赖氨酸及其在鸡、猪营养上的研究进展

动物营养学报２０２０，３２（３）：９８９⁃９９７ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ
㊀
ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００６⁃２６７ｘ．２０２０．０３．００３
赖氨酸及其在鸡㊁猪营养上的研究进展
贾红敏１，２㊀韩㊀冰２㊀刘向阳２㊀谯仕彦１，３∗
（１．中国农业大学动物科学与技术学院，北京１００１９３；２．中牧实业股份有限公司，北京１０００９５；
３．生物饲料添加剂北京市重点实验室，北京１００１９３）
摘㊀要：赖氨酸可以直接参与动物机体蛋白质的合成，作为鸡㊁猪的限制性氨基酸，其在饲粮中的含量不仅反映了饲粮蛋白质的品质，而且对提高动物的日增重㊁饲料转化效率以及改善动物的胴体品质等都会产生重要的影响㊂本文结合目前国内外的现有研究，对赖氨酸及其在鸡㊁猪营养中的应用作简要的概述，为赖氨酸在畜禽营养中的进一步研究与应用提供理论依据㊂关键词：赖氨酸；鸡；猪
中图分类号：Ｓ８１６㊀㊀㊀㊀文献标识码：Ａ㊀㊀㊀㊀文章编号：１００６⁃２６７Ｘ（２０２０）０３⁃０９８９⁃０９收稿日期：２０１９－０８－２８
作者简介：贾红敏（１９８６ ），女，山东济南人，博士，从事动物营养与饲料科学研究㊂Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｊｉａｈｏｎｇｍｉｎ＠１２６．ｃｏｍ∗通信作者：谯仕彦，教授，博士生导师，Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｑｉａｐｓｈｙ＠ｍａｆｉｃ．ａｃ．ｃｎ
㊀㊀赖氨酸通常是单胃动物饲粮中的必需氨基酸，是典型的玉米－豆粕型饲粮或其他饼粕替代豆粕饲粮中的重要营养成分，直接参与动物机体蛋白质的合成，是合成蛋白质不可或缺的重要组成部分㊂研究者对赖氨酸及其相关应用的研究已经超过１３０年㊂如今，赖氨酸在动物饲粮中的含量不仅反映了饲粮蛋白质的品质，而且对提高动物的日增重㊁饲料转化效率以及改善动物的胴体品质等都会产生重要的影响㊂因在畜禽营养中特有的生理功能，赖氨酸显得重要且无法被替代㊂本文基于近些年来国内外的相关研究，对赖氨酸及其在单胃动物营养中的应用作简要的回顾，为赖氨酸在畜禽行业中的更好研究与应用提供一定的理论基础㊂
１㊀赖氨酸的研究进展
１．１㊀赖氨酸的发现及结构
㊀㊀早在１８８９年，赖氨酸作为酪蛋白的水解产物被Ｄｒｅｃｈｓｅｌ发现；１８９１年，赖氨酸的组成成分被确定并被命名；１８９９年，赖氨酸的结构被确定；１９０２年，赖氨酸可以通过化学合成；１９２８年，晶体赖氨酸第１次被制备［１］㊂
㊀㊀赖氨酸化学分子式为Ｃ６Ｈ１４Ｏ２Ｎ２，又名２，６－二氨基己酸，其化学基本结构如图１所示，碱性特征明显，被视为一种氨基羧酸，相对分子质量为１４６．１９，熔点为２６３ ２６４ħ㊂纯品赖氨酸从外观上看为白色，形状为针状结晶，易溶于水，难溶于有机溶液，无明显气味，稍带一种较为特殊的臭味㊂赖氨酸不太容易结晶，且旋光性较为明显㊂从光学活性的角度看可分为Ｌ型（左旋）㊁Ｄ型（右旋）和ＤＬ型（消旋）３种结构类型㊂单胃动物体内不存在Ｄ－氨基酸氧化酶，只能利用Ｌ型赖氨酸
