第六章生物在受损环境中的响应

产生抗性。D-1蛋白是靶分子，这两类除草剂与其
结合后，抑制植物的光合作用。 但在抗性突变体中发现，由于在D-1蛋白肽链第 264位的丝氨酸突变成为甘氨酸，从而使这两类除 草剂失去作用位点，从而产生了对除草剂的抗药
性。

某些生物可以分泌一些有害的化学物质，阻止其 他生物在其周围生长，称为他感作用 (allelopathy)，也称为化感作用。 化感作用广泛存在于自然植物群落和农业植物群 落中，它影响着群落的结构，群落的演替和农作 物的产量。在人工复合群落的设计、杂草等有害 生物的防治、抗草育种、新型除草剂和植物生长 调节剂的筛选等方面都有着广泛的应用前景。 例：能预防有害动物取食的植物化合物有：生物 碱、某些酯类、脂肪酸、丹宁、某些游离氨基酸、 香精油、皂角和几种酚类化合物。

糖类中的醛基或半缩醛羟基使其具有还原性。在 还原环境中，重金属离子易被还原，导致活性下降， 并和糖类结合形成不溶性化合物而沉积在体内。

这些含氮物质往往具有大量的羧基、氨基以及一些 巯基等基团，它们是重金属和某些农药相结合的位 点。
NH4+ P COOPh>等电点 OH-
NH2 P COOMe


根系外表皮和内皮层的选择性吸收 植物体叶片气孔的特征、外表皮的结构（角质层）

有机污染物通过叶片进入植物体一般有三种途径： 通过吸附渗透作用进入，如农药喷施导致污染物 的进入； 随大气颗粒沉降累积于叶片表面然后进入植物体； 通过气孔从周围大气介质吸收污染物。 气态污染物进入植物体内的主要通道是叶的气孔， 其次可以通过角质层进入。 气孔是植物叶片表面物质(营养物质和污染物)传输 的主要通道。因此，进入植物体内污染物的量与 气孔的特征、外表皮的结构有关。
R—CH—COOMe NH2


脂类物质含有极性酯键，这类酯键能与金属离子结 合形成络合物或螯合物，从而把重金属储存在脂肪 内。 相对于低脂肪含量的个体来说，高脂肪含量的虹鳟 鱼在体内积累更多的污氯苯酚，同时又具有较低的 排除率。

核酸是极性化合物，含有磷酸基团和碱性基团，属 于两性电解质。在一定的pH条件下能解离而带电荷， 所以能和金属离子结合。如嘌呤碱基中的－N,OH,-NH2等基团，很容易与金属离子或其他物质结合。

生物的隔离(compartmentalization)是生物将污染 物运输到体内特定部位．以多种方式被结合、固定 下来，使污染物不能达到生物体内的敏感位点(靶细 胞、靶组织或活性靶分子)，以至污染物对生物体的 毒性很小或没有毒性影响的作用，这是生物产生抗 性和适应性的又一途径，也可称为生物的屏蔽作用 (sequestration)。

由于污染物种类不同和污染传递介质的差异，生物 有多种途径和方法阻止污染物进入生物体。


限制污染物的跨膜吸收； 关闭气孔阻止气态污染物进入体内； 分泌有机物质糖类、氨基酸类、维生素类、有机 酸类等到达根际，通过改变根际环境(pH和Eh) 来改变污染物的理化环境和形态，使污染物由游 离态转变到络合态或螯合态，使污染物的可移动 性降低； 改变根际周围的微观环境，加强土壤中污染物的 固定； 通过运动来远离污染源； 增厚植物的外表皮或在根周围形成根套等。


在污染条件下，改变代谢方式是生物抵抗环境污染 物毒害的有效措施之一。 一些生物抗性的产生是由于生物体内与污染物作用 的靶标分子发生遗传突变，突变结果降低了生物靶 标分子与污染物的亲和力，从而降低了生物对污染 物的敏感性，使生物产生对污染物的抗性。

例 绿穗苋等草本植物对三氮苯类和脲类等除草剂
第一节生物对污染物的抗性 第二节生物入侵 第三节转基因生物的环境行为及其安
全
一、生物对污染物的拒绝吸收 二、生物对污染物的结合和钝化 三、生物对污染物的分解与转化 四、生物对污染物的隔离作用 五、污染条件下生物代谢方式的变化 六、生物的他感作用


