牛的双肌（doubkle—muscular）性状研究进展

牛的双肌（doubkle—muscular）性状研究
进展
第27卷第4期
2001年8月
黄牛杂志
JournalofYellowCattleScience
V o1.27No.4
Aug.2001
{遗传育种}'5曲j
文章编号:1001—9111(2001)04—0001—04
1引言
牛的双肌(double—muscular)性状研究进展
孙雏斌,陈宏.张琪
(西北农林科技大学畜牧兽医学院,陕西杨爱712100)
摘要:本文综述了牛鼠肌性状的遗传特性,基固定位,多影性庭鼠肌牛的生理,繁殖,胴
体特性}并对双肌牛在牛内生产中的利用方式厦在我国内牛生产中的应用前景等进行了
阐速.
关键词:牛f鼠肌性状f双肌基因}肉牛生产
中国分类号:$823.2文献标识码:A
双肌(double—muscular)或肌肉的过度肥大
(muscularhypertrophy)是部分动物的一种遗传
特征具有这种遗传特征的牛称为双肌牛.但实际
上双肌"是一个错误的说法,因为双肌牛并不是
具有双倍的肌肉,而是指肌肉纤维数量的增加或
肌纤维的过度肥大.双肌囡地理分布,肌内的发达
程度及所在的身体部位不同而有不同的名称,如: 双肌(euhrd)/复腰(doppelle"Aer.doubleloin),
双尻(groppadopia,doublcrumped)/瓶状大腿(bottlethighed),灰狗肚(greyhoundbelly)等.双
肌是一个综合概念,除了双肌特征外它还包括很多的物理学,生理学,组织学特征.双肌性状的表现随遗传背景,环境,营养,性别及生长发育阶段的不同而变化.双肌牛的主要特征是肌肉的过度发达.特别是耆甲部和后躯部的肌肉突出,肌肉的边缘及肌问沟在皮肤下清晰可见.与正常的牛相比,双肌牛具有骨量,体脂肪含量少,肌肉古量
多及牛肉中优质切块多的优点,但是也存在受胎率低,难产,犊牛生活力低以及极易产生应激等问题.近年来,双肌肉牛的生产日益受到广大养牛生产者和有关研究人员的广泛关注.
2牛双肌性状的遗传特征
2.1双肌基因爰其表型
早在1807年,1888年就有人提出"双肌综合
症的概念(Kaiser,1888).但是长期以来人们并
不了解双肌性状的遗传方式.在1972年以前, Wried~(1929)提出双肌性状由单基因决定Kro- nacher(1934)对此提出了质疑,他认为双肌性状
有三个基因控制双肌性状的表现和变异.Sopena 等人(1971)提出双肌的两基因遗传模型,认为双肌的遗传有9种基因受,4种表现型.随着人们获得信息的增多,研究者认为双肌性状是常染色体单基因遗传性状,但也有人发现双肌性状的遗传也有与单基因遗传模式不相符合的地方,因此Logeahy等(1970)认为双肌性状是由主效基因控
制的.还有一些研究者认为双肌性状是捻性基
因.对双肌基因和其等位基因(doublemuscular/
norma1)的表示方法也有许多种,如:~/n.C/1'4,
AA,DM/dm.in/+及rnh/+等.双肌牛和正常
牛的杂交后代的称呼也有多种.如:半双肌(semi
doublemuscling)以及杂合体(heterozyogte)等,
收稿日期:2001—03—14
课题来源:国家自然科学基金资助,扬凌专项基金,农业部留学回国人员活动基金作者简介:孙维斌(1973--),男,在职博士,研究方向:生物技术与动物遗传胃种.
2黄牛杂志第2卷
这主要是由于人们在研究双肌性状的时总是用
双肌牛与普通牛杂交_而进行的.
近年来,有美双肌性状的表型变异的研究报
道比较多.Hanset等(1985)报道在双肌牛和正常
牛的正反交试验中,不同的杂交组合后代表现双
肌的比例不同,如:DM(DoubleMuscle)×DM
为86,DM×N(Norma1)为42,N×DM为
49及NXN为24.Arthur等(1985)~报道分
别为77,45,77,4.因此,双肌牛互相交
配产生的后代可能完全不表现双肌性状,而双肌
牛和正常牛吏配产生的后代则是从表现正常到
表现双肌性状的连续性变化.甚至在同一动物个
体的不同生命阶段,双肌性状的表现也会有所变
化.一些研究者报道双肌牛在出生或胎儿时期就
可以观察到双肌性状,而另一些研究者则认为双
肌性状在出生后几周产生.此外,双肌性状的表
现还受到品种,营养及性别的影响.