㊂
图１㊀赖氨酸的化学基本结构
Ｆｉｇ．１㊀Ｂａｓｉｃｃｈｅｍｉｃａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｌｙｓｉｎｅ
１．２㊀赖氨酸的代谢过程
㊀㊀赖氨酸在体内的代谢过程如图２所示［２－３］㊂赖氨酸在动物体内的代谢首先生成乙酰乙酰辅酶Ａ（ａｃｅｔｏａｃｅｔｙｌｃｏｅｎｚｙｍｅＡ，ａｃｅｔｏａｃｅｔｙｌ⁃ＣｏＡ），也称戊二酰辅酶Ａ，进一步分解可能有以下２种方式：一是生成α－酮戊二酸或乙酰辅酶Ａ，进入三羧酸
㊀
动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３２卷
循环；二是经过机体消化吸收，通过酶的作用形成肉毒碱，为机体提供合成蛋白质过程中的能量㊂赖氨酸在分解代谢过程中可以产生酮体，因此与
亮氨酸㊁苏氨酸㊁色氨酸㊁异亮氨酸㊁苯丙氨酸和酪氨酸等均属于生酮氨基酸
㊂
㊀㊀①氨基氧化酶ａｍｉｎｏｏｘｉｄａｓｅ；②特定的氨基转移酶ｓｐｅｃｉｆｉｃｔｒａｎｓａｍｉｎａｓｅｓ㊂
图２㊀赖氨酸的代谢过程Ｆｉｇ．２㊀Ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｐｒｏｃｅｓｓｏｆｌｙｓｉｎｅ
㊀㊀赖氨酸是必需氨基酸，不参加转氨基作用，在单胃动物体内无法自行合成［４］㊂被乙酰化后，Ｌ－
赖氨酸中的ε－氨基经过氧化酶的作用进行脱氨基，余下的酮酸不会再次发生氨基化，因此赖氨酸脱氨基是一个无法逆转的过程［５］㊂
㊀㊀进入肠道组织后，赖氨酸可用于肠黏膜蛋白质的合成，同时也参与分解和代谢㊂在仔猪上的研究发现，饲粮中有３０％ ６０％的必需氨基酸被门静脉排流组织（ｐｏｒｔａｌ⁃ｄｒａｉｎｅｄｖｉｓｃｅｒａ，ＰＤＶ）截取［６］㊂饲粮赖氨酸被肠道吸收后，并没有完全被肠外组织所利用，赖氨酸在首过代谢中被截留３５％左右㊂在被截留的赖氨酸中，参与肠道黏膜蛋白质合成的仅占１８％左右㊂在体外培养的仔猪肠道上皮细胞的研究证实，猪小肠上皮细胞只能代谢支链氨基酸［７］，而赖氨酸几乎不被氧化［８］，所以推测肠道对于赖氨酸等其他必需氨基酸的代谢主要是通过单胃动物肠道中定植的肠道微生物的发挥作用㊂
１．３㊀赖氨酸的主要功能
㊀㊀在畜禽最常用的玉米－豆粕型饲粮中，赖氨酸是重要的限制性氨基酸，在动物正常的生长发育中发挥着不可替代的作用㊂赖氨酸的生理功能有：１）参与合成酶㊁骨骼肌㊁多肽激素和赖氨酸加压素等体内蛋白质合成，这是赖氨酸最重要的功
