乙醛酸循环
乙醛酸途径与糖异生
2乙酰CoA
2H2O 2CoA
琥珀酸
NAD+
NADH+H+
有些微生物因具有乙酰辅酶A合成酶，能利用 乙酸作为唯一碳源，使乙酸生成乙酰辅酶A，进 入乙醛酸循环。
• 从乙酸开始的乙醛酸循环总反应：
2乙酸
ATP AMP
琥珀酸
NAD+
NADH+H+
乙醛酸循环的生物学意义：
• 可以二碳物为起始物合成三羧酸循环中的二羧 酸与三羧酸，作为三羧酸循环上化合物的补充；
• 再植物和微生物内，脂肪转变为糖使通过乙醛 酸循环途径进行的。两个乙酰辅酶A合成一个 苹果酸，氧化变成草酰乙酸后，脱羧生成丙酮 酸可合成糖。
其它糖进入酵解途径
半乳糖 1-磷酸半乳糖 UDP-半乳糖 UDP-葡萄糖 1-磷酸葡萄糖 糖原或淀粉
蔗糖
葡萄糖
果糖
6-磷酸葡萄糖
6-磷酸果糖 酵解
S 3 糖的合成代谢——糖的异生作用
反刍动物糖异生途径十分旺盛，将纤维素分解为乙酸、 丙酸、丁酸等，脂肪酸转为琥珀酰CoA，然后异生为糖。G NhomakorabeaP GDP
磷酸烯醇式丙酮酸
草酰乙酸
丙酮酸羧化酶 丙酮酸
phosphoenolpyruvate(磷酸烯醇式丙酮酸)
×
ADP
ATP
pyruvate(丙酮酸)
×
acetyl-CoA(乙酰辅酶 A)
乳酸 丙氨酸
草酰乙酸
凡能生成丙酮酸的物质均可转变为葡萄糖；
脂肪酸氧化分解产生的乙酰CoA不能逆转为丙酮酸，因 而不能异生为葡萄糖；
• 糖的异生作用：非糖物质如甘油、丙酮酸、乳酸及某 些氨基酸转变为糖的过程。
乙醛循环
乙醛循环
乙醛酸循环 在植物和某些微生物存在异柠檬酸裂解 酶和苹果酸合 成酶， 勾通了三羧酸循环支路。 该途径可以利用乙酰 CoA 生 成用于糖异生和其它生物合成途径中的四碳中间产物。有些 微生物具有乙酰 CoA 合成酶， 能利用乙酸作为惟一碳源建造 自己的机体。乙酸在辅酶 A、ATP 及该酶的参与下活化成乙 酰 CoA，而进入乙醛酸循环。油料种子萌发时脂转化为糖就 是通过该途径进行的。 乙醛酸循环 在植物和某些微生物存在异柠檬酸裂解 酶和苹果酸合 成酶， 勾通了三羧酸循环支路。 该途径可以利用乙酰 CoA 生 成用于糖异生和其它生物合成途径中的四碳中间产物。有些 微生物具有乙酰 CoA 合成酶， 利用乙酸作为惟一碳源建造 自己的机体。乙酸在辅酶 A、ATP 及该酶的参与下活化成乙 酰 CoA，而进入乙醛酸循环。油料种子萌发时脂转化为糖就 是通过该途径进行的。
0409糖代谢-3乙醛酸循环3
苹果酸 合成酶 乙酰CoA
柠檬酸
延胡索酸
乙醛酸
异柠檬酸 裂解酶 异柠檬酸
琥珀酸
乙醛酸循环总反应式及其与糖异生的关系
2乙酰 CoA + NAD+ 琥珀酸+ 2CoASH + NADH + H+
草酰乙 酸 丙酮酸
糖异生
（五）乙醛酸循环的生物学意义 1. 可以二碳物为起始物合成三羧酸循环中的 二羧酸与三羧酸，作为三羧酸循环上化合物的补 充； 2. 是植物和微生物将脂肪酸转变成糖的必经 途径；（动物体不存在乙醛酸循环，因此不能将 脂肪酸转变成糖。） 3. 对以二碳（乙酸或乙酰CoA）为碳源的微 生物的生长有重要意义。
