现代分子生物学第八章PPT课件
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• β一珠蛋自基因簇位于11号染色体短臂上.占 50-60kb。（图8-7）
.
16
不同发育阶段血红蛋白亚型
.
17
• 胚胎期类α-珠蛋自，最先以ξ 2型出现。以 后逐渐被ξ 1型所取代。
• 在胎儿期有两类等分子数β型链。因此，胚
胎型血红蛋白中含有两个ξ 2 型α链和两个ξ 2
型β链。新生儿出生后,98%的血红蛋白中含 有两个仪α2单位和两个β亚单位，2%的血红 蛋白含两个α2单位和两个β亚单位。在每个 基因家族中，基因排列的顺序就是它们在 发育阶段的表达顺序（图8-8）。
.
26
8.2真核基因表达的转录水平调控
真核细胞与原核细胞在基因转录、翻泽及 DNA的空间结构方面存在如下差异: • 1. 在真核细胞中，一条成熟的mRNA链只能 翻译一条多肤链，原核生物中常见的多基 因操纵子形式在真核细胞中比较少见. • 2.真核细胞的DNA与组蛋白和大量非组蛋白 结合.只有一小部分DNA是裸露的。 • 3.高等真核细胞DNA中大部分不转录；大部 分真核细胞还存在不被翻译的内含子 • 4.真核生物能够有序地. 根据生长发育阶段的27
.
30
• 顺式作用原件是指启动子和基因的调节序 列。主要包括启动子、增强子、
沉默子等。
• 反式作用因子是指能够结合在顺式作用元 件上调控基因表达的蛋自质或者RNA。
• RNA聚合酶是催化基因转录最主要的酶。
.
31
.
32
.
33
.
34
.
35
.
36
.
37
8.2.2增强子及其对转录的影响
• 增强子是指能使与它连锁的基因转录频率明显增加的DNA 序列，最早发现于SV40 早期基因的上游，有两个长72 bp 的正向重复序列。
.
5
• 2. 外显子与内含子的连接区
• 真核基因断裂结构的另一个重要特点是外显子-内含子连 接区的高度保守性和特异性碱基序列。
• 外外显子-内含子连接区就是指两者的交界或称边界序列， 它有两个重要特征：内含子的两端序列之间没有广泛的同 源性，因此内含子两端序列不能互补,说明在剪接加工之前， 内含子上游序列和下游序列不可能通过碱基 配对形成发夹 式二级结构。外显子-内含子连接区序列虽然很短，但却 是高度保守的，因 此，该序列可能与剪接机制密切相关， 是RNA剪接的信号序列。
• 真核生物基因组DNA中有许多重复序列，基 因内部还常插入不翻 译成蛋白质的序列， 都影响了真核基因的表达。真核生物的DNA 还常与蛋白质(包括组. 蛋白和非组蛋白）结23
• 此外，真核生物染色质被包裹在细胞核内，
基因的转录(核内）和翻译(细胞质基质内）
被核膜所隔 开，核内RNA的合成与转运,细
.
18
8.1.4基因表达的方式和特点
1. 基因表达的方式
• 根据对刺激的反应模式,可分为组成性表达 和选择性表达两大类。
• 某些基因在个体的所有细胞中持续表达， 这些基因即为管家基因.其表达模式又被称 为组成性基因表达。管家基因通常具备以 下特点:
• ①细胞结构和代谢过程中所必需的基因,例 如编码rRNA、肌动蛋.白、微管蛋白等的基 19
.
11
• 1.简单多基因家族
• 简单多基因家族中的基因一般以串联方式 相连。
.
12
• 在真核生物中，前rRNA转录产物的沉降 系数为45S(约有1400个核苷酸)，包括18s、 28s和5.8S三个主要分子。前rRNA分子中至 少有100处被甲基化（主要是核糖的2-OH 甲基化)，初级转录产物也被特异性RN4酶 切割降解。产生成熟rRVA分子。这个过程 需要snoRNA的参与(图8-4)
• 8.2.1真核基因的一般结构特征
• 一个完整的真核基因，包括编码区，5’和3’端长度不 等的特异性序列，它们虽然不编码氨基酸，却在基因表 达的过程中起重要作用。（如下图）所以，基因的分子生物 学定义是：产生一条多肽链或功能RNA所必须的全部核 苷酸序列。
.
29
基因转录调节的基本要素包括： 顺式作用原件、反式作用因子和RNA聚合酶。
.
40
.