双肌性状的确定是根据肌肉的发达程度,肌
阃沟的存在及其它与双肌有关的特征,如:尻部BMCg007BY5/TGLA44INRA40
\lf
0.0I24090
倾斜度,尾根明显较高等外部特征进行的主观评价,也可使用系谱记录或胴体特征与生物技术相结台来评价.但是现在这些方法只有在投端情况下(正常或双肌)才较准确.因此职肌基因表达的变异缺乏客观的生物学方法来验证.猪的应激综台症与牛的双肌性状具有相似的遗传特征,携带应激综合症基因的猪对氟烷敏感而报容易确
定l1].但这种方法对双肌检验无效,因此如何简单的检验双肌基因的存在现在仍是一个尚未解决的问题.
2.2职肌基因的定位及其多形性
生长抑索(myostatin)基因是编码生长抑索.
生长抑索是一种能抑制肌生长,持化的置白质. 当生长抑索基因突变时,它所编码的生长抑索就不能产生,动物骨骼肌的生长失去控制而产生所谓"双肌.生长抑索基因现已定位在牛的2号染
色体上(如图1所示),在2号染色体着丝点与散卫星标记TGIA44之间,距着丝点散卫星标记BTA2约2～3cM_z_.
TGLA377
280
BMSI300
470
Mh(DunnerI997)mhCasas(I998)
图1职肌基同在牛的2号染色体上的定位
Casas等Ca]又用辅助的标记物研究了mh/+动子上游有三个等位基因有多形性.DrogemuIlex
基因座位及其对牛胴体品质和出生重的影响,结等妇等用Taql消化蒋国荷斯坦牛生长抑索基因
果发现n山/+基因座位距TGIA44/BY5约2-8发现了多形性在夏洛来,利木赞牛生长抑索基因
cM(P<05).Gmbet等(1997)通过序列分析发
现比利时兰牛的生长抑索基因第三个外元有
11bp的缺失导致了下游l1个氨基酸的移码突
变,从_而使生长抑索基因失活_而产生双肌Cap—
pucdo(1998)发现皮尔蒙特牛的生长抑索基因发
生了G—T转换.Smith等[发现比利时兰牛中
引起双肌的11bp突变在南德温牛中也存在.双
肌基因在品种问也存在着高变异,但这些变异对
肌肉发育影响差异不大,Jeanpiong等|5研究发现
在娟姗牛,利木赞等7个品种的生长抑索基因肩
的第2外显子的414nt处有c—T的替换,这种突
变是沉默突变[.Grobet[发现欧洲利术赞牛中
生长抑索基固有三种突变形式,即第一个外显子
的一个氨基酸的替换(FlYl第二个外显子引入
一
个终止密码子(Q2O4X)及第三个外显子的1lbp
的缺失,这三种突变在英国利木赞牛群中都存在.
3双肌牛的生理特征
与正常牛相比,双肌牛的肌肉的过度发达主
第4期孙维斌等:#IN,~llll,(double—muscular)性状研究进展?3?
要是由于肌纤维数量的增加造成的.肌纤维的增
加主要发生在妊娠早期,双肌牛在出生耐的肌纤
维的数量达到正常牛的两倍[.双肌牛具有较多的白色肌纤维和分枝轴突末梢,肌肉中的胶原较少.Hanset等(1982)报道双肌牛的羟脯氨酸的含量仅有正常牛的z0～30.双肌牛与正常牛的差异不仅表现在结缔组织,另外还表现出普遍性的膜缺乏,红细胞膜的脆性大和较高的K/Na.
双肌牛和正常牛的循环激素水平也有很大差异.如:双肌牛的生长激素明显比正常牛高,而胰岛紊比正常牛低"f另外.血清中的三碘甲腺原氨酸,甲腺原氨酸,肌酸,肌酸苷,血浆脂蛋白浓度及肌肉IGF~II的mRNA浓度等都与正常牛有较大差异.
双肌牛比正常牛更容易疲劳.这主要是由于
血液流量较少造成的.过度发达的肌肉在应激状态下也会产生更多的热量.因此在应急的状态下双肌牛的直肠温度比正常牛升高的更快.