草酰乙酸 +GTP CO2
磷酸烯醇式丙酮酸 +GDP
丙酮酸 丙酮酸
草酰乙酸
苹果酸 苹果酸
草酰乙酸 糖异生
2、果糖二磷酸酯酶 果糖-6-磷酸
糖异生
EMP
Pi
果糖二磷 酸酯酶
ATP
Байду номын сангаас果糖磷酸 激酶
果糖-1,6-二磷酸
ADP
糖异生途径关键反应之二
3、葡萄糖-6-磷酸酯酶
葡萄糖
葡萄糖-6磷酸酯酶 (3)
（二）进行部位：胞液 （三）戊糖磷酸途径反应过程： 氧化阶段：六碳糖脱氢脱羧生成
两个阶段
NADPH和五碳糖
非氧化阶段：五碳糖分子重排生成
六碳糖
磷酸戊糖途径的两个阶段
1、氧化脱羧阶段 6 G-6-P 6 NADP+ 6 葡萄糖酸-6-P 6H2O NADPH 6 NADP+
6CO2 6 核酮糖-５-P
糖异生与乙醛酸循环
糖异生与糖酵解作用的相互调节：
2、丙酮酸激酶、丙酮酸羧化酶和PEP羧激酶的调节：
高水平的ATP和Ala抑制丙酮酸激酶，从而抑制糖酵解；由于 该情况下乙酰CoA亦是充裕的，则活化丙酮酸羧化酶，有助于 糖异生的进行。反之，在细胞供能状态较低时，ADP水平较高， 则抑制丙酮酸羧化酶和PEP羧激酶，关闭糖异生作用。 丙酮酸激酶被F-1、6BP活化（前馈激活），即需要糖酵解加 速时该酶的活性被提高。
苹果酸
PEP羧化激酶
草酰乙酸
PEP
GTP
GDP+CO2
丙酮羧化酶是一种线粒体酶，以生物素为辅基，生物素起CO2的作用，乙酰-
CoA是该酶的强抑制剂。对人体来说，葡萄糖异生作用中形成葡萄糖-6-磷酸的
其他酶均在细胞质中，由丙酮酸羧化形成的草酰乙酸，必须穿过线粒体膜才能作
为磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶的底物。因为细胞不存在直接跨膜运送草酰乙酸的运
抑制
PEP
ADP抑制
F-1、6BP活化
PEP羧激酶
ATP ALa
抑制
丙酮酸激酶
草酰乙酸
丙酮酸羧化酶 乙酰CoA活化
丙酮酸
ADP抑制
果糖-2、6-二磷酸合成与降解的调控
脱磷酸化的酶
（激酶2活性）
血糖低-- 胰高血糖素释放cAMP级联作用- 蛋白磷酸化 血糖高--胰岛素释放--
F-2、6-BP多
F-6-P
F-2、6-BP
磷酸化的酶
（酯酶2活性）
具有一条肽链的酶蛋白，由于某些氨基酸
的磷酸化和脱磷酸化使之具有两种酶活性
-
，这种酶称双功能酶。
糖异生与糖酵解作用的相互调节：
糖异生与乙醛酸循环
高等植物葡萄糖的合成可有多个途径: 卡尔文循环 蔗糖、淀粉的降解 糖异生 动物体内葡萄糖的合成途径： 糖原的降解 糖异生
单糖的生物合成
2
1
由丙酮酸、草酰乙酸、乳酸、丙酸、甘油、氨基酸等非糖物质转变成葡萄糖的过程称为糖异生。
葡萄糖的来源——饮食摄入，体内糖原分解，糖异生。
糖异生研究中最直接的证据来自动物实验：大鼠禁食24小时，肝中糖原从7%-1%，若喂乳酸、丙酮酸等糖原的量会增加。
苹果酸合成酶
只保留三羧酸循环中的（10）脱氢（1NADH）产能，只相当于3个ATP，意义不在于产能，在于生存。 .种子发芽
02
这种途径对于植物和微生物意义重大！
01
