渤海渔获物资源结构的变化特征及其影响因素分析_许思思

自然资源学报JOURNAL OF NATURAL RESOURCES
第29卷第3期2014年3月V ol.29No.3
Mar.,2014收稿日期：2011-03-29；修订日期：2013-07-10。

基金项目：国家重点基础研究973项目课题(2011CB403602，2007CB407305)；国家基金委“创新研究群体科学基金”（41121064）。

第一作者简介：许思思（1985-），女，山东巨野人，工程师，从事化学计量学和环境科学研究。

E-mail:sisixu2008@
*通信作者简介：宋金明，男，研究员，主要从事环境海洋学和海洋生物地球化学研究。

E-mail ：jmsong@
渤海渔获物资源结构的变化特征
及其影响因素分析
许思思1,2，宋金明1*，李学刚1，袁华茂1，李宁1，段丽琴1
（1.中国科学院海洋研究所，山东青岛266071；2.山东省计量科学研究院，济南250014）
摘要：论文基于对渔业统计和海洋调查资料的集成研究，运用渔获物平均营养级指数探讨了
近50a 来渤海捕捞渔获物资源结构的变化特征及其影响因素，发现1956—2000年间，渤海捕
捞渔获物平均营养级（Y ）与公元年份（X ）具有Y =-0.008X +19.777（R =-0.710，n =41，Sig.=
0.000）的统计关系，渤海捕捞渔获物平均营养级每年下降约0.01。

黄河入海径流量与捕捞渔
获物平均营养级之间正相关性显著，其机制是淡水输入量通过改变适应不同盐度渔业资源生
物幼体的相对组成而最终影响其成体后的组成结构；通过食物链的传递，水体氮磷比的升高
和硅的降低也会对其产生影响；浮游动物与底栖动物生物量比值与浮游食物链和底栖食物链
渔业资源生物量比值有很好的对应关系，表明上行作用对捕捞渔获物资源结构的变化具有重
要影响。

关键词：捕捞渔获物；平均营养级；淡水输入量；营养盐；上行作用；渤海
中图分类号：S937文献标志码：A 文章编号：1000-3037(2014)03-0500-07
DOI ：10.11849/zrzyxb.2014.03.013
除渔业捕捞因素以外，近海渔业资源结构受到气候变化和环境污染等多种因素的影响[1-2]。

近几十年来，渤海渔业资源物种多样性降低、食物链缩短、资源生物小型化和低龄化趋势加重[3-4]。

目前，已有一些对渤海生态系统内部渔业资源结构变化原因进行初步探讨的报道[5-7]，但文献中报道的渤海生态系统内部渔业资源拖网调查时间主要集中在1959/1960、1982/1983、1992/1993和1998/1999年，从时间系列和渔业资源研究的角度都很难利用这些有限的资料在长时间尺度上深入研究渤海渔业资源结构的变化特征及影响因素。

因此，选择适宜的可获取序列数据资料的研究对象是剖析渤海渔业资源结构变化的前提。

捕捞渔获物渔业资源生物组成的变化可反映海洋生态系统内部渔业资源结构的基本状况已被证实[8-11]。

本文基于中国农业部的渔业统计数据资料，以及对渤海鱼类和无脊椎动物食性和营养级的研究报道，运用渔获物平均营养级指数系统分析了20世纪50年代中期以来渤海渔获物资源结构的变化特征，初步诠释了近几十年来淡水输入量、营养盐、浮游动物和底栖动物等非捕捞因素对其变化的影响。

这对构建近海生物资源可持续利用
3期许思思等：渤海渔获物资源结构的变化特征及其影响因素分析战略具有重要的科学意义。

1材料与方法
本文渔业捕捞数据引自中国农业部汇编的渔业统计资料[12-13]以及1997—2000年中国渔业统计年鉴[14-17]。

黄河淡水输入量的资料引自张洪亮等[6]的研究，1959/1960年、1982/1983年、1992/1993年和1998/1999年渤海浮游动物生物量引自Tang 等[18]的研究，底栖动物资料源于孙道元等[19]、程济生等[20]和韩洁等[21]的研究，渤海鱼类胃含物内各饵料生物的重量百分比主要源于杨纪明[22]的研究。