不吸收或少吸收污染物是生物抵抗污染胁迫的一条 重要途径，这就是生物对污染物的避性 (avoidance)。




应该注意的是，任何对生物生存和发展产生不利 影响的人类成因的物质，对相应的生物而言都是 污染物。 生物对污染的抗性对生物而言是其保持生存和发 展的基本能力，但对人类而言，生物对污染环境 的抗性有利也有弊。
＊一些实验表明，软体动物的贝壳、甲壳类和棘皮 动物的外骨骼以及鱼的表皮均能吸附相当数量的重 金属、有机污染物以及人工放射性核素。 ＊植物细胞中的液泡是脂蛋白膜包围而成的封闭系 统，具有盐类、糖类、 -COOH 、 -NH2 、 -SH 、酚基等 能与污染物结合的“结合座”，因此液泡在植物抗 性中承担着隔离有毒污染物及其代谢产物的重要作 用。 ＊菌根植物中由于菌根可能通过调节根际中重金属 形态来影响重金属有效性，阻隔过量重金属进入根 系；又因菌根细胞壁或菌丝黏液中有机化合物可鳌 合重金属离子，从而提高菌根植物对过量重金属污 染的抗性。


3生物的运动
如冬眠、滞育、迁移、地下生活和夜间活动等

生物体内具有生物活性的基因和物质，即生物活性 位点，能与进入生物体内的污染物结合，其结果是： 钝化外来物，降低污染物的毒性，保护生物体内重 要生物大分子，使其免受污染物的影响。




生物结合污染物的能力决定于生物本身的特性，特 别是生物体内存在的、能与污染物相结合的生物活 性位点的活性强弱和数量。 糖类 氨基酸和蛋白质 脂质 核酸
生物矿选

在重金属胁迫的环境中，生物体内普遍存 在金属硫蛋白(metallothionein,MT)、类 金属硫蛋白和重金属螫合多肽等，并且均 能螯合体内重金属，以减少破坏性较大的 活性游离态重金属的存在，也是生物解毒 (biodetoxification)的重要方面。因此， 可利用某些微生物对贵重金属螯合而产生 的抗性和富集效应进行生物矿选 （Bioleaching Processes of Ores）。


Baker认为生物对重金属抗性的获得可通过两条途 径：避性(avoidance)和耐性(tolerance)，避性是 指一些生物可通过某种外部机制保护自己，使其不 吸收环境中高含量的重金属从而免受毒害。
1限制重金属跨膜吸收 2与体外分泌物络合

＊植物的根分泌物（柠檬酸、草酸、苹果酸、无机磷酸等）； 植物对重金属的吸收还被认为与植物根系的阳离子交换量 (CEC)有关，有研究认为细胞壁阳离子交换量越小，植物对 重金属的吸收量也越少。 微生物具有避开胁迫污染物的能力，可以从形态学、生理生 态学等角度来拒绝吸收污染物。 ＊微生物荚膜、代谢物（硫染条件下可以通过 行为而回避污染物的影响。 气孔是气体污染物进入植物体的重要门户。植物的 气孔的行为及其密度与该植物对污染物的避性有很 大的关系。 花生、番茄等植物在接触SO2后，能将气孔关闭； 向日葵在胁迫环境下，叶的不同部位气孔开度不同； 胁迫环境下气孔密度降低。

（1）分解与转化的类型 污染物在生物体内酶的作用下，通过氧化、还原、 水解、脱烃、脱卤、羟基化、异构化、环裂解、缩 合、共轭等作用，逐步将污染物代谢成毒性较低或 完全无毒的物质。



从理论上看，自然界所有的化合物都能被微生物分 解和转化，因为微生物具有对基质的专一性和高度 的化学专一性。 植物对农药等有机物的分解转化能力很强，可以把 进入体内的许多有机物如酚、氯等分解为无毒的化 合物，也可进一步降解为二氧化碳和水。 污染物进入动物体后，机体的代谢机制可将其降解 为相应的衍生物。




细胞壁是结合和固定污染物的重要部位 植物细胞壁果胶质、木质素、纤维素和半纤维素分 子的-COOH、 -CHO等基团都能与重金属毒物结合而 失去毒性； 细胞壁结合重金属的能力是有限的，只能在一定范 围内起作用，Hart等研究发现小麦细胞壁对Cd的吸 附存在饱和现象。 大多数的微生物细胞壁都具有结合污染物的能力， 而这种能力与细胞壁的化学成分和结构有关。