昆虫口器的进化

昆虫口器在地质时期的演化

08生技微生物发酵施成瑞 200800140122 昆虫是地球上种类最多的生物类群，正式命名的种就多达100万个。对应这样一个多样性程度高的种群，其取食器官——口器也有着同样高的分化率。美国学者labandeira将昆虫口器分为34个现生和2个化石类型。在近4亿年的演化历程中，伴随着环境的变迁，昆虫不断获取新的生态位，不同的生活环境和食性促进了口器家族的繁盛。下面介绍在早泥盆纪，中石炭纪，早二叠纪，晚三叠纪—早侏罗纪，晚侏罗纪—早白垩纪这5个地质时期中，口器的进化历史。

1 早泥盆纪

最早的昆虫实体化石出现在泥盆纪。一直以来，苏格兰赖尼地区（3.97—4.07亿年）的弹尾虫Rhyniella被定为最古老的六足动物（图1）。但Engle等认为它的上颚较短，为三角形，这一特征与现在有翅昆虫极为相似，因此将其定位为有翅昆虫。弹尾目昆虫的口器为内口咀嚼式，内缩在头囊中，相似的口器见于原尾目、双尾目，这3个目又统称为内口纲归为广义的昆虫纲。原尾虫和弹尾虫中的少数种类发展出内口刺式口器，上唇向前延伸成喙，上颚也为细长的针状。在加拿大加斯佩地区早泥盆纪地层中发现一批破损的植物碎片，上有明显的以咀嚼和刺吸2种方式破坏的痕迹，并且还有植物应激产生的细胞团，很可能就是具有刺式口器的原尾虫或弹尾虫所为。同样产自加斯佩地区的石炳，（约3.9亿年）是真正的昆虫。它的口器为咀嚼式，特殊的是上颚仅有一个与头部垂直的后关节，只能磨碎食物，相对于其它

种类的双关节上颚，单关节为原始性状。

2 中石炭纪

这一时期涌现出大量的目一级昆虫，古网翅目群最引人注目。它们的飞翔能力一般，翅膀为原始的古翅，但成虫和幼虫具有的坚硬刺吸式口器却相当进化。这种口器内含5个由1对上、下颚和舌演化而来的联锁口针。喙的长度从0.6mm到32mm不等在坚硬程度、大小、形状上

也出现了分化。分化的主要原因是取食对象的不同。它们可以钩取并吸食植物的孢子，也可以吸取植物维管组织内部或外露的汁液。Labandeira等研究过一块具有3个口针遗迹的矿化辉木属植物化石

该化石产于美国伊利诺盆地的晚宾西法尼亚纪地层。通过对现代半翅目和古网翅目口针长度、宽度、刺入方式、取食部位以及植物应激反应组织的比较，判断植食者应属于古网翅目。二叠纪末期气候变冷，蕨类植物逐渐被裸子植物所代替。古网翅类群原始的翅、过大的体积、适宜取食植物的灭绝都使其走向灭亡。

同期的原蜻蜓目是古网翅目群的天敌，二者之间的竞争使得它们的体积都超乎寻常的大。原蜻蜓目和二叠纪出现的蜻蜓目均为捕食性种类，它们的口器是相应的捕食咀嚼式口器。

这种口器拥有发达的上颚，末端锯齿状的下颚须，有利于猎物的获得与进食。蜻蜓稚虫水生，口器很特殊，下唇分为两部分，可折叠，末端尖锐，平时罩在头部腹面，遇到猎物可依靠腹部的收缩突然伸出

抓捕猎物。在我国酒泉盆地发现的古箭蜓属稚虫有着结构清晰且伸出的下唇。蜉蝣稚虫的栉状咀嚼口器很明显，上颚发达，有捕食的功

能。现生成虫的寿命极短，一般口器退化，不取食，外观仅见下颚须。但古生代的成虫口器从外观上看应该有咀嚼的功能，但也并不排除功能退化的可能。

原始半翅类此时也已出现，它们具有标志性的可容纳食窦肌的球状后唇基一般还有长的协助取食的锯齿状内颚叶。这一类群的口器各部分特征多样，可同时兼备刺入、咀嚼、吸收3种功能。原直翅目中的许多种类都具有显著的球状后唇基。鉴于这一特点。外加有嚼吸功能的上颚和翅脉特征，Kukalovα-Peck等认为原直翅目中的大部分种类都是半翅类的祖先。

灭绝科hipoperlidae有咀嚼口器，杆状内颚叶，唇基突出或形成短喙，估计可以取食液体或咀嚼花粉。而在俄罗斯乌拉尔山脉的早二叠纪地层发现肠内有裸子植物花粉的hipoperlidae昆虫化石，证实了该类群取食花粉的猜测。这也是最早有关昆虫取食孢粉的记录。

3 早二叠纪

这一阶段出现了真正的半翅目昆虫。它们有着灵活的刺吸式口器，下唇延长，将上下颚演化而来的4个口针包裹其中。多为植食性，也有一些低等类群保持了原始的捕食食性。若虫口器类似于成虫。同翅目是与半翅目关系最近的类群。最早的同翅目也起源于原始的半翅类，现生种类同样具有四口针的刺吸口器，且多分为3节。出现在二叠纪的Permociacada属就拥有这种3节式的喙,中等唇基突起上有着一组

横向的嵴状物,可起到食窦扩张肌的作用。活跃在二叠纪到晚白垩纪的啮虫目Permociacada亚目拥有发达的后唇基，短而渐尖的喙状头，

顶端为咀嚼口器，区别于该目的其它种类。现生种类可能起源于侏罗纪，有着发

达的唇基，但头部不延长，口器归于研体—研杵型咀嚼口器。蓟马的口锥具有不对称的特点。右上颚退化，但左上颚基部庞大，具有缩肌，左上颚和下颚的内颚叶变成3个口针可刺破物体表面。出现在二叠

纪到白垩纪的Lophioneuina类群口锥对称，右上颚发育正常，有学者认为它是介于啮虫目和缨翅目之间的类型。脉翅目成幼虫均为捕食性。成虫为咀嚼式，幼虫具有由上下颚构成的双刺吸式口器。上颚呈镰刀状，腹面具沟，外颚叶紧贴上颚内侧，构成刺吸构造。捕食时将吸器刺入猎物体内，注入消化液，进行肠外消化，再吸收消化好的物质。外口咀嚼式口器是最常见的一种口器类型，出现在直翅、鞘翅等目中的大多数成幼虫类群中。直翅目口器是非常典型的咀嚼式，与现今种类相同。鞘翅目种类的上颚比较发达，可取食坚硬的食物或捕食猎物。也有一些小甲虫类发展出外口刺式口器，类似于内口刺式。长翅目的口器比较独特，咀嚼式口器位于极度延长的头额区末端，这样的形态可能源于它们腐食和吸食液体的食性。蜚蠊目也多为咀嚼式，出现在晚侏罗纪卡拉套地区的Ραπηιδιομιμα属与众不同，拥有延长的前胸，类似于蛇蛉，口器向前延长，下颚须细长，用来探测猎物。另外鉴于它发达的前足，估计这一类蜚蠊有捕食的倾向。

4 晚三叠纪−早侏罗纪

经过二叠纪末的大绝灭事件，整个三叠纪地球处于恢复阶段。在三叠—侏罗之际，昆虫纲的面貌已类似于现今。这一阶段双翅目的繁盛使