渤海主要渔业资源种类的营养级主要由杨纪明[22-23]基于胃含物分析法获得，这是目前获取实际海域渔获物平均营养级科学有效的方法。

带鱼、鲐鱼和鳕鱼的营养级在杨纪明[22-23]的研究中未涉及，本文引用张波等[24]对渤海带鱼、东海鲐鱼和黄海鳕鱼营养级的研究。

大黄鱼主要摄食小鱼、虾、虾蛄和蟹类[25]，与小黄鱼食性相似，且与小黄鱼的生态习性也相似[26]；拟沙丁鱼为浮游动物食性，与鳀鱼相似。

因此，本文分别用小黄鱼和鳀鱼的营养级近似代替大黄鱼和拟沙丁鱼的营养级。

2结果与分析
2.1渤海捕捞渔获物平均营养级的变化
本文所研究的捕捞渔获物指对人类社会经济价值较大的渔业资源生物。

其包含了鱼、虾和蟹类等多种生物，具体包括：大黄鱼、小黄鱼、真鲷、马面鲀、鳕鱼、带鱼、鳓鱼、马鲛鱼、海鳗、鲳鱼、鲐鲹鱼、鳀鱼、拟沙丁鱼和梭鱼等鱼类，以及中国对虾、鹰爪虾、梭子蟹、青蟹和墨鱼等虾蟹类和头足类。

近50a 来，尽管毛虾、海蜇和贻贝也被大量捕捞，但毛虾、海蜇和贻贝均属于较低级消费者，其资源质量和经济价值较低。

因此，本文在探讨捕捞渔获物平均营养水平变化时，未把海蜇、毛虾和贻贝列入研究对象。

1956—2000年，渤海捕捞渔获物平均营养级（捕捞量加权）总体呈现下降的趋势。

根据线性回归分析，可得如下的统计关系：
Y =-0.008X +19.777(R =-0.710，n =41，Sig.=0.000)(1)
其中：Y 是捕捞渔获物的平均营养级；X 指公元年份。

由统计关系（1）中X 的系数可知，平均而言，X 每增加1a ，Y 降低0.008，即捕捞渔获物平均营养级每年下降约0.01（图1）。

根据线性回归分析，渤海捕捞渔获物平
均营养级与带鱼、小黄鱼渔获量百分比正相关
性显著（R 带鱼=0.659，n =42，Sig.=0.000；R 小黄鱼
=0.822，n =42，Sig.=0.000），表明带鱼和小黄
鱼等渔获量百分比的降低是导致渤海捕捞渔获
物平均营养级下降的重要因素。

渤海捕捞渔获物平均营养级的变化可反映
渤海生态系统内部主要渔业资源结构的改变。

虽然在早期渔业捕捞阶段，由于较低技术的限
制，可以捕捞的种类有限，从而影响捕捞渔获
物的平均营养级，造成捕捞渔获物的组成不能
较好地反映生态系统内部的渔业资源结构，但图1近几十年来渤海捕捞上岸渔获物平均营养级的变化Fig.1Change of trophic level of catch in the
Bohai Sea in recent decades 501
29卷
自然资源学报
随着渔业市场的全球化和捕捞技术的提高，社会对渔业资源的需求大大提高，当高丰度鱼种出现时，该种类就会被开发[10]。

因此，当生态系统内部渔业资源结构发生变化时，该变化可以通过捕捞渔获物组成的改变得以反映。

近几十年来，渤海生态系统内部高营养级渔业资源生物群落的衰退和低营养级渔业资源生物群落相对生物量的增加是影响渤海捕捞渔获物平均营养级降低的根本原因。

由1959/1960年、1982/1983年、1992/1993年和1998/1999年对渤海渔业资源的拖网调查资料可知，自20世纪50年代末至90年代末，渤海主要渔业资源结构由高营养级渔业资源生物为主逐步变为以低营养级渔业资源生物为主[18]。