41
根据不同 功能，常将反式作用因子分为以下三类:
• 5. 真核生物基因转录的调控区大，它们可 能远离核心启动子几百个甚至上千个碱基 对。虽然这些凋节区也能与蛋白质结合.但 是并不直接影响启动子区对于RNA聚合酶的 接受程度，而是通过改变整个所控制基因5’ 上游区DNA构型来影响它与RNA聚合酶的结 合能力。
• 6.真核牛物的RNA在细胞核中合成，只有经 转运穿过核膜，到达细胞质基质后，才能 被解译成蛋白质.原核. 生物中不存在这样严 28
2. 基因表达的时空特异性
• 基因表达的时间特异性（temporal specificity),即按功能需要，某一特定基因的 表达严 格按特定的时M顺序发生。多细胞 生物基因表达的时间特异性又称阶段特异
性。
• 基因表达的空间特异性,是指在个体生长过
程中，某种基因产物 按不同组织空间顺序
出现，基因表达伴随时间顺序所表现出的
域的各个外显子并不连续排列在一起，
而常常被长度不等的内含子所隔离，
形成镶嵌排列的断裂方式。所以真核
基因有时被称为断裂基因。
.
3
许多情况下,高等真核基因核DNA序列中对应于外显子的部
分可能还不到10%
图8-1是哺乳动物二氢叶酸还原酶基因，全长25一31 kb,但6
个外显子总长只有2kb。少数基因根本不带内含子。前尚
增强子特性
• （1）增强效应十分明显。 • (2)增强效应与其位置和取向无关。 • (3）大多为重复序列（50bp）。 • (4）其增强效应有严密的组织和细胞特异性。 • (5) 没有基因专一性，可以在不同的基因组合上表现增强
效应。
• (6) 许多增强子还受外部信号的调控。
.
38
增强子的作用原理
• 增强子可能有如下3种作用机制:①影响模板 附近的DNA双螺旋结构，导致DNA双螺旋弯 折或在反式作用因子的参与下，以蛋白质 之间的相互作用为媒介形成增强子与之间 “成环”连接，活化基因转录;
现代分子生物学
指导老师：杨林松
演绎人：徐楸能
.
1
8.1真核基因表达调控相基本概念
• 基因组： 一个细胞或病毒所携带的全部遗 传信息或整套基因。
• 基因：指能产生一条肽链或功能RNA所必需 的DNA片段。它包括编码区和其上下游区域。 以及在编码片段间(外显子)的间断切割序列 （内含子)
胞质基质中RNA的剪接和加工等无不扩大了
真核生物基 因调控的范围，使真核生物基
因调控达到了原核生物所不可能拥有的深
度和广度。对大 多数真核细胞来说，基因
表达调控的最明显特征是能在特定时间和
特定的细胞中激活特 定的基因，从而实现
“预定”的、有序的、不可逆转的分化、
.
24
• 真核生物基因调控可分为两大类：
• ②将模板固定在细胞核内特定位置，如连 接在核基质上，有利子DNA拓扑异构酶改变 DNA双螺旋结构的张力，促进RNA聚合酶II 在DNA链 上的结合和.滑动;③增强子区可以 39
8.2.3反式作用因子
• 真核生物启动子和增强子是由若干DNA序列 元件组成的.由于它们常与特定的功能 基因 连锁在一起，因此被称为顺式作用元件。 这些序列组成基因转录的调控区，影响基 因 的表达。在转录调控过程中，除了需要 调控区外，还需要反式作用因子。
• 5SrRNA作为一个独认的转录单位，由RNA 聚合酶3（而不是聚合酶I)完成转录。
.
13
2.复杂多基因家族
• 复杂多基因家族一般由几个相关基因 家族构成，基因家族之间由间隔序列隔 开，并作为独立的转录单位。
• 海胆基因家族和果蝇tRNA 基因家族（下 图）：
果蝇tRNA 基因家族具有两个海胆组蛋白家族所没有的特点： 在基因家族中含有3个tRNA lys 基因，而基因家族中的每个基因都单独按各 自的方向进行转录。
• 基因表达：基因经过转录、翻译，产生具 有特异生物学功能的蛋. 自质分子或RNA分子2
8.1.2真核基因的断裂结构
• 1.外显子与内含子
现已证明大多数真核基因都是蛋白质
编码序列和非蛋自质编码序列两部分
组成的（表8-1）。编码序列称为外显
子，非编码序列称为内含子。在一个
结构基因中，编码某一蛋自质不同区
.
