胆汁酸的生理功能及在畜禽养殖中的应用

胆汁酸的生理功能
及在畜禽养殖中的应用
亓爱杰
(阳谷县农业综合服务中心ꎬ山东聊城)
㊀㊀摘㊀要:胆汁酸作为一种饲料添加剂应用越来越广泛ꎮ本文就胆汁酸的组成㊁作用机制以及对畜禽动物的营养研究现状作一专述ꎮ
关键词:胆汁酸ꎻ应用ꎻ饲料添加剂ꎻ营养
ＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌＦｕｎｃｔｉｏｎｏｆＢｉｌｅＡｃｉｄａｎｄ
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㊀㊀胆汁酸是胆汁的主要成分之一ꎬ占胆汁总量的５０％~６０％ꎬ胆汁酸在胆汁中以钠盐或钾盐的形式存在ꎬ在动物脂肪代谢中起着重要作用ꎮ在现代养殖生产中ꎬ饲料中脂肪的添加量越来越高ꎬ一方面机体不能分泌足够的胆汁ꎬ有效分解脂肪ꎬ另一方面ꎬ大量的脂肪也增加了机体尤其是肝脏的负担ꎬ肝细胞容易受到损伤ꎬ会出现脂肪肝㊁肝炎等症状ꎬ抑制了肝脏分泌胆汁的能力ꎬ导致脂肪代谢发生障碍ꎮ胆汁酸由于其具有促进脂肪(包括脂溶性物质)消化吸收㊁提高饲料利用率㊁保护肝胆㊁缓解脂肪肝和肝炎疾病㊁提高胴体品质以及改善鸡蛋品质等方面的作用在畜禽养殖业中逐渐被重视ꎮ
１㊀胆汁酸的种类
胆汁酸按结构可分为两大类:一类为游离型胆汁酸(ｆｒｅｅｂｉｌｅａｃｉｄ)ꎬ包括胆酸㊁脱氧胆酸㊁鹅脱氧胆酸和少量的石胆酸ꎻ另一类是上述游离胆汁酸与甘氨酸或牛磺酸结合的产物ꎬ称结合型胆汁酸(ｃｏｎｊｕｇａｔｅｄｂｉｌｅａｃｉｄ)ꎬ主要包括甘氨胆酸㊁甘氨鹅脱氧胆酸㊁牛磺胆酸及牛磺鹅脱氧胆酸等ꎮ在生理ｐＨ值时ꎬ牛磺酸结合物大多以离子状态存在ꎬ而甘氨酸结合物则以离子和分子两种形式共同存在ꎮ
从来源上分类可分为初级胆汁酸㊁次级胆汁酸和三级胆汁酸ꎮ肝细胞内ꎬ以胆固醇为原料直接合成的胆汁酸称为初级胆汁酸(ｐｒｉｍａｒｙｂｉｌｅ
ａｃｉｄｓ)ꎬ包括胆酸和鹅脱氧胆酸ꎮ初级胆汁酸在肠道中受细菌作用ꎬ生成的胆汁酸ꎬ称为次级胆汁酸(ｓｅｃｏｎｄａｒｙｂｉｌｅａｃｉｄｓ)ꎬ包括脱氧胆酸㊁石胆酸和酮基石胆酸ꎮ三级胆汁酸(ｔｅｒｔｉａｒｙｂｉｌｅａｃｉｄｓ)则是重吸收次级胆汁酸在肝脏及肠道的代谢产物ꎬ包括磺基石胆酸和熊脱氧胆酸ꎮ不同动物的胆汁酸种类和数量都不相同ꎬ如奶牛胆汁酸的主要成分为胆酸和脱氧胆酸ꎻ鸡体内胆汁酸的主要成分为鹅脱氧胆酸㊁胆酸ꎬ其中鹅脱氧胆酸占总胆汁酸的８０％ꎬ胆酸占总胆汁酸的１７％ꎻ
８ 中国饲料添加剂㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀２０１９年第９期(总第２０９期)