这必然影响渤海捕捞渔获物平均营养级的变化。

2.2渤海捕捞渔获物平均营养级变化的影响因素分析
导致渤海捕捞渔获物平均营养级降低的因素十分复杂，显然过度捕捞是最直接的因素，但另外特别是受人为影响严重的非捕捞因素也是重要原因，下面主要探讨非捕捞因素的影响。

2.2.1淡水输入量的变化
河流输入对河口及邻近海域，尤其是对半封闭海域渔业资源生产的影响非常重要[27-29]。

河流输入可影响河口及邻近海域的盐度、浑浊度、溶解氧和温度等环境因素。

其中，盐度受河流输入的影响最为显著。

渔业资源生物幼体阶段特殊的渗透压调节机制要求有较低盐度的生长环境。

由于河流径流的输入，河口区域盐度较低，且营养盐和饵料物质含量丰富，故河口区域成为许多鱼虾蟹类的产卵场。

在我国十大渔场中，舟山渔场、大沙渔场、台泗渔场、闽东渔场、珠江口渔场和北部湾渔场等都位于河流冲淡水影响显著的区域，这反映了河流输入在渔业资源生产中的重要地位。

黄河是环渤海径流最大的河流，其入海径流在渤海淡水输入中占有重要的地位。

20世纪50年代中期以来，黄河入海径流量波动较大，总体呈现下降趋势[6]，根据线性回归分析，黄河入海径流量与渤海捕捞渔获物平均营养级之间正相关性显著（R=0.577，n= 42，Sig.=0.000），表明淡水输入量的降低已对渤海渔业资源生物平均营养级的降低造成显著影响。

进一步分析发现，黄河入海径流量与带鱼、小黄鱼、鳓鱼、对虾和鳀鱼渔获量百分比相关性密切（表1），表明黄河入海径流通过影响鳓鱼、带鱼、小黄鱼、对虾和鳀鱼等渔业资源渔获量的相对组成进而导致了渤海捕捞渔获物平均营养级的变化。

鳓鱼、带鱼、小黄鱼和对虾的产卵场主要位于渤海湾和莱州湾[30]，该海域受黄河、海河等河流淡水输入的影响较大，盐度较低。

相对而言，鳀鱼产卵场的盐度较高，1982年鳀鱼中心产卵场位于渤海中部和渤海湾北部；1992年随着盐度的升高，鳀鱼产卵场扩大至整个渤海海域；产卵盛期，有卵子的站从1982年的71%上升至1992年的100%[30]。

这反映了鳀鱼早期生活阶段比鳓鱼、带鱼、小黄鱼和对虾等早期生活阶段具有更强的耐受高盐环境的能力。

近几十年来，随着黄河淡水输入量的降低，渤海湾和莱州湾低盐海表1黄河入海径流量与渔业资源生物渔获量百分比的相关性
Table1Correlation between the Yellow River runoff and catch percentage of several fishery species
资源种类相关系数
带鱼
0.526**
小黄鱼
0.569**
鳓鱼
0.541**
对虾
0.373*
鳀鱼
-0.799**
注：**和*分别表示在0.01和0.05水平上显著相关。

502
3期许思思等：渤海渔获物资源结构的变化特征及其影响因素分析
503域的面积缩小，盐度明显升高。

据1978—2008年对渤海的调查显示，渤海中部海域31a 来海水盐度升高了1.262[31]。

与对鳀鱼的影响比较，这更不利于鳓鱼、带鱼、小黄鱼和对虾幼体阶段的存活和生长。

因此，近几十年来淡水输入量的降低引起盐度的升高，进而影响对盐度具有不同适应性的海洋生物群落结构的改变，这是黄河入海径流量降低引起渤海捕捞渔获物平均营养级下降的重要原因。