能；２）作为一种生酮氨基酸，当机体中可利用的碳水化合物不足时，赖氨酸参与酮体的生成和葡萄糖的代谢［９］；３）赖氨酸作为一种合成肉毒碱的前体物质参与脂质代谢，而肉毒碱可以将不饱和脂肪酸转化为能量，有助于降低机体胆固醇的水平；４）赖氨酸具有碱性，可维持体内酸碱稳态；５）赖氨酸的添加可影响体内氨基酸的平衡，对机体吸收和利用其他氨基酸产生影响，从而进一步对合成蛋白质的过程产生影响［１０－１１］；６）赖氨酸还可以通过神经调节的渠道对胸腺和脾脏的功能进行调控，从而提高机体的一系列能力，如抗应激能力和免疫力［１２］㊂此外，赖氨酸经赖氨酸羟化酶羟基化形成的羟赖氨酸，是胶原蛋白的结构部分㊂㊀㊀随着理想蛋白质模式的提出和应用，赖氨酸成为理想蛋白质模式中的对照氨基酸，氨基酸的需要量多采用其与赖氨酸的比例来进行表示［１３］，这是因为：１）赖氨酸功能相对简单，单胃动物消化吸收的赖氨酸几乎全部用于机体蛋白质的合成，
不像含硫氨基酸或色氨酸等需要经过不同的代谢通路，具有多种复杂的生理过程；２）赖氨酸分析相对容易，饲料原料中赖氨酸的分析较含硫氨基酸或色氨酸等氨基酸的分析更容易；３）赖氨酸的研究相对广泛，研究者对赖氨酸需要量的研究比较多，以此对理想蛋白质模式中可消化氨基酸进行０
９９
３期贾红敏等：赖氨酸及其在鸡㊁猪营养上的研究进展
估计和评价㊂
㊀㊀在传统动物营养中，饲粮氨基酸的供给大部
分来源于谷物原料，谷物原料所提供的氨基酸占
氨基酸总量的３０％ ６０％［１４］㊂饲粮中谷物来源的蛋白质经畜禽胃肠道的消化吸收后，还有一部分
以氮素的形式从粪尿中排出，这部分多余氮素的
排放带来了原料浪费㊁经济损耗和环保压力㊂所
以，晶体赖氨酸的使用除了参与动物机体生长㊁提
高畜禽的生产性能和提高畜产品品质外，在生产
低公害饲料和减少畜禽排泄物对环境的污染等方
面也有着积极的作用［１５］㊂
㊀㊀在食品营养的研究表明，利用赖氨酸的味
道［１６］，通过赖氨酸㊁组氨酸与精氨酸之间的相互作用可以促成咸味［１７］，进而可以替代食盐，利于人类目前倡导的低盐饮食的实施㊂同时，赖氨酸的应用还可以提高肉制品的出品率［１８］，调节肉制品的ｐＨ，改善肉质［１９］㊂
２㊀赖氨酸在鸡、猪营养上的研究进展２．１㊀影响赖氨酸需要量的因素
㊀㊀氨基酸的营养需要是当今动物营养研究的热
点之一，为确定赖氨酸的需要量，动物营养学家进
行了大量试验，但是统一标准的赖氨酸需要量并
未完全建立，这是因为诸多因素都能影响实际畜
禽饲粮中赖氨酸的需求量，于是相关试验和研究
还在不断开展㊂环境因素㊁动物因素㊁饲粮因素㊁
评估模型和效应指标等是影响赖氨酸需要量的主
要因素［４，２０］㊂
２．１．１㊀环境因素
㊀㊀一般来讲，环境温度升高，赖氨酸的需要量也
会相应提高，高温会造成畜禽采食量减少，会引发
热应激反应，还会导致畜禽体内营养的再分配，改
变畜禽胴体组成㊂
２．１．２㊀动物因素
㊀㊀不同品种㊁品系和性别的畜禽，受基因影响，
其生长速度和体格大小各有不同，胴体组成㊁生理
特性以及产蛋性能等均呈现较大差异，于是对赖
氨酸的需要量也千差万别［２１］㊂一般规律是体型㊁年龄和体重较大的畜禽对赖氨酸的需要量会相应更多㊂研究发现，公鸡的赖氨酸需要量比母鸡的要高，原因在于公鸡蛋白质水平更高，而脂肪含量更少［２２］㊂从蛋白质沉积率的角度来看，快速生长品种比慢速生长品种沉积率高，对赖氨酸的需求也更多［２３］㊂畜禽的年龄和体重也影响赖氨酸的需要量，从绝对值角度看，即用每只每天所需赖氨酸的数值进行分析，年龄和体重越大，所需的赖氨酸越多；从相对值角度看，即用赖氨酸占饲粮的比重进行分析，年龄和体重越大，所需的赖氨酸比例越小㊂Ｔｈａｌｅｒ等［２４］研究发现，对于８ ２０ｋｇ的仔猪来说，添加赖氨酸有助于提高其生长性能，但对于２０ｋｇ以上的猪来说，其生长性能和胴体质量（背膘厚度㊁胴体长度和净肉率等）受到赖氨酸的影响并不显著㊂