14
• 3.发育调控的复杂多基因家族
• 血红蛋白是动物体内输送分子氧的住要载 体，由2a2 b组成的四聚体加血红素辅基(结 合铁原子)后形成功能性血红蛋白。已知所 有动物物种中血红蛋白基因的基本结构都 相同（图8-6）.
.
15
• 人a一珠蛋白基因簇位于16号染色体短臂上， 占30 kb左右.其中ξ为胚胎期基因（表8-2）。
这种分布差异，实际上是 由细胞在不同器
官的分布所决定的。所以，空间特异性又
.
20
8.1.5真核基因表达调控一般规律
• 真核生物和原核生物在基因表达调控上的巨大差别是由两 者基本生活方式不同所决定的。原核生物一般为自由生活 的单细胞，只要环境条件合适，养料供应充分，它们就能 无限生长、分裂，因此，它们的调控系统就是要在一个特 定的环境中为细胞创造高速生长的基础，或使细胞在受到 损伤时，尽快得到修复。它们主要是通过转录调控，以开 启或关闭某些基因的表达来适应环境条件（主要是营养水 平的变化)。环境因子往往是调控的诱导物，群体中每个 细胞对环境变化的反应都是直接和基本一 致的。
• 真核细胞的DNA是单顺反子结构，很
• 少出现置于一个启动子控制之下的操纵子。 真核细胞中许多相关的基因常按功能成套 组合，被称为基因家族。
• 同一家族的成员有时紧密地排列在一起， 成为一个基因簇;但更多的时候，它们分散 在同一染色体的不同部位.甚至位于不同的 染色体上。具有各自不同的表达调控模式。
序列称为右剪接位点,故将前者称为供体位
点，后者为受体位点。
.
7
•3. 外显子 与内含子
.
8
• 选择性剪接：同一基因的转录产物由于不同的剪接方式形成不同 mRNA的过程。
• 选择性剪接的典刑例子：小鼠淀粉酶基因表达的组织特异性变化
.
9
• 在小鼠肝和唾液腺这两种组织中，淀粉酶mRNA的编码 序列完全相同，但5‘端起始部分长度不同。
.
6
• 序列分析表明，几乎每个内含子5’端起始的 两个碱基都是GT,而3’端最后两个碱 基总是 AG,由于这两个碱基的高度保守性和广泛性, 把它称为GT-AG法则，
• 由于内含子两末端的序列不同，可定向标 明内含子的两个末端,根据剪 接加工过程沿 内含子自左向古进行的原则，一般将内含
子5‘端接头序列称为左剪接位点， 3’端接头
不清楚内含子的生理功能。某些基因完全除去内含子
以后，照样可以产生有活性的mRN A; 另一些基因，
如SV40 T抗原基因，一旦除去内含子，成熟mRNA运
人细胞质基质的过程就完全被阻断。
.
4
• 研究发现，只有真核生物具有切除基闪中 内含子，产生功能型mRNA和蛋内质的能力， 原 核生物一般不具有这种本领。如果要在 原核细胞里表达真核基因,必须首先构建切 除内 含子的重组基因，才有可能得到所研 究的蛋白质。
.
21
主要步骤
.
22
• 真核生物(除酵母、藻类和原生动物等单细 胞类之外）主要由多细胞组成，每个真核 细 胞所携带的基因数a及总基因组中蕴藏的 遗传信息最都大大高于原核生物，如人类 细胞 单倍体基因组就包含有3 x 10^9bP总 DNA,约为大肠杆菌总DNA的800倍，是噬菌 体总 DNA的10万倍左右！
• 第一类是瞬时调控或称可逆性调控，它相 当于原 核细胞对环境条件变化所做出的反 应，包括某种底物或激索水平升降时,或细 胞周期不 同阶段中梅活性的调节;
• 第二类是发育调控或称不可逆调控，是真 核基因调控的精髓部 分，它决定了真核细 胞生长、分化、发育的全部进程。
.
25
根据基因调控在同一事件中发生 的先后次序，又 可将其分为转录水平调控及转录后水平调控 ,前者可 以分为遗传水平的DNA调控和表观遗传水平的染 色质 调控，后者又进一步分为RNA加工成熟过程的调控、 翻译水平的调控及蛋白质加工水平的调控等。
• 事实上,L外显子只是唾液腺淀粉酶基因中内含子序列的 一部分，将在mRNA成熟过程中被切除。
• 有实验证明，由S外显子起始的转录产物是由L外显子起 始转录产物的100倍以上。
• 由于一个基因的内含子成为另一个基因的外显子，形成 基因的差异表达，这是真核基因断裂结构的一个重要特 点。
.
