杂交水稻高产栽培研究进展

杂交水稻高产栽培研究进展作者：谢振宇沈建凯尹明贺治洲来源：《热带农业科学》2014年第07期摘要高产栽培理论与技术对于提高杂交水稻产量有着重要意义。

优化杂交水稻群体质量，扩大杂交水稻库容量，提高光合叶面积指数和光能利用率，增强杂交水稻根系活力，延缓根系和叶片衰老，提高杂交水稻库容的有效充实度，可实现杂交水稻高产。

杂交水稻高产栽培实践中形成了以精确定量栽培、强化栽培、三定栽培为代表的等高产栽培技术体系。

杂交水稻高产栽培也存在栽培技术与我国农村发展不适应，以及与农业生态环境保护不很好协调的矛盾。

精准化栽培、生态化栽培和轻简栽培将是我国今后水稻生产发展急需技术。

关键词杂交水稻；高产；栽培技术分类号 S511世界人口已超过60亿，2030年将达到80亿。

每年转作其它用途的土地面积为1 000万～3 500万hm2，其中有一半来自农田。

我国的情况与此类似，2020年人口将增加到14.5亿，且每年要减少数百万亩耕地。

面对这种巨大的人口增长压力和严重的耕地减少情况，解决粮食短缺问题的唯一途径显然就是通过科技进步，大幅度提高土地的单位面积粮食产量。

国际水稻研究所所长齐格勒估计，到2050年，水稻单产要在现有的基础上提高60%[1]，才能满足人口增长的口粮需要（目前每公顷稻田可提供27人粮食，2050年每公顷稻田则需提供43人口粮）。

育种和栽培在提高水稻单产方面具有同等重要地位，一定程度上，后者显得更为重要。

有统计表明，水稻单产提高栽培技术改进占60%～65%，而品种更新则占35%～40%[2]。

因此，探索水稻高产栽培理论与技术具有重要的理论指导意义。

1 水稻高产相关概念最早在1980年，日本立项的全国性大型合作项目“逆753计划”中首次使用水稻超高产[3]，而水稻超高产栽培是颜振德在1986年提出来的[4]。

国际水稻所在1989年从理想株型的角度启动“新株型育种计划”，要求产量在菲宾旱季13 t/hm2[5]。

1996年国家杂交水稻研究中心袁隆平课题提出了水稻的超高产育种设想，从此我国拉开了水稻高产与超高产育种与栽培技术研究的序幕[6]。

水稻高产没有统一的严格定义。

水稻产量会因地域、气候等而异。

日本提出的高产是单产较原品种增产50%，国际水稻研究所提出单产潜力比现有纯系品种增加20%～25%，我国提出杂交水稻高产的指标是水稻日产量100 kg/hm2[7-8]。

邹应斌[9]指出比当地大面积高产田增产15%～20%即为超高产。

某一水稻品种均有适宜种植地域范围，其产量也与土壤肥力水平息息相关，水稻高产应是品种在适宜的种植区域的同一等级土地上因品种、栽培技术原因的产量增加幅度。

2 高产栽培研究现状2.1 高产栽培理论2.1.1 群体质量作物群体质量是群体、相关个体与器官的形态生理质量的综合。

水稻群体质量指标[10]主要包括：（1）结实期群体光合物质积累量；（2）群体最大叶面积期达最适叶面积；（3）水稻库容量大；（4）高群体库/叶比；（5）高有效叶面积率和高效叶面积率；（6）壮秆与合理茎枝结构；（7）高的根系活力。

7项群体质量指标中，前3项是产量诊断指标，后4项是诊断前3项的配套指标。

马国辉等[11]认为，超高产杂交稻群体叶面积指数为7.5～8.0，有效穗为240～270万/hm2，颖花数为60 000万/hm2，粒叶比为0.55，结实率在85%～90%，收获指数0.53～0.55。

金信忍等[12]按照水稻穗型分为3种类型：⑴大穗型，穗粒数200，结实率90%，千粒重26 g，有效穗325万/hm2；⑵中等穗型，穗粒数150，结实率90%，千粒重27 g，有效穗414万/hm2，⑶穗数型，穗粒数110，结实率90%，千粒重25 g，有效穗600万/hm2。