糖异生
油类植物种子中的油
脂代谢
糖
乙醛酸循环
草酰乙酸
乙酰CoA
Ⅱ原始细菌生存
乙酸菌 以乙酸为主要食物的细菌 （物质循环中的重要一环）
糖原的分子结构：
肝糖原分解后绝大部分转化为葡萄糖释放入血。 反应过程为： 糖原（葡萄糖单位n）＋H3PO4 糖原（葡萄糖单位n－1）＋ 1-磷酸葡萄糖 葡萄糖-1-磷酸 葡萄糖-6-磷酸 葡萄糖-6-磷酸＋H2O 葡萄糖＋H3PO4
2、丙酮酸激酶、丙酮酸羧化酶和PEP羧激酶的调节： 高水平的ATP和Ala抑制丙酮酸激酶，从而抑制糖酵解；由于该情况下乙酰CoA亦是充裕的，则活化丙酮酸羧化酶，有助于糖异生的进行。反之，在细胞供能状态较低时，ADP水平较高，则抑制丙酮酸羧化酶和PEP羧激酶，关闭糖异生作用。 丙酮酸激酶被F-1、6BP活化（前馈激活），即需要糖酵解加速时该酶的活性被提高。 当饥饿时，由于血糖水平低，激素胰高血糖素释放，引起cAMP的级联作用，使丙酮酸激酶发生磷酸化，从而失去活性，抑制糖酵解。
南开大学 第九章 糖代谢 乙醛酸循环、戊糖途径、糖原分解
五．乙醛酸循环
1．途径
2．意义及调节
六．磷酸戊糖途径（pentose phosphate pathway）
细胞内葡萄糖的主要利用途径
1．磷酸戊糖途径及参加的酶
NADPH/NADP+
3. 途径的意义：
(1)细胞需核糖-5-磷酸和NADPH
（2）细胞需核糖-5-磷酸
(3)细胞需: NADPH
(4) 细胞需:ATP和NADPH
第四节糖原的合成与分解
糖原的合成与分解都是从糖原的非还原端开始一．糖原的分解代谢
1．糖原的结构
2．糖原主链的断裂（糖原磷酸化酶限速酶）
3．G-1-P →G-6-P
（磷酸葡萄糖变位酶）
4．G-6-P + H2O→ G + Pi
(葡萄糖-6-磷酸酶肝脏)
肝糖原→葡萄糖+ Pi
肌糖原→葡萄糖-6-P
5．去分枝作用
去分枝酶）
二．糖原分解的调节: 糖原磷酸化酶的调节
1．别构调节：AMP↑ATP↓G-6-P↓
2．共价调节：磷酸化 / 脱磷酸化
1956年Edwin Krebs, Edmond Fischer 发现1992年获诺贝尔医学奖
胰高血糖素和肾上腺素
对糖原磷酸化酶的激活。
22TCA 小结 & 乙醛酸循环
⑥三羧酸循环是发生在线粒体中的一系列反应， 三羧酸循环由8步酶促反应组成。 一分子乙酰CoA经三羧酸循环氧化形成2个 CO2 ，使得3分子NAD＋还原为NADH，一分子FAD 还原为FADH2，经电子传递和氧化磷酸化可以生 成11分子ATP，同时由GDP和Pi生成了一分子的 GTP。
⑦一分子的葡萄糖经酵解、丙酮酸脱氢酶
子萌发时的物质转化。两个乙酰辅酶A合成一个苹
果酸，氧化变成草酰乙酸后，脱羧生成丙酮酸可 合成糖。
小结 & 乙醛酸循环
丙酮酸进入线粒体
酵解生成的丙酮酸经扩散通过线粒体外 膜，再经过内膜上的丙酮酸转运酶的转运进
入线粒体基质，由丙酮酸脱羧酶生成乙酰
CoA，再经三羧酸循环进一步被氧化成CO2与
H2O，并释放能量。
三羧酸循环意义：
① 是有机体获得生命活动所需能量的最主
要途径；
② 是物质代谢的枢纽； ③ 是发酵产物重新氧化的途径； ④ 影响果实品质的形成；