关于淡水输入量和盐度对渤海渔业资源生物的影响，也可从以下研究中得到一些证实。

Tang等[32]研究发现1962—1983年黄河径流量、渤海沿岸4—6月的降雨量、日照小时数和盐度是影响对虾补充量的重要因素。

另外，东海带鱼渔获量与海水盐度也有着显著的负相关性，当长江淡水输入量增大时，带鱼的渔获量也较高，反之则低[33]，这与黄河淡水输入量对带鱼的影响基本一致。

2.2.2营养盐的变化
氮、磷和硅是浮游植物生长必需的营养盐，不同浮游植物对其的需求不同。

因此，营养盐浓度及比值的变化对浮游植物群落结构的变化具有重要影响[34]。

近几十年来，伴随渤海海水硅酸盐浓度的下降和氮磷比的升高，渤海硅藻细胞丰度百分比明显降低[35]，浮游植物群落已由硅藻占绝对优势逐步演变为硅藻和甲藻共同占优势[36]。

浮游植物群落中硅藻和甲藻相对组成的变化可导致渤海渔业资源结构的改变。

硅藻支撑着渤海的重要渔业资源生物，其食物链为：硅藻→浮游动物→中小型鱼类（如鳀鱼和黄鲫等）→游泳动物食性鱼类（如蓝点马鲛、鲈鱼和带鱼等）。

甲藻支撑的资源生物经济价值不大，并且食物链长度较短，其食物链为：甲藻→浮游动物→大型水母，其中水母类较少被上层捕食者利用[37]。

随着硅藻优势地位的降低和甲藻优势地位的升高，硅藻支撑的食物链被削弱，甲藻支撑的食物链被增强，进而导致渤海高营养级渔业资源生物群落的衰退，以及大型水母类等低营养级、低经济价值生物的大量繁殖。

大型水母类还可通过捕食渔业资源生物的幼体进而导致其生物量的降低[38]。

与鳓鱼、带鱼、小黄鱼、鲷鱼和马面鲀等生物相比，渤海鳀鱼受水母类的这种影响相对较小。

这主要体现为以下两方面：一方面，鳀鱼仔稚鱼数量高峰期的密集区域与同期水母类的密集区域分布不一致。

鳀鱼的仔稚鱼主要出现在8月，同时和平水母是渤海8月水母类的优势种，且8月和平水母类的生物密度为全年最高值[37]。

而8月鳀鱼仔稚鱼主要位于辽东湾[30]，和平水母类的最大密集区位于渤海湾；鳓鱼、带鱼、小黄鱼和对虾等生物的主要产卵场位于渤海湾和莱州湾，与水母类密集区域的重叠程度大于鳀鱼。

另一方面，鳀鱼的仔稚鱼和鱼卵数量明显高于鳓鱼、带鱼、小黄鱼、鲷鱼、马面鲀和对虾等生物，并且鳀鱼产卵时间较长，春夏秋季均可产卵。

1992年夏季鳀鱼卵占鱼卵总数量的92%以上，鳀鱼仔稚鱼占仔稚鱼总量的比例为45%左右[30]。

由于鳀鱼受水母类影响较小，故其仔稚鱼数量因水母类捕食作用而下降的程度低于鳓鱼、带鱼、小黄鱼、鲷鱼和马面鲀等渔业资源生物。

这也是引起鳓鱼、小黄鱼、马面鲀和带鱼等底栖动物食性鱼类比浮游动物食性鱼类（如鳀鱼）衰退更快的一个原因。

2.2.3浮游动物和底栖动物生物量相对变化的影响
作为浮游动物食性鱼类的主要饵料生物，浮游动物在鳀鱼、黄鲫、青鳞鱼、赤鼻鲮鳀等浮游动物食性鱼类食物组成中的百分比平均达98%以上；作为底栖动物食性鱼类的主要饵料，底栖甲壳类和底栖软体类在小黄鱼、黄姑鱼、白姑鱼、真鲷、孔鳐、海鳗和
29卷
自然资源学报马面鲀等底栖动物食性鱼类食物组成中的百
分比平均达70%左右[22]。