优化水稻群体，改善群体质量，协调个体与群体的关系，穗数和适宜LAI的关系，适宜LAI和扩库的关系，提高有效和高效叶面积率，选择壮秆和合理株型，促进高效叶和大穂的形成，是高质量、高光效、高运转的作物群体的建立的重要途径。

2.1.2 扩库强源水稻的产量构成可以分为群体颖花量、结实率和千粒重，也即库容和充实。

高产水稻一个重要特征是大库容，高产水稻的生理基础是库有效充实，库源的协调性是实现水稻库容填充的保障，一般情况下，有效穗数和穗粒数负相关，穗粒数与结实率负相关。

水稻产量增加的直接原因是群体颖花量的增加，大穗是超高产水稻扩大库容的主要途径，增穗并不一定能增加群体颖花量，大穗主要是通过水稻稻穗一次枝梗数及其上的平均着粒数的增加和二次枝梗数增加并稳定其平均着粒数来实现，其中增加二次枝梗数及其总粒数是主要方面[13-17]。

通过延长水稻生长期、扩大叶面积指数和提高净同化率主攻大穗，提高水稻中后期的净同化率，增加抽穗前后干物质积累来增源是水稻生产调控主要方面[18]。

2.1.3 光合作用改善水稻的群体光合效率、延长叶片光合功能期、促进光合产物的运输、分配和增加淀粉储存的生理代谢过程，可实现水稻增产[19]。

水稻90%以上的产量来源于绿叶的光合作用的光合物质积累，高产杂交水稻光合速率与干物质生产和产量正相关[20-21]。

叶是水稻光合作用的载体，高的叶面积指数意味着较大水稻群体光合面积，可形成较多的光合物质积累，水稻叶面积指数提高1个单位，光能利用率高0.24%[22]。

水稻光合功能高值持续期比光合速率更重要，水稻灌浆后期仍能保持高效光合功能和高效运转是超高产水稻的重要生理特性[23-25]。

比叶重和叶绿素量与每穗粒数、均穗重都正相关，比叶重对穗重的直接贡献大，叶绿素含量对干物重的作用则是越到后期越明显[26]。

另外，原生质膜保护系统清除叶片表面自由氧能力降低，活性氧不及时清除对细胞及组织的损害，导致叶片加速衰老[27-28]。

增加杂交水稻叶面积和齐穗后的光合生产能力，保持较长的光合功能高值持续期，提高光合产物向穗部运转效率，延缓叶片衰老，是提高杂交水稻产量的重要生理基础。

2.1.4 物质生产水稻产量是由水稻的生物学产量和经济系数共同决定，水稻产量与干物质积累正相关，但和收获指数关系不密切。

水稻中期和后期是杂交水稻干物质积累优势期，产量随中期和后期干物质净积累量增加而提高，茎叶干物质输出多少和水稻抽穗后干物质净积累均与产量正相关[29-31]。

“前小、中稳、后高”是杂交水稻干物质积累的一个特点，抽穗前茎鞘中积累较多同化物，则后期有较多茎鞘藏物输出给穗部[32]。

降低水稻拔节前干物质积累，增加拔节-抽穗期干物质积累，稳定抽穗期适宜干物质重，以较好株型与群体结构来增加抽穗-成熟期干物质量和其比例，实现水稻超高产量[34-35]。

保持较高经济系数情，提高水稻干物质积累提高生物学产量，实现水稻高产。

2.1.5 结实生理杂交水稻籽粒灌浆期间叶片的光合作用产物和贮藏在茎秆和茎鞘的物质是籽粒灌浆的主要物质来源。

叶片早衰对弱势粒灌浆影响较大，早衰越重，弱势粒的灌浆速率越低，导致水稻结实率低。

理论上水稻叶片推迟1天衰老，水稻产量可增加2%，通过疏花的办法可以提高弱势籽粒灌浆速率，但去除强势化并不能提高弱势粒灌浆速率[36-40]。

抽穗前贮藏在茎鞘中的物质具有启发水稻库活性，促进和启动水稻籽粒灌浆的作用[41]。

维管束系统是水稻灌浆物质运输的主要通路，水稻上、中部强势花的维管束数目、单维管束面积、维管束总面积、韧皮部总面积、木质部总面积比下部弱势花大，且会随穗颖花数增加而增大[42]。

