草属与莼菜属)的类群均具有二倍体胚乳。

这一发现对早期被子植物系统发育的研究具有重要意义。

一个多世纪以来, 双亲遗传的三倍体胚乳被认为是现存有花植物的祖先特征。

然而, 二倍体胚乳在早期有花植物中很普遍地存在, 这一事实表明二倍体胚乳也许可以代表有花植物的祖征 (Floyd and Friedman, 2000, 2001)。

基部被子植物类群中二倍体胚乳的存在表明, 随着被子植物特征向一起联合,胚胎特征可能仍处于过渡阶段(Stuessy, 2004)。

古果属(A r c h a e f r u c t u s)[隶于古果科(Archaefructaceae), 含2个化石种: 辽宁古果(Archaefructus liaoningensis)和中华古果(A. sinensis)]明显具有水生习性, 但这尚不能作为理解被子植物起源的基础。

不过这肯定是一个有趣的化石性状, 尤其是作为最基部被子植物类群成员之一的水盾草科也是水生的。

这些都是研究被子植物起源时不可回避的事实(Stuessy, 2004)。

综上所述, 目前被广泛接受的观点是: 水盾草科内的水盾草属和莼菜属2属之间的近缘关系几乎没有争议。

水盾草科(含水盾草属和莼菜属)与睡莲科(6属)共同构成睡莲目单系群(共含8属)。

这8属由原始向进化的排列顺序为:水盾草属、莼菜属、萍蓬草属、合瓣莲属、Ondinea属、睡莲属、王莲属和芡属(Tamura, 1982; Ito, 1987; Les, 1988; Williamson and Moseley, 1989; 倪学明等, 1994; Les et al., 1999)。

分子数据强烈支持睡莲目位于现存被子植物系统树的根部仅次于互叶梅科的最基部位置(Zanis et al., 2002; Angiosperm Phylogeny Group, 2003; Soltis and Soltis, 2004)。

然而, 形态与分子分析结果不一致(即在睡莲目与其他类群之间的关系方面)仍然是研究的难点。

水盾草科为适应水生生境产生了性状退化或趋同进化, 其系统位置的评价结果因此而受到的影响还有待深入研究。

睡莲目谱系的起源及其内部类群的遗传多样性以及睡莲目与其他基部被子植物类群之间的关系, 将成为今后的重要研究课题。

对于同样的研究对象(水盾草科), 可以认为, 在有人类科研活动记载约200多年以来, 水盾草科的种没有发生进化上的明显变化。

关于水盾草科的系统位置, 仍然处于多种结论并存的有争议的局面。

被子植物系统发育研究仍然是世纪难题。

被子植物分类系统的研究涉及约460科近26万种有花植物(Angiosperm Phylogeny Group, 2003), 需要来自不同学科的科学家共同进行整合研究。

因此, 近年来出现了由多位专家组成的研究组共同提出一个被子植物分类系统的趋势, 而不是像以前那样一位专家就可以提出一个被子植物分类系统(表1)。

被子植物分类系统的提出, 通常参考以前的分类系统的优点, 并分析和融入各相关领域(形态学、解剖学、胚胎学以及分子生物学等)的新成果, 随着研究的深入和认识的提高, 各大被子植物分类系统的发表者通常每隔数年或十数年对其分类系统进行一次修订。

有些被子植物分类系统, 虽然已经被证明不能够很好地反映被子植物谱系的系统发育关系, 但由于其使用方便、专著发行量大(影响大), 在植物志的编写(科属排列)以及植物标本馆内的标本排列等实际工作中, 仍然在广泛应用, 例如, 恩格勒的被子植物分类系统
9423(1)
以及哈钦松的被子植物分类系统(吴征镒等, 2003)。