在海洋生态系统
中，浮游动物和底栖动物等次级生产者作为
渔业资源生物的基础饵料，其生物量的变动
对渔业资源结构变化的影响（即上行作用，
bottom-up control ）也不容忽视。

有研究表
明，上行作用是渔业资源生物量长期变化的
主要影响机制，也是影响渔业资源结构变化
的重要因素[38-39]。

由图2可知，20世纪80年代以来渤海生态系统浮游动物和底栖动物生物量比值呈现逐步升高的趋势，这反映了渤海次级生产力结构中底栖动物的衰退和浮游动物相对生物量的增加。

同期浮游食物链和底栖食物链渔业资源生物量比值与浮游动物和底栖动物生
物量的比值有很好的对应关系：当前者比值
小于平均值时（反映为距平的负值），后者比值也小于平均值（反映为距平的负值）；当前者比值大于平均值时（反映为距平的正值），后者比值也大于平均值（反映为距平的正值）。

这种现象表明近几十年来渤海浮游食物链和底栖食物链渔业资源生物量的比值已受到上行作用的重要影响。

这必然影响捕捞渔获物平均营养级的变化。

因此，在渔业管理时，应充分考虑浮游动物与底栖动物等次级生产力对渔业资源结构变化的影响。

3结论
20世纪50年代中期以来，渤海捕捞渔获物平均营养级呈现逐步降低的趋势，平均每年下降约0.01。

高营养级渔业资源生物如带鱼和小黄鱼等相对渔获量的降低是导致渤海捕捞渔获物平均营养级下降的重要因素。

20世纪50年代中期以来，渤海生态系统内部高营养级渔业资源生物群落的衰退和低营养级渔业资源生物群落相对生物量的增加是造成捕捞渔获物平均营养水平降低的根本原因。

淡水输入量、硅浓度和上行生物饵料提供量的降低以及氮磷比的升高通过影响渤海生态系统内部主要渔业资源结构变化进而导致了渤海捕捞渔获物平均营养级的降低。

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浮游食物链与底栖食物链渔业资源
生物量比值距平的变化
Fig.2Anomaly change of biomass ratio of zooplankton
to benthos and anomaly change of biomass ratio of
fishery species in pelagic food chain to
that in benthic food chain 504
3期许思思等：渤海渔获物资源结构的变化特征及其影响因素分析
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Variation Characteristics of Catch Structure in the
Bohai Sea and Its Influencing Factors
XU Si-si1,2,SONG Jin-ming1,LI Xue-gang1,YUAN Hua-mao1,LI Ning1,DUAN Li-qin1
(1.Institute of Oceanography,CAS,Qingdao266071,China;
2.Shandong Institute of Metrology,Jinan250014,China)
Abstract:Based on the integrated research and statistical analysis on historical data，using the mean trophic level,this paper analyzed the variation characteristics of primary catch structure and its influencing factors.Results showed that there was an linear relationship between the mean trophic level of primary catch(Y)and the year(X)during1956－2000 (Y=-0.008X+19.777;R=-0.710,n=41,Sig.=0.000),and that the mean trophic level of primary catch decreased with an average ratio of about0.01per year.Results also showed there was significant positive correlation between the freshwater input amount and the mean trophic level of primary catch,the mechanism of which was that freshwater input affected the fishery structure by changing the relative composition of the larvae of fishery species.In recent years,the increased N/P ratio and decreased concentration of silicon(Si)affected the fishery structure in the Bohai Sea via the transfer of the food chain.The change of biomass ratio between zooplankton and benthos corresponded well with the variation of ratio of fishery biomass of the pelagic food chain to that of the benthic food chain,indicating that the bottom-up effect played an important role in variation of catch structure in the Bohai Sea.
Key words:catch;mean trophic level;freshwater input;nutrients;bottom-up effect;the Bohai Sea。