水稻灌浆也受到植物激素的调控，籽粒中玉米素和玉米素核苷含量会影响籽粒胚乳细胞增殖的速率[43]，大籽粒ABA 含量大于小籽粒[44]。

籽粒灌浆速率与水稻籽粒库强或生理活性（酶活性，激素等）密切相关[45]。

黄升谋等[46]研究得出，杂交水稻抽穗当天总RNA、mRNA含量和抽穗后第5天总RNA 含量，强势粒大于弱势粒；抽穗后第5天，强势籽粒和弱势籽粒的mRNA含量差异不大；水稻强、弱势籽粒开花当日，强势粒中总RNA、mRNA含量大于弱势粒；抽穗到开花后第5天，强势粒和弱势粒RNA、mRNA含量明显增加。

水稻灌浆结实生理调控是一个复杂的过程，与水稻穗部组织结构、酶的活性及种类以及激素等多种因素的综合影响。

2.1.6 根系发育根系活力是影响水稻生产过程中的一个重要根系生理指标。

水稻根系活力强，养分吸收大，利于植株地上部分的生长发育，反之则不利水稻生长。

超级杂交稻高产的原因之一是结实期的根系活力下降速度延缓，为水稻生长提供了充足的养分，结实率和千粒重提高[47]。

邹应斌[9]研究认为，水稻根系活力优势在水稻生育前期，其次中期，后期根系活力大幅度下降。

在品种根系特征研究方面，超级杂交稻的根系发达，根数和重量比一般品种多，根体积比一般品种大[6]；20 cm土层内根系有较大的干重、体积和总长，且分枝根发达[48]，根系对水稻产量贡献依此为0～5 cm土层根系贡献率65%，5～20 cm土层根系贡献率35%，20 cm以下土层根系贡献率较小[49]。

2.1.7 营养生理水稻移栽后随着植株生长干物质积累增加，植株养分吸收量增加；分蘖期植株NPK含量最高[50]。

超级杂交稻对养分需求量明显大于一般水稻品种[51-52]，单位籽粒产量的养分吸收量和磷、钾比例与产量关系有二次曲线[53]、直线正相关[54]、直线负相关[55]等。

水稻在高氮、钾营养下，硝态氮吸收较多[56]，施用磷能提高氮钾的利用[57]。

提高结实期水稻叶绿素含量和光合速率、延缓叶片可溶蛋白质的降解，增加结实率和千粒重[58]。

研究发现施钾肥可促进氮磷养分从水稻茎叶部位向穗部的运输[59]。

杂交稻干物质积累量与氮素积累正相关[60]，后期施氮可明显增加光合产物积累量[61]。

2.1.8 生态适应性杂交稻特别是超级稻异步灌浆明显，结实不稳定，在同一年度不同地区或者不同年度间产量表现不稳定，杂交稻表现出明显的生态适应性问题[62-64]。

杂交稻的有效穗、每穗粒数、结实率等产量构成因素年际间差异极显著，两优培九在长沙早播易遇抽穗结实期高温，晚播易遇低温冷害，在江苏4月底5月初播种，且越早播，产量越高，多数品种结实率对温度敏感，亚种间杂种更易受温度影响，适宜的抽穗开花期温度环境对稳定和提高结实率作用明显[65-67]。

超级杂交稻在适宜气候生态条件下，可以提高水稻的成穗率和结实率[31]。

2.2 高产栽培技术与实践与常规水稻比较，杂交稻栽培强调稀播、稀插、早插、早发，培育壮秧，合理密植[68]。

杂交水稻高产栽培技术研究，全国各地创造了许多成功的范例和经验。

袁隆平[69]提出超稀植是通过移植乳苗，扩大地上部与地下部的生长空间，壮个体、促大穗、夺高产。

凌启鸿等[70-71]提出了水稻高产群体质量途径和精确定量栽培技术。

马国辉等[11]针对湖南地区超级杂交稻超高产栽培主要限制因子，提出了避不利气候和改土培肥的技术。