木材学(4.4.5)--木材细胞

第1章木材细胞
简单介绍了木材细胞的生成，详细讲解了木材细胞壁上的纹孔、螺纹加厚、瘤层等特征及木材细胞壁的结构（超微结构与分层结构）。

1.1木材细胞的生成
1.1.1形成层原是细胞的分裂
树木的生长包括高生长和直径生长。

树木中木质部的绝大部分是由直径生成形成，它是形成层原始细胞分生的结果。

形成层有2中原是细胞：纺锤形原始细胞和射线原始细胞。

纺锤形原始细胞的长轴沿树高方向，两端尖削，呈纺锤形，为木质部中纵行排列细胞的来源；射线原是细胞形小、聚集成射线状，为木质部中横行细胞的来源。

1.1.2木材细胞的形成和胞壁增厚
1.1.
2.1木质部子细胞的形体扩大阶段
木质部子细胞经由形成层原始细胞分生出后，即进入细胞形体的扩大阶段。

1.1.
2.2木质部子细胞的胞壁增厚阶段
形成层分生的木质部新细胞的胞壁很薄，新细胞在完成或接近完成形体增大后，还需要进入胞壁增厚的阶段。

1.2木材细胞壁结构
木材中的厚壁细胞在胞壁加厚以后变成围绕空腔的外壳，木材主要是由这类细胞构成，这是木材构成上的一个重要特性。

1.2.1木材细胞壁的超微构造
木材的细胞壁主要是由纤维素、半纤维素和木质素3种成分构成，它们对细胞壁的物理作用分工有所区别。

1.2.1.1基本纤丝、微纤丝和纤丝
木材细胞壁的组织结构，是以纤维素作为“骨架”的。

它的基本组成单位是一些长短不等的链状纤维素分子，这些纤维素分子链平行排列，有规则地聚集在一起称微基本纤丝（又称微团）。

由基本纤丝组成一种丝状的微团系统称为微纤丝。

由微纤丝的集合可以组成纤丝。

1.2.1.2结晶去和非结晶去
沿基本纤丝的长度方向，纤维素大分子链的排列状态并不相同。

在大分子链排列最致密的地方，分子链规则平行排列，定向良好，反应出一些晶体的特征，所以被称为纤维素的结晶区。

与结晶区的特征相反，当纤维素分子链排列的致密程度下减小、分子链间形成较大的空隙时，分子链与分子链彼此之间的结合力下降，纤维素分子链间排列的平行度下降，此类纤维素大分子链排列特征被称为纤维素非结晶区（有时也称作无定形区）。

1.2.2木材细胞壁的壁层结构
木材细胞壁的各部分常常由于化学组成的不同和微纤丝排列方向的不同，在结构上分出层次。

在光学显微镜下，通常可将细胞壁分为初生壁（P）、次生壁（S）、以及两细胞间存在的胞间层（ML）。

1.2.2.1胞间层
胞间层是细胞分裂以后，最早形成的分隔部分，后来就在此层的两侧沉积形成
初生壁。

胞间层主要由一种无定形、胶体状的果胶物质所组成，在偏光显微镜下
呈各向异性。

1.2.2.2初生壁
初生壁是细胞分裂后，在胞间层两侧最早沉积、并随细胞继续增大时所形成的
壁层。

1.2.2.3次生壁
次生壁是细胞停止增大以后，在初生壁上继续形成的壁层，这时细胞已不再增
大，壁层迅速加厚，使细胞壁固定而不再延伸，一直到细胞腔内的原生质体停
止活动，次生壁也就停止沉积，细胞腔变成中空。

1.2.3木材细胞壁各层的微纤丝排列
1.2.3.1初生壁的微纤丝排列
初生壁基本上由纤维素微纤丝组成，当细胞生长时，微纤丝不断沉积再伸展的
细胞壁内壁，随着细胞壁的伸展而改变其排列方向。

1.2.3.2次生壁的微纤丝排列
再次生壁上，由于纤维素分子链组成的微纤丝排列方向不同，可将次生壁明显
地分为3层，即次生壁外层（S1）、次生壁中层（S2）和次生壁内层（S3）.
1.2.3.3木材细胞壁的各级构造
由许多吡喃型D－葡萄糖基以1－4β苷键联结形成线型分子链（纤维素大分子链）；
再由纤维素分子链聚集成束，构成基本纤丝（微团）；基本纤丝再组成丝状的微
团系统——微纤丝；然后再经过一些列的组合过程：微纤丝组成纤丝，纤丝组成
粗纤丝，粗纤丝组成薄层，薄层又形成了细胞壁的初生壁、次生壁S1 、S2 和S3 层，
进而形成了木材的管胞、导管和木纤维等重要组成分子。

1.3细胞壁上的结构特征
细胞壁上的许多特征是为细胞生长需要而形成的，它们不仅为木材识别提供证据，而且也直接影响木材的加工和利用。

1.3.1纹孔
纹孔是指木材细胞壁加厚产生次生壁时，初生壁上未被增厚的部分，即次生壁上
的凹陷。

1.3.1.1纹孔的组成部分
纹孔主要由纹孔膜、纹孔环、纹孔缘、纹孔腔、纹孔室、纹孔道以及纹孔口组成。

1.3.1.2纹孔的类型
根据纹孔的结构，将纹孔分为单纹孔和具缘纹孔
单纹孔：当细胞次生壁加厚时，所形成的纹孔腔在朝着细胞腔的一面变宽或逐渐变窄。

特点：纹孔腔宽度无变化；纹孔膜一般没有加厚现象，其纹孔只有一个纹孔口，纹孔口多呈圆形。

具缘纹孔：是指次生壁在纹孔膜上方形纹孔缘的纹孔，它是厚壁细胞上存在的纹孔类型。

特点：纹孔腔宽度有变化。

具缘纹孔的构造比单纹孔的结构远为复杂。

在不同细胞的细胞壁上，具缘纹孔的形状和结构有所不同。

1.3.1.3纹孔对
纹孔多数成对，即细胞上的一个纹孔与其相邻细胞的另一个纹孔构成对，即纹孔对。

典型的纹孔对有3种：
单纹孔对：是单纹孔之间构成的纹孔对，存在与薄壁细胞之间，某些特殊的厚壁细胞之间。

具缘纹孔对：是两个具缘纹孔所构成的纹孔对，存在与管胞、纤维状管胞、导管分子和射线管胞等含有具缘纹孔的细胞之间。

半具缘纹孔：是具缘纹孔与单纹孔相构成的纹孔对。

1.3.2眉条
在针叶材管胞径面壁上的具缘纹孔上下边缘有弧形加厚的部分，形似眼眉，故称为眉条。

1.3.3螺纹加厚
在次生壁内表面上，由纤维丝局部聚集而形成的屋脊状突起，称螺旋状环绕着细胞内壁，这种加厚组织称为螺纹加厚。

1.3.4锯齿状加厚
射线管胞内壁的次生加厚为锯齿状突起的，称为锯齿状加厚。

锯齿状加厚的高度可以分为4级：a.内壁平滑b.内壁为锯齿状，齿纤细至中等 c.
齿高超过2.5um，至细胞腔中部 d.网状式舱室
1.3.5瘤层
瘤层系细胞壁内表面的微细突起物和包括覆盖它的附加层或结壳层，次层一般认为是无定形的，存在于细胞腔和纹孔腔内壁。