２．１．３㊀饲粮因素
㊀㊀饲粮中的能量和蛋白质水平㊁氨基酸含量与比例㊁氨基酸互作㊁赖氨酸的利用率和其他营养物质等因素都会影响畜禽的赖氨酸需要量㊂
㊀㊀能量是确定其他大多数营养素的基础，畜禽会为基于自身的能量需要而对采食量进行调节，如果饲粮中包含的能量水平较高，畜禽会减少采食量，反之亦然，所以饲粮中能量水平的不同应当是蛋白质和赖氨酸含量调整的重要依据㊂Ｏ Ｇｒａ⁃ｄｙ［２５］的研究表明，赖氨酸的需要量受到饲粮中所含能量水平的影响，添加赖氨酸使饲喂低能量饲粮的猪的采食量和日增重增高，而使饲喂高能量饲粮的猪的采食量下降，但日增重维持不变㊂Ｌｅｗｉｓ等［２６］用高能量（１４．９ＭＪ／ｋｇ）与低能量（１３．９ＭＪ／ｋｇ）饲粮研究，得出的结论与Ｏ Ｇｒａ⁃ｄｙ［２５］的相似，即在饲粮中添加赖氨酸使仔猪的采食量下降，而日增重不变，赖氨酸的需要量不因能量的高低而改变，两者之间不存在互作关系㊂同时，Ｌｅｗｉｓ等［２６］还认为，能量的增加可能使赖氨酸的利用率提高，能量的变化也可能造成胴体品质的改变㊂
㊀㊀Ｌｉｎ［２７］的研究发现，饲粮中包含的蛋白质水平与断奶仔猪所需的必需氨基酸量之间存在相关关系，二者呈现同向变化，当蛋白质水平在１７．５％ ２１．５％时，对赖氨酸的需要量逐渐增多，即每增加１％的蛋白质，赖氨酸的需要量也相应增加０．０４％㊂当饲粮中包含的蛋白质减少后，由于缺乏某些氨基酸，会造成氨基酸需要量的下降㊂一般而言，饲粮中包含的蛋白质越多，必需氨基酸的需要量也会随之增加㊂饲粮中蛋白质提供的非必需氨基酸对生物体也具有重要作用，因为某些非必需氨基酸的合成需要消耗某些必需氨基酸，所以有必要在饲粮中保证足够量的某些非必需氨基酸，以确
１９９
㊀
动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３２卷
保相应的必需氨基酸有足够的供应㊂
㊀㊀氨基酸互作有４种形式，即氨基酸不平衡㊁氨
基酸拮抗㊁氨基酸过量和氨基酸缺乏㊂如果饲粮
中包含的氨基酸整体不平衡，畜禽的生产性能也
会相应受到削弱，通过增加缺乏的氨基酸可以改
变这种不平衡状态［２８］㊂拮抗作用会在结构相似的氨基酸之间存在，彼此干扰对方的消化或利用㊂
从另一个角度看，某种氨基酸水平提高后，另一种
氨基酸的需求程度也会相应提高㊂当赖氨酸在血
液中的含量增加时，通过肾小管吸收的精氨酸会
相应减少，更多的精氨酸会通过尿液排出［２９］㊂当氨基酸处于临界缺乏的状态时，增加采食量可以保证畜禽对于氨基酸的必要摄入；但是，如果严重缺乏某种氨基酸，畜禽自身会受到严重影响，无论采食量还是生产性能都会相应降低，需要补充缺乏的氨基酸㊂当赖氨酸含量过大时，肉鸭对精氨酸的需求会受到影响，但过量精氨酸对赖氨酸的需求不存在显著影响［３０］㊂过量氨基酸会造成氨基酸中毒，使得畜禽体重和采食量等体征受到影响，同时也会造成生产性能低下和严重病症的出现㊂当赖氨酸过量时，精氨酸酶的活性会相应提高，进而造成精氨酸分解增多，导致对精氨酸的需求增加㊂