复合物，三羧酸循环以及电子传递和氧化
磷酸化可以产生36分子或38分子ATP。
⑧三羧酸循环中存在几个调节部位。
丙酮酸脱氢酶复合物受到产物乙酰CoA和 NADH的抑制和受到CoASH和NAD＋的激活，同 时该酶复合物还受到共价修饰调节。
异柠檬酸脱氢酶和α-酮戊二酸脱氢酶复
合物受到别构调节。
3、乙醛酸循环
没有净合成草酰乙酸。
在植物、微生物和酵母中却存在着一个可以 由2碳化合物生成糖的生物合成途径乙醛酸循环。
每一轮乙醛酸循环引入2个2碳片段，合成一
个4碳的琥珀酸。这个循环发生在乙醛酸循环体上。 生成乙酰辅酶A的脂肪酸β-氧化也发生在乙醛酸 循环体上。
与乙醛酸循环有关 的细胞内的反应 糖异生
在发育和发芽期大豆种子胚组织中乙醛酸循环酶的积累
织 Ｐ 度 。通过 比较玉米 和大豆对 不 同磷 水 浓 平 的反应 ， 们 发 现 用这 种 菌 处理 可 使 玉米 我 和大豆分 别 节省磷 肥 １０和 ２ ３ ６ １ 公斤／ａ ｈ 。甘 蔗植 株对 这 种菌 处 理 一般 投 有 反应 ； 每公 在 斤 土 壤 添 加 ２７ ｇＰ并 用 Ｖ Ｍ 菌 处 理 植 株 ．ｍ Ａ 时， 千物 重 增 加 了 ３ ％ ， 是 在 每公 斤 土含 ｏ 但
一
定根 并且 生产正 常幼苗 的可 能性 。本研 究采
用 ３种活力 水 平 ， 种包 括 ４ 。种 子 在 湿 每 组
润 毛 巾纸 中 间作 预处理 １ 小 时 ， ８ 然后 用解 剖 刀切 掉下胚 轴 一胚 根轴部 分 ； 并按 １ 、／ ／ １ ３ ２和
２３ 割。然后 把种 子播在湿 润 的毛 巾纸 上 ． ／切 并放 在 ２ ℃ 的发 芽 箱 内 ７天 。评 价 了下 胚 ５ 轴长度 和 大 于或 等 于 １ｍ ０ ｍ长 的不 定 根 数 。 与不定 根数 比较 ， 下胚轴 长度 受 切割 强 度 的
一
大豆 的生 长 ； 二 、 自该 地 区 的 Ｖ Ｍ 菌 系 第 来 Ａ 般对甘 蔗植株 的减产投 有影 响 ： 三 、 土 第 在
壤 中酸可分 离 Ｐ 于 ３ｍ ／ 叉存 在 足够 的 低 ０ｇ Ｖ ＡＭ 繁殖 体 时 ， 者 在 土 壤 中 酸 可 分 离 Ｐ低 或 于 ４ ｍ ／ 叉 不 可 预 测 菌根 反 应 时 ， 蔗 都 ７ｇ 甘 投 有 必 要 施 用 Ｐ肥 。
的 ， 且 大 豆 和 甘 蔗 ＋Ｖ Ｍ 植 株 的 临 界 Ｐ浓 并 Ａ
（ ）７ １ ４ ，０ １ ７ ：３ —７ ３ ２０
在生 产次生根和／ 或不定根中大豆对 损 失部分下 胚轴 一胚根轴 的反应
乙醛酸循环
乙醛酸循环
乙醛酸循环是一种生物化学过程，也被称为三羧酸循环或柠檬酸循环。
它是细胞中产生能量的重要途径之一。
乙醛酸循环发生在细胞的线粒体内，通过将葡萄糖、脂肪酸和氨基酸等营养物质代谢产生的乙醛酸氧化成二氧化碳和水，从而释放能量。
乙醛酸循环的主要反应包括：
1.醋酸与辅酶A反应，生成乙酰辅酶A。
2.乙酰辅酶A与柠檬酸结合，生成柠檬酸。
3.柠檬酸经过一系列酶催化反应，逐渐分解为脱氢酶产物：异戊二酸。