猪体内胆汁酸的主要成分为α－猪去氧胆酸㊁鹅脱氧胆酸㊁胆红素ꎬ其中α－猪去氧胆酸占总胆汁酸的４０％ꎮ虾㊁蟹等甲壳动物由于是没有胆囊的无脊椎动物ꎬ因此没有胆汁的分泌ꎬ也没有胆汁酸ꎮ
２㊀胆汁酸的合成代谢与作用机制
２.１㊀合成途径
胆汁酸的合成分为３个阶段:①初级胆汁酸的合成:胆固醇在多种酶的作用下ꎬ经过羟化㊁加氢及侧链氧化断裂等多步反应ꎬ最终形成初级胆汁酸(胆酸和鹅脱氧胆酸)ꎮ②结合型初级胆汁酸的合成:初级胆汁酸与甘氨酸或牛黄酸结合ꎬ形成结合型胆汁酸ꎬ分泌入胆道ꎮ③次级胆汁酸的合成:结合型初级胆汁酸随胆汁进入小肠参与脂类的消化吸收后ꎬ部分结合型初级胆汁酸在空肠㊁回肠及结肠上段ꎬ在细菌酶的催化下ꎬ进一步水解㊁结合及脱羟生成脱氧胆酸㊁石胆酸㊁熊脱氧胆酸等次级胆汁酸ꎮ
对于虾㊁蟹等动物而言ꎬ胆汁酸主要是从饵料中获得ꎮ
２.２㊀作用机理
胆汁酸具有表面活性作用ꎬ因为它的分子结构有两性ꎬ一端为烷基ꎬ具有亲油性ꎬ可以和油脂类结合ꎻ另一端为羟基和羧基ꎬ具有亲水性ꎮ因此ꎬ在动物体内胆汁酸最重要的功能是消化食物中的脂肪和脂溶性物质ꎮ在食物的消化过程中ꎬ胆汁酸不但起到辅助脂肪酶的作用ꎬ同时能够增强脂肪酶的活性ꎮ
胆汁酸激活胰脂肪酶ꎮ胰腺分泌的脂肪酶在小肠内转变为有活性的脂肪酶才能发挥作用ꎬ它的激活必须有胆汁酸的参与ꎬ而且胆汁酸可使脂肪酶结合到甘油三酯脂滴的表面上起到催化作用ꎮ胰脂肪酶发挥作用最佳ｐＨ值范围为８~９ꎬ而小肠前段受胃酸的影响ｐＨ值为６~７ꎬ在这种环境下胰脂肪酶基本不起作用ꎬ只有当胰脂肪酶与胆汁酸形成复合物时ꎬ胰脂肪酶的盖子结构被打开ꎬ其催化基团暴露出来ꎮ同时ꎬ胰脂肪酶的空间结构发生变化ꎬ形成疏水性通道ꎬ便于疏水性的物质进入胰脂肪酶内部ꎬ接近脂肪酶的催化基团ꎮ胰脂肪酶只有与胆汁酸结合后ꎬ改变空间构象ꎬ形成脂溶性物质通道ꎬ才能与脂溶性底物结合ꎬ发挥其作用ꎮＢａｕｅｒ(２００５)等的研究也证明低浓度的胆汁酸盐能显著提高脂肪酶活性ꎮ胆汁酸具有提高动物免疫力ꎬ减少动物体内细菌内毒素吸收量的功能ꎮ关江等(２００１)试验发现鸡胆汁中的牛磺酸和胆酸对急慢性炎症均有很强的抑制作用ꎬ胆酸还对体外培养的革兰氏阳性菌㊁金黄色葡萄球菌有明显的抗菌作用ꎮ哈斯苏荣等(２００１)对鸡胆汁的有效成分牛磺酸和胆酸进行了抗炎作用及抗菌作用研究ꎬ结果表明ꎬ牛磺酸和胆酸对急慢性炎症均有很强的抑制作用ꎬ胆酸还对体外培养的革兰氏阳性菌㊁金黄色葡萄球菌有明显的抗菌作用ꎮＺｕｎｉｇａ等