㊀㊀Ｍａｒｔｉｎｅｚ等［３１］通过观察末端回肠瘘管猪食用
玉米－花生饼基础饲粮，测量赖氨酸的表观消化率
以及可消化赖氨酸的需要量㊂测定结果显示，基
础饲粮中包含的赖氨酸的表观消化率为７９．９％，
晶体赖氨酸的表观消化率为９６．７％，可消化赖氨
酸需要量为１．０３％㊂基于比较屠宰法对赖氨酸的
利用率进行研究的结果表明［３２］，胴体赖氨酸沉积越多，赖氨酸的采食量也越多，二者之间的正相关关系呈线性㊂
㊀㊀畜禽赖氨酸需要量与饲粮中所包含的营养成
分之间存在一定关联性，诸如矿物元素㊁维生素㊁
抗生素㊁甜菜碱以及肉碱等都会对赖氨酸需要量
产生一定影响［３３］㊂Ｌｅｐｉｎｅ等［３４］和Ｍａｈａｎ［３５］研究了乳清粉和赖氨酸需要量之间的关系，研究结果显示，同时添加乳清粉和赖氨酸有助于提升仔猪机体生长性能，为进一步研究早期断奶仔猪饲粮中碳水化合物的可利用性与赖氨酸的添加效应打下了基础㊂
２．１．４㊀评估模型和效应指标
㊀㊀在进行剂量效应的各项试验时，如何选择模型和统计方法往往成为影响需要量评估的重要指标㊂常用的评估模型有多重比较（又称均值比较）㊁线性模型和非线性模型等，这３种评估模型各有其特点与局限性㊂此外，如何选择效应指标也是关乎需要量评估值变异的关键因素㊂按照被测氨基酸采食量和动物呈现的效应之间的关系，效应指标可以分为氮平衡和生产性能㊁血浆氨基酸和被测氨基酸直接氧化法和血浆尿素氮和标记氨基酸氧化法３类㊂此外，血浆必需氨基酸浓度也被作为辅助的效应指标来评估氨基酸的需要量㊂
２．２　鸡、猪的赖氨酸需要量
２．２．１㊀鸡的赖氨酸需要量
㊀㊀针对肉鸡，Ｈａｎ等［２２］对３ ６周龄肉鸡的可消化赖氨酸需要量进行了研究，认为公鸡维持最大体增重的可消化赖氨酸需要量为０．８５％，而母鸡的这一数值为０．７８％；关于维持最佳饲料转化率和胸肉产量，公鸡的可消化赖氨酸需要量为０．９０％，而母鸡为０．８５％㊂罗兰等［３６］提出，公鸡的增重效果方面，在２１ ３０日龄时，食用含赖氨酸１．３５％饲粮的效果最明显；在３１ ４０日龄时，食用含赖氨酸１．３０％饲粮的效果最明显；在４１ ５０日龄时，食用含赖氨酸１．２０％饲粮的效果最明显㊂这一试验表明，日龄不同的公鸡对赖氨酸的需求量也各不相同㊂随着日龄增加，赖氨酸的需求会相应减少㊂关于母鸡的试验结果有所不同，在食用包含１．２０％赖氨酸的饲粮时，母鸡的生产速度较快㊂