同时, 新的被子植物分类系统在不断被提出(Angiosperm Phylogeny Group, 2003; 吴征镒等, 2003; 张宏达等, 2004)。

从世界范围来看,各地区植物志、上述各属在不同学科的相关文献中, 上述各分类系统都有不同程度的应用,在分类系统的使用过程中不统一, 存在混乱局面。

与水盾草科系统位置的研究难度相比, 从事植物系统发育研究的科研人员数量严重不足。

在教学过程中, 不仅应该主要介绍1、2个被子植物分类系统, 而且应该讲授和分析各学派的优点与不足, 以培养更多的、知识面广博的、更具思辨能力的科学家继续这方面的研究工作。

参考文献
陈之端, 路安民 (1997). 被子植物起源和早期演化研
究的回顾与展望. 植物分类学报34, 375-384.
丁炳扬 (2000). 中国水生植物一新归化属——水盾草属 (莼菜科). 植物分类学报38, 198-200.
骕
胡先 (1950). 被子植物的一个多元的新分类系统. 中国科学1(1), 243-253.
刘艳玲, 徐立铭, 倪学明, 赵家荣 (2005). 睡莲科的系统发育: 核糖体DNA ITS区序列证据. 植物分类学报43, 22-30.
陆佩洪,陈维培,高建军,王保全,徐珊,李孝龙(1992). 睡莲科植物类平均聚类的初步研究. 南京师范大学学报(自然科学版) 15(2), 72-77.
倪学明, 於炳, 周远捷, 赵家荣 (1994). 睡莲科的属间关系研究. 武汉植物学研究12, 311-320.
索志立 (2004). 互叶梅科系统位置评述. 西北植物学报24, 2381-2384.
索志立 (2005a). 腺齿木科系统位置评述. 植物研究25, 26-29.
索志立 (2005b). 金鱼藻科系统位置评述. 西北植物学报25, 1058-1063.
索志立 (2005c). 木兰藤科系统位置评述. 植物学通报
表1水盾草科在各大被子植物分类系统中的位置比较
Table 1 Comparison of the systematic position of the family Cabombaceae among important angiosperm
classification systems
发表者发表年代系统位置
柏施 (C. E. Bessey)1915双子叶植物纲轴花亚纲(Oppsitifoliate-Strobiloideae)离瓣多心皮超目
(Strobiloideae-Apopetalae-Polycarpellatae)毛茛目(Ranunculales
Dumort.)
骕
胡先 (Hu Hsen-Hsu)1950双子叶植物纲(Dicotyledoneae)原始花被亚纲 (Archichlamydeae) 毛
茛目
恩格勒 (Adolf Engler)1964双子叶植物纲原始花被亚纲毛茛目的睡莲科
哈钦松 (John Hutchinson)1973双子叶植物纲草本支 (Herbaceae) 毛茛目
斯特宾斯 (George Stebbins)1974双子叶植物纲木兰亚纲(Magnoliidae)的睡莲目的睡莲科
达赫格瑞 (Rolf Dahlgren)1983双子叶植物纲睡莲超目(Nymphaeanae)的睡莲目
高登伯格 (Aaron Goldberg)1986双子叶植物纲的睡莲目
克郎奎斯特 (Arthur Cronquist)1988木兰纲(Magnoliopsida)木兰亚纲的睡莲目
塔赫他间 (Armen Takhatajan)1997木兰纲睡莲亚纲(Nymphaeidae)睡莲超目的盾叶莲目
(Hydropeltidales)
索恩 (Robert Thorne)2000木兰亚纲睡莲超目的睡莲目
吴征镒等2003木兰植物门的木兰纲睡莲亚纲的睡莲目
被子植物系统发育研究组2003承认水盾草科的基部类群位置,将其置于被子植物系统树的根部附近(Angiosperm Phylogeny Group)
张宏达等2004显花植物亚门(Subdivision Phanerogamophytina)双子叶植物纲多心
皮亚纲(Subclass Polycarpiidae)的睡莲目(Order Nymphaeaceae J. H.
Schaffner)。