4双肌牛的繁殖特征
与正常牛相比.双肌牛的受胎率较低.这与双
肌牛繁殖性能低下等许多因素有关.在青年双肌牛中,生殖器官幼稚和初情期推迟比较多见.成年双肌公牛精子的体积较小.母牛的繁殖性能也比较低下,难产率高和初情期延迟的现象较多. Sanchez等(1981)报道双肌母牛具有正常的排卵周期和受精能力.但是早产或流产率较高.有关双肌牛的高难产率报道已比较多人们认为难产率高的原困有两个:1)母牛体重较小.而犊牛的韧生重往往过大{z)犊牛过于发选的肌肉使得犊牛很难通过母牛狭窄的骨盆腔.
由于双肌牛母牛的母性较差和犊牛的适应性
较低.从而使双肌牛犊牛的生话力较低.难产使得
的犊牛在出生时的体况相当弱.而且畸形率比较高.如:大舌病,佝偻病等另外双肌牛母牛的产奶
量也比正常牛低15~30
有资料报道双肌牛犊牛的公母比倒不符音
Lt1的关系.Rollins等(1972)统计发现公:母=
5t1.其他人也报道.双肌牛的公犊出生率比母犊
高.这种性别比例不平衡的原因现在还不清楚.
5胴体特征
与普通牛相比,双肌牛的胴体有许多优良的
特性.如:肌肉发选,骨细,脂肪步,较小的消化道.
肌肉,骨比比普通牛高30早期的报道认为双肌
牛容易产生质地扭糙的深色肉但Uytterhaegen
等_1】报道从正常的比利时兰牛产生的牛肉要比普通牛肉嫩的得多,且易被消费者接受.另外双肌牛
产生的牛肉较瘦且颜色较淡,这与其肌肉中的白
纤维较高,肌球蛋白较少有关.
6双肌牛的杂交效果
正如早期报道那样.普通牛与双肌牛的杂交
后裔中的表形变异比较大.一般表现为双肌,中问
型和普通型.研究证明.用双肌公牛与普通母牛交
配(DM×N)可将有关的繁殖障碍降到最小.其
后代的生长速度和体重与N×N的后代相似或
略低,但他保持了双肌牛的某些特征.在屠宰年龄
相同的情况下.DM×N后代的屠宰率比N×N
的后代高1～3.产肉量高3～10.脂肪少
l3DM×N后代牛肉的嫩度比N×N的后
代好(剪切力小)
7~lltLg在肉牛生产中的应用
比利耐兰和皮尔蒙特牛因携带双肌位点
(mh/mh,mh/)而具有比其它品种更高的瘦肉率
和优质肉块百分率,这表明这个位点可以用于提高其它牛品种的牛肉产量和品质[a_.因此尽管有许多限制因素存在.双肌牛还是在肉牛生产中得到了广泛的应用.皮尔蒙特原产于意大利,它产生双肌的频率比较高据报道,皮尔蒙特公牛有iV, 的普通型,4z的中间型,57的双肌型,皮尔蒙
特母牛的上述比倒分别为z.68和z0%.在意
大利所有用于为皮尔蒙特配种的公牛都是双肌牛.从1958到1970以后为比利时兰牛配种的兼用型公牛也完全被双肌牛替代.所产后代中双肌牛的比例也由2.3上升到11.3.在法国,双肌
公牛已教人工授精中心长期使用.井培育了一个专门化的双肌夏洛来品系("INRA95"). Menissier(1982)报道在B'londd'Aquitaine选一
品种中,双肌基因的频率比其它的法国牛品种高.
4黄牛杂志第27卷
7.1作为杂交终端父本
双肌牛与昔通牛变配生产杂交后代可以确保
种用母牛不具备双肌特征,可以充分的利用其他母牛难产率低,杂交后代饲料利用率,产肉量高及肉质好的特点.
7.2用于奶牛犊牛雨的生产
在通常情况下,奶犊牛肉用价值很低而售价
低.因此用双肌公牛来为老龄或过剩的奶牛配种. 用于犊牛肉(白牛肉)的生产在欧洲就倍受重视. 因为这样做并不影响产奶量,但奶牛后代的产肉
量却大大提高了.只要配种严格地限制用于大型奶牛品种(如:荷斯坦牛)就不会出现难产的同题.