㊀㊀针对蛋鸡，赖氨酸水平对产蛋率有显著影响，赖氨酸水平增加，产蛋率也会明显提升［３７］，蛋鸡对赖氨酸的需求整体上也呈现逐步升高的态势㊂大量研究提出，现有的ＮＲＣ（１９９４）［３８］推荐的赖氨酸需要量实际上可能低于实际蛋鸡最佳生产性能所需要的赖氨酸量㊂据报道，对于２３ ３８周龄的蛋鸡，饲粮中包含的赖氨酸增加后，日产蛋量也随之增加［３９］；Ｊｅｒｏｃｈ［４０］的研究显示，白壳蛋鸡和褐壳蛋鸡适宜的饲粮赖氨酸水平分别为０．８０％和０．７２％；Ｌｅｅｓｏｎ等［４１］推荐１８ ３２周龄产蛋鸡赖氨酸水平为０．８２％；蒋辉等［４２］通过二次曲线模型拟合产蛋量的方法，提出蛋鸡可消化赖氨酸的需要量为７４８（低能）和６９５ｍｇ／（ｄ㊃只）（高能）；通过理想氨基酸模式，对于轻型２４ ６０周龄产蛋鸡，６００ｍｇ／（ｄ㊃只）的赖氨酸可以促使产蛋率达到最
２９９
３期贾红敏等：赖氨酸及其在鸡㊁猪营养上的研究进展
佳状态［４３］㊂综合以上得出，处于产蛋中后期的蛋鸡产蛋率及日产蛋量并未受到赖氨酸的显著影响，而蛋鸡所处的不同阶段是构成赖氨酸需要量的主要因素㊂因此，在实际工作中，应根据蛋鸡日龄配制和合理使用赖氨酸㊂
２．２．２㊀猪的赖氨酸需要量
㊀㊀针对断奶仔猪，试验发现，在蛋白质水平相同的情况下，当赖氨酸水平由１．００％提高到１．１５％时，仔猪的生长速度和料重比得到明显改善［４４］㊂Ｔｈａｌｅｒ等［２４］报道，在８ ２０ｋｇ仔猪的玉米豆粕饲粮中，当赖氨酸水平从０．７５％提高到１．２５％时，仔猪的体重和料重比有明显提高㊂Ｐｅｔｔｉｇｒｅｗ等［４５］推算出２６ｇ赖氨酸是每窝仔猪每天生长１ｋｇ的必要量㊂８ ２０ｋｇ仔猪需要０．８４％ １．２０％的赖氨酸，赖氨酸与蛋白质的比例为５．２％ ６．０％［４６］㊂黄苇等［４７］在２１ ４２日龄仔猪饲粮中分别添加０．６０％㊁０．８０％㊁１．００％㊁１．２０％和１．４０％的赖氨酸，试验结果显示，各组之间体增重差异极为显著，赖氨酸含量为１．４０％和１．２０％的试验组仔猪平均体重高于赖氨酸含量为０．６０％和０．８０％的试验组，且差异极为显著，赖氨酸含量为１．００％的试验组仔猪的平均体重高于赖氨酸含量为０．６０％与０．８０％的试验组，且差异较为显著㊂谢建兵等［４８］研究表明，早期断奶仔猪在总赖氨酸水平为１．４２％为最佳，当总赖氨酸水平提高到１．６０％时，其日增重㊁日采食量和每克赖氨酸增重均降低㊂目前，ＮＲＣ（２０１２）［１３］仔猪赖氨酸需要量的推荐值为１．５０％（５ ７ｋｇ）和ｌ．３５％（７ １１ｋｇ）㊂
㊀㊀针对生长肥育猪，李德发等［４９］报道，当饲粮中赖氨酸水平为０．６％时，６５ｋｇ肥育猪生长速度处于最好状态㊂林映才等［５０］利用回直肠吻合术对３６ ６０ｋｇ的生长猪和６０ ９０ｋｇ的肥育猪进行测定，结果显示其对可消化赖氨酸的需要量分别为０．６５６％ ０．４５３％㊂冯定远等［５１］对生长肥育猪（杜ˑ长ˑ大）的赖氨酸需要量进行了研究，结果显示，当生长肥育猪体重为２０㊁３５㊁６５和１００ｋｇ时，对赖氨酸的需要量分别为１２．３㊁１４．８㊁１８．３和１５．３ｇ／ｄ，分别占饲粮的１．１２％㊁１．０６％㊁０．８６％和０．５８％㊂饲粮中赖氨酸供应不足或者过量都会影响生产肥育猪的正常生长［５２］㊂㊀㊀针对种猪，关于母猪赖氨酸需要量的研究存
在较大差异，泌乳量㊁母猪体重及产仔数等都是相
关影响因素㊂Ｐｅｔｔｉｇｒｅｗ等［４５］认为，当仔猪日增重分别为１．０㊁２．０与２．５ｋｇ时，母猪需要的赖氨酸量