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8.1.3基因家族
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不同发育阶段血红蛋白亚型
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• 胚胎期类α-珠蛋自，最先以ξ 2型出现。以 后逐渐被ξ 1型所取代。
• 在胎儿期有两类等分子数β型链。因此，胚
胎型血红蛋白中含有两个ξ 2 型α链和两个ξ 2
型β链。新生儿出生后,98%的血红蛋白中含 有两个仪α2单位和两个β亚单位，2%的血红 蛋白含两个α2单位和两个β亚单位。在每个 基因家族中，基因排列的顺序就是它们在 发育阶段的表达顺序（图8-8）。
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8.2真核基因表达的转录水平调控
真核细胞与原核细胞在基因转录、翻泽及 DNA的空间结构方面存在如下差异: • 1. 在真核细胞中，一条成熟的mRNA链只能 翻译一条多肤链，原核生物中常见的多基 因操纵子形式在真核细胞中比较少见. • 2.真核细胞的DNA与组蛋白和大量非组蛋白 结合.只有一小部分DNA是裸露的。 • 3.高等真核细胞DNA中大部分不转录；大部 分真核细胞还存在不被翻译的内含子 • 4.真核生物能够有序地. 根据生长发育阶段的27
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• 顺式作用原件是指启动子和基因的调节序 列。主要包括启动子、增强子、
沉默子等。
• 反式作用因子是指能够结合在顺式作用元 件上调控基因表达的蛋自质或者RNA。
• RNA聚合酶是催化基因转录最主要的酶。
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8.2.2增强子及其对转录的影响
• 增强子是指能使与它连锁的基因转录频率明显增加的DNA 序列，最早发现于SV40 早期基因的上游，有两个长72 bp 的正向重复序列。
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• 2. 外显子与内含子的连接区
• 真核基因断裂结构的另一个重要特点是外显子-内含子连 接区的高度保守性和特异性碱基序列。
• 外外显子-内含子连接区就是指两者的交界或称边界序列， 它有两个重要特征：内含子的两端序列之间没有广泛的同 源性，因此内含子两端序列不能互补,说明在剪接加工之前， 内含子上游序列和下游序列不可能通过碱基 配对形成发夹 式二级结构。外显子-内含子连接区序列虽然很短，但却 是高度保守的，因 此，该序列可能与剪接机制密切相关， 是RNA剪接的信号序列。
• 真核生物基因组DNA中有许多重复序列，基 因内部还常插入不翻 译成蛋白质的序列， 都影响了真核基因的表达。真核生物的DNA 还常与蛋白质(包括组. 蛋白和非组蛋白）结23
• 此外，真核生物染色质被包裹在细胞核内，
基因的转录(核内）和翻译(细胞质基质内）
被核膜所隔 开，核内RNA的合成与转运,细
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8.1.4基因表达的方式和特点
1. 基因表达的方式
• 根据对刺激的反应模式,可分为组成性表达 和选择性表达两大类。
• 某些基因在个体的所有细胞中持续表达， 这些基因即为管家基因.其表达模式又被称 为组成性基因表达。管家基因通常具备以 下特点:
• ①细胞结构和代谢过程中所必需的基因,例 如编码rRNA、肌动蛋.白、微管蛋白等的基 19
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• 1.简单多基因家族
• 简单多基因家族中的基因一般以串联方式 相连。
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• 在真核生物中，前rRNA转录产物的沉降 系数为45S(约有1400个核苷酸)，包括18s、 28s和5.8S三个主要分子。前rRNA分子中至 少有100处被甲基化（主要是核糖的2-OH 甲基化)，初级转录产物也被特异性RN4酶 切割降解。产生成熟rRVA分子。这个过程 需要snoRNA的参与(图8-4)
• 8.2.1真核基因的一般结构特征
• 一个完整的真核基因，包括编码区，5’和3’端长度不 等的特异性序列，它们虽然不编码氨基酸，却在基因表 达的过程中起重要作用。（如下图）所以，基因的分子生物 学定义是：产生一条多肽链或功能RNA所必须的全部核 苷酸序列。
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基因转录调节的基本要素包括： 顺式作用原件、反式作用因子和RNA聚合酶。