7.3在我国内牛生产中的应用前景
由于疯牛病和近来在英国,法国出现的口蹄
疫引起欧洲牛肉消费者对欧洲牛肉产品的极大恐惧.这为包括中国在内的亚洲国家肉牛业的发展提供了契机.但由于我国牛肉生产的主体——地方良种黄牛.如秦川牛等虽然具有风味较好,但也存在生长速度较慢,后躯发育不好,胴体产肉卑低,高档牛肉所占的比重低等缺点,牛内生产量在周际市场所占份额相当有限.因此应用国外引进的双肌牛品种改良我国的地方良种黄牛.对于生产在国内,国际市场适销对路的高档牛肉具有广阀的市场前景.但在应用国外大型肉牛品种改良我国地方良种黄牛品种的过程巾.由于父母本体格大小相差较大,也会出现一些繁殖障碍因此首先应考虑仅将这些外来大型品种怍为终端父率来用,并防止繁殖母牛带有双肌性状,其次在母本的选择上,应注意选择秦川牛等体格较大的的方良种黄牛.从而将难产率降到最小只要能按照正确的肉牛良种繁育体系进行适当的选种选配,双肌牛必将在我国高档牛肉的生产过程中发挥更大的作用
参考文献:
[13Re~peLWE.etat.Rehtiveaccuracyofthe helothenechaltengetestandamoteeulargenetics testindetectingthegeneforlx~inestr∞ssyn-
drone[J].JAnimalScience,l993.7l;1395～
1399.
[23Du~tlnersTowaxdihterbred11313finer~ppingof
themhl0c't￡ble—musclingin妇Aastriana
deV aLlesbreedinvolesthesamelOCUS船_mthe BeLgiumBluecattl9b,,-'edEJ].MammOenm~. 1997.8}430~435
[33CasasE.AssoicatiQclofthemusclarhypeertrro- phylocuswithc_c∞straitsinbeefcattle[j].J. AnimaJSCiem'e,1998.76:467~473.
[43,gm~ithJA.Geneticvariation_mthebovinem statinz咖inUKheelcattletAeltefrequencies andhalotypeamlysis_mtheSouthDevon[】]. Anima[Geneticst2000.31306～309.
[53Jeanp[ongF.Pdymorphismindinucleotlderepeat (BTAFJI)upstreamtothebov~emyostafinIo-
cus[J].AnimatC,~aetics.2000,31}333~346
[63DrogemullerC.A TaqlPCR—RFLPatthebovine myogenic/actor(MYF5)ge[J].AnimalGe- aetics,2000.31:140~157.
[73GmbetLMoLeculardefinitionofanalleLEseties ofmutatioasdisruptingthemyostatia[unction andcausingdouble.muscling_mcattle[J3.Mamm G~nomet1998?9:Z10~213..
[83GerrazdDESerum-inducedmyoblastFrsliiera—tioaandgermexpressio~duringdave[opmeatof doublemuscledandnormalcatde[J].JAnimal science,1991.69:317
[9]BasarabJErythrocytefragilityin'double—muscled'cattle[j].JAnimatScience.1980,60:
869~876.
[103ArthurPF.Plasamgrowthhormoneandinsulin concentratesind0uble-rnusculedandnormatbull
cxlves[J].JAnimalScience.1990.68:1609～
l6l5.
[113UytterhaegenL.F.fleetsofdouble-muscing0Il
cascassquality,beeftetadem~gsandmyo~bfitlar proteindegradationinBelgiumI丑ueWhitebulI
EJ3.Meatscience,1994,38=255--267. ReviewonDouble—MuscularCharacteristicsinC:attle
sUNWe;一bin,CHENHong,ZHANGQi
(CollegeAnimalScienceandV e~em'naryMedicine.1qorth~estScienceandTechnology UnicJo~$ityofAgriculture日,rdPorestry,Y a,~gling,Shaan~712100.China) Abstract:Inthisarticle,Geneticcharacteristics,geneIoeationandpolymorphism ofDouble~musculartraitandthecharacteristicsofphysiology,reproductionandcar—Cassindoublemuscularcattlewerereviewedandapplicationmodelandtheprospectsof doublemusculmrcattleinChinesebeefproductionwerealsopresented
Keywords:Cattle;Double—muscularCharacteristics;Double—musculargene;Beef production。