分别为２６．００㊁４５．２４与５８．２０ｇ㊂ＮＲＣ（２０１２）［１３］规定怀孕母猪饲粮中包含的赖氨酸水平为０．５２％ ０．５０％，泌乳母猪为０．７５％ ０．８４％㊂种猪
的一些特性，如优良的生产性能和高蛋白质的沉
积潜力对蛋白质营养要求更高，特别是对其精准
性要求更高，因此种猪的生产和发育与蛋白质沉
积之间存在密切关系［５３］㊂方桂友等［５４］的研究表明，二元母猪７０ １００ｋｇ阶段饲粮赖氨酸适宜摄
入量为１６．５７ｇ／ｄ，即饲粮赖氨酸水平为０．６６％，母
猪能获得较好的生长性能㊂
２．３㊀赖氨酸缺乏对单胃动物的影响
㊀㊀赖氨酸缺乏对动物的影响主要体现在食欲不
振㊁体重与体液下降，器官形态发生异常，软组织
消失㊁生理代谢发生变化，血红蛋白和红细胞数量
减少，睾丸萎缩，甚至死亡㊂研究表明，在饲粮中
缺乏赖氨酸或组氨酸的鸡比缺乏异亮氨酸或缬氨
酸的鸡更强壮，这是因为某种多肽（如肌肽）和蛋
白质（如血红蛋白）可以作为赖氨酸或组氨酸的来
源，而肌肽可以储存于动物的肌肉中，在赖氨酸缺
乏的鸡中用于维持的效率为７９％［５５］，说明大量的赖氨酸用于动物机体维持㊂赖氨酸常常是猪饲料中最缺乏的氨基酸之一，一般来说，蛋白质饲料本身就存在赖氨酸不足的缺点㊂
２．４㊀过量赖氨酸对单胃动物的影响
㊀㊀表１列出了过量赖氨酸对动物影响的研究进
展㊂在氨基酸中，赖氨酸被证实是具有最小毒性
作用的氨基酸［５６］㊂在肉鸡中，当赖氨酸添加量达到４％时（饲粮中总赖氨酸达到了３％），赖氨酸对生长性能，诸如平均采食量㊁平均日增重与饲料转化率产生了不良的影响［５７］，之后的试验已证实，饲粮赖氨酸水平在１．９５％的时，赖氨酸就通过降低精氨酸的作用来降低了肉鸡的采食量与生长效率［５８］㊂在仔猪中，３ ４倍的赖氨酸推荐量（１．１５％）降低了采食量与体重［５９］，作者分析此结果的原因是由于氨基酸的不平衡，而不是赖氨酸与精氨酸的拮抗作用㊂此外，过高的赖氨酸添加也能影响动物体内的离子平衡［６０－６１］㊂
３９９
㊀
动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３２卷
表１㊀过量赖氨酸对动物影响的研究进展
Ｔａｂｌｅ１㊀Ｐｒｏｇｒｅｓｓｉｎｅｆｆｅｃｔｓｏｆｅｘｃｅｓｓｌｙｓｉｎｅｏｎａｎｉｍａｌｓ
研究者
Ｒｅｓｅａｒｃｈｅｒｓ时间（年份）
Ｔｉｍｅ（ｙｅａｒ）
主要结论
Ｍａｉｎｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎｓ
Ｓａｕｂｅｒｌｉｃｈ［５６］１９６１在氨基酸中，赖氨酸被证实是具有最小毒性作用的氨基酸
Ｊｏｎｅｓ［５７］１９６１在肉鸡中，饲粮中总赖氨酸水平达到了３％时，赖氨酸对生长性能产生了不良的影响Ａｌｌｅｎ等［５８］１９７２饲粮赖氨酸水平在１．９５％时，赖氨酸通过降低精氨酸的作用来
降低了肉鸡的采食量与生长效率
Ｅｄｍｏｎｄｓ等［５９］１９８７在仔猪中，３ ４倍的赖氨酸添加量降低了采食量与体重
Ｂｏｒｇａｔｔｉ等［６０］２００４过高赖氨酸添加能影响动物体内的离子平衡
Ａｈｍａｄ等［６１］２０１０过高赖氨酸添加能影响动物体内的离子平衡