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41
根据不同 功能，常将反式作用因子分为以下三类:
• 5. 真核生物基因转录的调控区大，它们可 能远离核心启动子几百个甚至上千个碱基 对。虽然这些凋节区也能与蛋白质结合.但 是并不直接影响启动子区对于RNA聚合酶的 接受程度，而是通过改变整个所控制基因5’ 上游区DNA构型来影响它与RNA聚合酶的结 合能力。
• 6.真核牛物的RNA在细胞核中合成，只有经 转运穿过核膜，到达细胞质基质后，才能 被解译成蛋白质.原核. 生物中不存在这样严 28
2. 基因表达的时空特异性
• 基因表达的时间特异性（temporal specificity),即按功能需要，某一特定基因的 表达严 格按特定的时M顺序发生。多细胞 生物基因表达的时间特异性又称阶段特异
性。
• 基因表达的空间特异性,是指在个体生长过
程中，某种基因产物 按不同组织空间顺序
出现，基因表达伴随时间顺序所表现出的
域的各个外显子并不连续排列在一起，
而常常被长度不等的内含子所隔离，
形成镶嵌排列的断裂方式。所以真核
基因有时被称为断裂基因。
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许多情况下,高等真核基因核DNA序列中对应于外显子的部
分可能还不到10%
图8-1是哺乳动物二氢叶酸还原酶基因，全长25一31 kb,但6
个外显子总长只有2kb。少数基因根本不带内含子。前尚
增强子特性
• （1）增强效应十分明显。 • (2)增强效应与其位置和取向无关。 • (3）大多为重复序列（50bp）。 • (4）其增强效应有严密的组织和细胞特异性。 • (5) 没有基因专一性，可以在不同的基因组合上表现增强
效应。
• (6) 许多增强子还受外部信号的调控。
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增强子的作用原理
• 增强子可能有如下3种作用机制:①影响模板 附近的DNA双螺旋结构，导致DNA双螺旋弯 折或在反式作用因子的参与下，以蛋白质 之间的相互作用为媒介形成增强子与之间 “成环”连接，活化基因转录;
现代分子生物学
指导老师：杨林松
演绎人：徐楸能
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8.1真核基因表达调控相基本概念
• 基因组： 一个细胞或病毒所携带的全部遗 传信息或整套基因。
• 基因：指能产生一条肽链或功能RNA所必需 的DNA片段。它包括编码区和其上下游区域。 以及在编码片段间(外显子)的间断切割序列 （内含子)
胞质基质中RNA的剪接和加工等无不扩大了
真核生物基 因调控的范围，使真核生物基
因调控达到了原核生物所不可能拥有的深
度和广度。对大 多数真核细胞来说，基因
表达调控的最明显特征是能在特定时间和
特定的细胞中激活特 定的基因，从而实现
“预定”的、有序的、不可逆转的分化、
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• 真核生物基因调控可分为两大类：
• ②将模板固定在细胞核内特定位置，如连 接在核基质上，有利子DNA拓扑异构酶改变 DNA双螺旋结构的张力，促进RNA聚合酶II 在DNA链 上的结合和.滑动;③增强子区可以 39
8.2.3反式作用因子
• 真核生物启动子和增强子是由若干DNA序列 元件组成的.由于它们常与特定的功能 基因 连锁在一起，因此被称为顺式作用元件。 这些序列组成基因转录的调控区，影响基 因 的表达。在转录调控过程中，除了需要 调控区外，还需要反式作用因子。
• 5SrRNA作为一个独认的转录单位，由RNA 聚合酶3（而不是聚合酶I)完成转录。
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2.复杂多基因家族
• 复杂多基因家族一般由几个相关基因 家族构成，基因家族之间由间隔序列隔 开，并作为独立的转录单位。
• 海胆基因家族和果蝇tRNA 基因家族（下 图）：
果蝇tRNA 基因家族具有两个海胆组蛋白家族所没有的特点： 在基因家族中含有3个tRNA lys 基因，而基因家族中的每个基因都单独按各 自的方向进行转录。
• 基因表达：基因经过转录、翻译，产生具 有特异生物学功能的蛋. 自质分子或RNA分子2
8.1.2真核基因的断裂结构
• 1.外显子与内含子
现已证明大多数真核基因都是蛋白质
编码序列和非蛋自质编码序列两部分
组成的（表8-1）。编码序列称为外显
子，非编码序列称为内含子。在一个
结构基因中，编码某一蛋自质不同区
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• 3.发育调控的复杂多基因家族
• 血红蛋白是动物体内输送分子氧的住要载 体，由2a2 b组成的四聚体加血红素辅基(结 合铁原子)后形成功能性血红蛋白。已知所 有动物物种中血红蛋白基因的基本结构都 相同（图8-6）.