(２００３)对试验小鼠进行经口饲喂胆汁酸ꎬ可抑制由胆管阻抑引发的细菌过度增长ꎮＢｅｇｌｅｙ等(２００５)体外试验结果表明胆汁及游离胆汁酸均能抑制细菌生长繁殖ꎮＴａｒａｎｔｏ(２００６)等发现胆汁酸可以防止食物在胃部腐烂与发酵ꎬ胆汁酸还能够预防气胀与腹肿胀等疾病ꎮ
随着抗生素在养殖业中的大量使用ꎬ细菌的抗药性以及抗生素的二次污染等问题受到越来越多的关注ꎮ抗生素杀灭细菌后产生大量的内毒素称为抗生素的二次污染ꎬ内毒素严重影响动物体的健康ꎬ容易引起急性肝脏营养缺乏症ꎬ并且不容易防治ꎮ而胆汁酸的缺乏会加速小肠吸收内毒素和产生严重的胃部阻塞物ꎮ如果动物摄入适量的去氧胆汁酸ꎬ就能有效分解内毒素ꎬ维护动物体的健康ꎮ
Ｄｉｎｇ等(１９９３)研究发现胆酸㊁脱氧胆酸或整个胆汁能抑制雄性大鼠肠道细菌增长以及内毒素吸收ꎬ抑制梗阻性黄疸的发生ꎬ有效控制内毒素血症的发生ꎮ姚志道等(１９９５)研究发现胆汁酸有一定的体外溶解胆结石的作用ꎮ汤卫兵等(１９９７)发现胆汁酸对梗阻性黄疽时内毒素症有治疗作用ꎮ张宗信(２００６)等发现胆汁酸代谢过程中ꎬ经肠肝循环进入肝脏的胆汁酸如脱氢胆酸和熊脱氧胆酸还可刺激肝细胞分泌大量稀薄的胆汁ꎬ增加胆汁容量ꎬ使胆道畅通ꎬ消除胆汁淤滞ꎬ预防胆结石ꎬ起到利胆作用ꎮ李祥林(２０１８)等研究表明添加胆汁酸能够提高肝脏功能ꎮ
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亓爱杰:胆汁酸的生理功能及在畜禽养殖中的应用
３㊀胆汁酸对动物的营养作用
３.１㊀胆汁酸对家禽生产性能的影响
胆汁酸可以有效提高家禽生产性能ꎮＧｏ￣ｍｅｚ等(１９７６)研究发现胆汁酸盐能显著提高雏鸡饱和脂肪酸的消化吸收ꎬ４~７日龄仔鸡牛油消化率提高８.４％ꎬ１４~１９日龄牛油消化率提高１０％ꎮＧｏｍｅｚ(１９７９)报道ꎬ饲料中添加胆汁酸ꎬ使白洛克鸡脂肪表观消化率提高２.１％ꎮＰｏｌｉｎ等(１９８０)在肉仔鸡日粮中添加０.０４％的胆酸㊁脱氧胆酸和鹅脱氧胆酸ꎬ其中鹅脱氧胆酸显著提高了牛油的利用率ꎬ胆酸提高了牛油的利用率(但差异不显著)ꎻ同时在肉仔鸡日粮中添加０.０４％的胆酸㊁０.１％的脂肪酶能提高１和３周龄肉仔鸡牛油消化率８％和４％ꎮ
随着油脂消化率的提高ꎬ饲料干物质的消化率也会显著提高ꎮＰｕｌｌｅｎ(１９８３ꎬ１９８４)研究表明胆汁酸能提高肉鸡对脂肪的利用率ꎮＡｔｔｅｈ等(２００８)研究指出ꎬ外源性胆酸盐可提高肉仔鸡对棕榈酸和硬脂酸的利用率ꎮ杨玉芝等(２００９)在 ８１７ 肉杂鸡饲料中添加０.０２％㊁０.０３％的胆汁酸ꎬ结果表明ꎬ胆汁酸添加剂能显著提高 ８１７ 肉杂鸡生长早期(１~２０日龄)脂肪表观代谢率ꎬ试验组比对照组提高２.４９％~４.６８％(Ｐ<０.０５)ꎮ