㊀㊀表２列出了以赖氨酸为基底的转运蛋白名称
及其系统㊂研究者在过量赖氨酸肉鸡试验中，证
实赖氨酸和精氨酸之间存在拮抗作用［５７］，这是因为二者均为碱性氨基酸，共享同一种转运系统，在
吸收上存在一定的竞争关系㊂通过排尿酸现象，
鸟类无法合成精氨酸，于是对赖氨酸－精氨酸特别
的敏感㊂过量赖氨酸可能影响大脑的采食信号，
从而降低了采食量，影响了其他氨基酸的代谢并
产生过量的生物胺㊂同时，赖氨酸过量时，机体内
精氨酸酶的活性会也会相应提高，精氨酸在尿素
循环中的正常作用会受到影响㊂这种拮抗作用除
了特异性之外，还存在着一定程度上的互惠，如过
量的精氨酸降低赖氨酸缺乏饲粮所饲喂鸡的生长
性能，而提高赖氨酸充足饲粮饲喂的鸡的生长
性能㊂
㊀㊀赖氨酸－精氨酸的拮抗作用在大鼠中被证实［６２］，但在猪的研究中并没有发现㊂ＬｅｅＳｏｕｔｈｅｒｎ等［６３］发现过量精氨酸引发的负作用无法通过在饲粮中添加赖氨酸的方式缓解㊂Ｒｏｓｅｌｌ等［６４］在饲粮中添加０．２２％的精氨酸后发现，精氨酸的升高使血浆尿素氮增加，但赖氨酸㊁精氨酸和鸟氨酸的水平不受影响㊂Ｅｄｍｏｎｄｓ等［５９］研究了过量的赖氨酸与最适的精氨酸以及二者之间的相互影响㊂研究显示，当饲粮中所包含的赖氨酸量为推荐量的２倍（２．３０％）时，生长性能不受影响；但达到推荐量的３ ４倍（赖氨酸水平为３．４５％ ４．６０％）时，采食量下降，日增重也有所下降，而作为饲料效果衡量指标的饲料报酬并未受到影响㊂赖氨酸过量时，血浆中包含的赖氨酸以及作为赖氨酸代谢物的α－氨基己二酸含量升高，而其中的精氨酸㊁鸟氨酸和组氨酸含量维持不变㊂因此，过量的赖氨酸与精氨酸之间的拮抗作用并不存在㊂
表２㊀以赖氨酸为基底的转运蛋白名称及其系统Ｔａｂｌｅ２㊀Ｎａｍｅｓａｎｄｓｙｓｔｅｍｓｏｆｌｙｓｉｎｅ⁃ｂａｓｅｄｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒ
转运蛋白名称Ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒｎａｍｅｓ
基底氨基酸
Ｂａｓｅｄａｍｉｎｏａｃｉｄｓ
转运系统
Ｔｒａｎｓｉｔｓｙｓｔｅｍ
阳离子氨基酸转运体－１ＣＡＴ⁃１精氨酸㊁组氨酸㊁赖氨酸㊁鸟氨酸ｙ＋阳离子氨基酸转运体－２ＣＡＴ⁃２精氨酸㊁组氨酸㊁赖氨酸㊁鸟氨酸ｙ＋阳离子氨基酸转运体－３ＣＡＴ⁃３精氨酸㊁组氨酸㊁赖氨酸㊁鸟氨酸ｙ＋
ｙ＋Ｌ型氨基酸转运蛋白２／４Ｆ２ｈｃｙ＋ＬＡＴ２／４Ｆ２ｈｃ精氨酸㊁赖氨酸㊁谷氨酰胺㊁
组氨酸㊁蛋氨酸㊁亮氨酸
ｙ＋Ｌ
ｙ＋Ｌ型氨基酸转运蛋白１／４Ｆ２ｈｃｙ＋ＬＡＴ１／４Ｆ２ｈｃ
精氨酸㊁赖氨酸㊁谷氨酰胺㊁
组氨酸㊁蛋氨酸㊁亮氨酸㊁丙氨酸㊁半胱氨酸
ｙ＋Ｌ
ｂ０，＋ＡＴ／ｒＢＡＴ精氨酸㊁赖氨酸㊁鸟氨酸㊁半胱氨酸ｂ０，＋
３㊀小㊀结
㊀㊀随着农业用地的减少和养殖业的飞速发展，蛋白质饲料供应的不足越来越影响和制约着畜牧业的进一步发展㊂除豆粕豆饼外，赖氨酸在玉米㊁小麦及大麦等植物中不仅含量低，其利用率整体
４９９。