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• 人a一珠蛋白基因簇位于16号染色体短臂上， 占30 kb左右.其中ξ为胚胎期基因（表8-2）。
这种分布差异，实际上是 由细胞在不同器
官的分布所决定的。所以，空间特异性又
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8.1.5真核基因表达调控一般规律
• 真核生物和原核生物在基因表达调控上的巨大差别是由两 者基本生活方式不同所决定的。原核生物一般为自由生活 的单细胞，只要环境条件合适，养料供应充分，它们就能 无限生长、分裂，因此，它们的调控系统就是要在一个特 定的环境中为细胞创造高速生长的基础，或使细胞在受到 损伤时，尽快得到修复。它们主要是通过转录调控，以开 启或关闭某些基因的表达来适应环境条件（主要是营养水 平的变化)。环境因子往往是调控的诱导物，群体中每个 细胞对环境变化的反应都是直接和基本一 致的。
• 真核细胞的DNA是单顺反子结构，很
• 少出现置于一个启动子控制之下的操纵子。 真核细胞中许多相关的基因常按功能成套 组合，被称为基因家族。
• 同一家族的成员有时紧密地排列在一起， 成为一个基因簇;但更多的时候，它们分散 在同一染色体的不同部位.甚至位于不同的 染色体上。具有各自不同的表达调控模式。
序列称为右剪接位点,故将前者称为供体位
点，后者为受体位点。
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•3. 外显子 与内含子
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• 选择性剪接：同一基因的转录产物由于不同的剪接方式形成不同 mRNA的过程。
• 选择性剪接的典刑例子：小鼠淀粉酶基因表达的组织特异性变化
.
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• 在小鼠肝和唾液腺这两种组织中，淀粉酶mRNA的编码 序列完全相同，但5‘端起始部分长度不同。
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• 序列分析表明，几乎每个内含子5’端起始的 两个碱基都是GT,而3’端最后两个碱 基总是 AG,由于这两个碱基的高度保守性和广泛性, 把它称为GT-AG法则，
• 由于内含子两末端的序列不同，可定向标 明内含子的两个末端,根据剪 接加工过程沿 内含子自左向古进行的原则，一般将内含
子5‘端接头序列称为左剪接位点， 3’端接头
不清楚内含子的生理功能。某些基因完全除去内含子
以后，照样可以产生有活性的mRN A; 另一些基因，
如SV40 T抗原基因，一旦除去内含子，成熟mRNA运
人细胞质基质的过程就完全被阻断。
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• 研究发现，只有真核生物具有切除基闪中 内含子，产生功能型mRNA和蛋内质的能力， 原 核生物一般不具有这种本领。如果要在 原核细胞里表达真核基因,必须首先构建切 除内 含子的重组基因，才有可能得到所研 究的蛋白质。
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主要步骤
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• 真核生物(除酵母、藻类和原生动物等单细 胞类之外）主要由多细胞组成，每个真核 细 胞所携带的基因数a及总基因组中蕴藏的 遗传信息最都大大高于原核生物，如人类 细胞 单倍体基因组就包含有3 x 10^9bP总 DNA,约为大肠杆菌总DNA的800倍，是噬菌 体总 DNA的10万倍左右！
• 第一类是瞬时调控或称可逆性调控，它相 当于原 核细胞对环境条件变化所做出的反 应，包括某种底物或激索水平升降时,或细 胞周期不 同阶段中梅活性的调节;
• 第二类是发育调控或称不可逆调控，是真 核基因调控的精髓部 分，它决定了真核细 胞生长、分化、发育的全部进程。
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根据基因调控在同一事件中发生 的先后次序，又 可将其分为转录水平调控及转录后水平调控 ,前者可 以分为遗传水平的DNA调控和表观遗传水平的染 色质 调控，后者又进一步分为RNA加工成熟过程的调控、 翻译水平的调控及蛋白质加工水平的调控等。
• 事实上,L外显子只是唾液腺淀粉酶基因中内含子序列的 一部分，将在mRNA成熟过程中被切除。
• 有实验证明，由S外显子起始的转录产物是由L外显子起 始转录产物的100倍以上。
• 由于一个基因的内含子成为另一个基因的外显子，形成 基因的差异表达，这是真核基因断裂结构的一个重要特 点。
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8.1.3基因家族