３.２㊀胆汁酸对仔猪的生产性能的影响
美国俄亥俄州立大学Ｒｅｉｎｈａｒｔ等研究了饲料中添加胆汁酸对断奶仔猪生产性能的影响ꎮ试验结果表明ꎬ饲料中胆汁酸的添加量达到了０.３％时ꎬ显著提高了体增重和采食量ꎮ脂肪摄入量和脂肪表观吸收量都增加了ꎬ氮摄入量和氮贮留量也有显著增加ꎮ李森等在断奶仔猪日粮中添加适量胆汁酸ꎬ可以提高日增重ꎮ唐胜等报道ꎬ仔猪日粮中添加胆汁酸可显著提高摄食量ꎬ并发现脂肪摄入量也明显增加ꎮ
３.３㊀对甲壳动物的营养作用
甲壳动物不能合成胆固醇和胆汁酸ꎬ因此必须从饵料中获得这些物质ꎮ甲壳动物(尤其是虾类)在其生长的各阶段都需要摄取胆固醇和胆汁酸ꎬ在体内转化为蜕皮激素ꎬ以保证生长过程中的正常蜕皮ꎮ作为一种固醇类物质ꎬ胆汁酸和胆固醇一样ꎬ是虾蟹正常生长中不可缺少的营养物质ꎮ生产中也证实ꎬ虾蟹饲料中添加胆汁酸ꎬ能更有效地促进虾蟹的生长ꎮ
３.４㊀对鱼类的营养作用
日本人为了解胆汁酸对鳗鱼的影响ꎬ按每公斤鳗鱼(试验鳗鱼的平均体重为４７ｇ)每天６.５ｍｇ的比例ꎬ将胆汁酸添加在养鳗专用饲料中ꎬ并做一不添加胆汁酸的对照组ꎬ经过３２天的养殖后ꎬ试验结果表明ꎬ饲料中添加了胆汁酸的鳗鱼较对照组增重率提高１６.７％ꎬ饲料系数降低１９.７％ꎮ按照每公斤鲤鱼体重每天６ｍｇ的比例将胆汁酸添加在鲤鱼苗的饲料中ꎬ并以未添加胆汁酸的饲料作为对照组ꎬ经过６２天的养殖ꎬ试验结果表明:胆汁酸能降低鲤鱼饲料系数１７.７％ꎮ按照每公斤鲫鱼体重每天６.５ｍｇ的比例将胆汁酸添加在鲫鱼饲料中ꎬ并以未添加胆汁酸的饲料作为对照组ꎬ经过４０天的养殖ꎬ试验结果表明:胆汁酸能显著降低鲫鱼饲料系数ꎮ
林仕梅等(２００１)还研究了胆汁酸对斑点叉尾鮰的促生长作用ꎮ试验证明ꎬ复合胆汁酸产品 可利康 能有效提高斑点叉尾鮰的生长速度ꎬ降低饲料系数ꎮ汪军涛等(２００９)研究了ＤＬ－肉碱与复合胆汁酸对斑点叉尾鮰生长性能的影响ꎮ结果表明:与对照组相比ꎬ在饲粮中添加ＤＬ－肉碱复合物能够显著提高饲料效率１７.２８％(Ｐ<０.０５)ꎬ显著降低饲料系数１５.４３％(Ｐ<０.０５)ꎬ提高特定生长率１２.５０％ꎻ补充添加ＤＬ－肉碱复合物＋复合胆汁酸后特定生长率和饲料转化效率较ＤＬ－肉碱复合物单独添加组分别降低４.２７％和５.７６％ꎬ差异不显著ꎮ
４㊀小结
综上所述ꎬ胆汁酸作为一种营养型添加剂ꎬ能有效促进动物脂肪消化吸收㊁提高饲料转化率㊁提高体重和胴体品质ꎬ缓解脂肪肝和肝胆疾病ꎮ
参考文献(略)
０１ 中国饲料添加剂㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀２０１９年第９期(总第２０９期)。