这一过程中释放出大量的能量，包括氢分子和高能电子。
4.异戊二酸经过酶的作用，再次生成柠檬酸，进入下一轮循环。
乙醛酸循环不仅产生能量，还提供了合成细胞所需的中间产物。
它是细胞中其他代谢途径的重要普通反应，对维持细胞的正常生理功能至关重要。
过氧化物酶体和乙醛酸循环体
过氧化物酶体和乙醛酸循环体
过氧化物酶体和乙醛酸循环体
过氧化物酶体（Peroxisome）是一种重要的细胞器，具有氧化代谢、
脂质代谢、有毒代谢等多种生物学功能。
乙醛酸循环体（Glyoxysome）是植物细胞中的一个特殊的细胞器，专门参与油脂代谢和二次代谢通路。
两者在生物学过程中扮演着重要的角色。
一、Peroxisome的形成与功能
1. 形成
Peroxisome通过甘油三酯酯的代谢过程形成，并且与内质网和线粒体
有关。
2. 功能
(1)氧化代谢：Peroxisome的一个重要功能是参与氧化代谢，可以将长链脂肪酸代谢成短链脂肪酸并且参与胆固醇合成等。
(2)脂质代谢：Peroxisome还参与长链脂肪酸的β氧化过程，并且参
与前列腺素的代谢，是细胞脂质代谢的重要组成部分。
(3)有毒代谢：Peroxisome可以参与对细胞中有毒物质的代谢，例如对乙醇的代谢等。
二、Glyoxysome的功能和作用
1. 功能
(1)油酸代谢：Glyoxysome主要参与油酸的代谢过程，可以将油酸转化为葡萄糖，用于能量代谢。
(2)二次代谢：Glyoxysome还参与植物细胞中的二次代谢，例如茄子的乙酸循环等。
2. 作用
Glyoxysome在植物细胞中起到油脂代谢的重要作用，维持植物的生长、发育和代谢平衡。
综上所述，Peroxisome和Glyoxysome在生物学中扮演着重要的角色，对于生命体的正常生理和代谢过程至关重要。
乙醛酸循环特征性酶
乙醛酸循环特征性酶
苯乙醛酸循环是一个重要的多步骤的代谢途径，其中包括合成，分解和一些其他的反应。
它在许多细胞内发挥着重要的生理作用，其中包括有机物质的氧化、脱水、偶联和呼吸等的代谢。
而苯乙醛酸循环的特征性酶就是使这种循环运作的关键因素。
这类特征性酶包括苯乙醛脱水酶，它不仅可以加速苯乙醛酸水解反应，而且还可以将苯乙醛酸水解成苯乙醇和羧酸。
此外，也有苯乙醛氧化酶使得苯乙醛酸循环进一步进行，其将苯乙醇、氧气和水聚合成苯乙醛酸。
苯乙醛酸还可以被苯乙醛脱水酶催化为苯乙醇，苯乙醇可以被苯乙醇酶催化为苯丙酸。
苯乙醛酸循环还可以被多个聚合酶催化，其将小分子物质，如羧酸，乙酸或丙酮，缩合反应产生多环乙烯等复杂碳链结构。
苯乙醛酸循环最后转化成甲烷时，发挥着混合酶的作用，特别是甲烷氧化酶和甲烷微生物学性酶。
甲烷酶将CO2、H2O的还原反应产生甲烷，即体外气体的最终代谢产物。
总之，苯乙醛酸循环在生命过程中起着重要的作用，苯乙醛酸循环的特征性酶也是使得苯乙醛酸循环运作的重要成分。
循环中的酶起到不同的作用，如脱水、氧化、聚合、变换和氧化等，以支撑细胞代谢和活动。
因此，更多关于苯乙醛酸循环特征性酶的研究和发现，有助于我们更深地了解和应用这种循环。
第八章乙醛酸途径与糖的异生
其它糖进入酵解途径
半乳糖 1-磷酸半乳糖 UDP-半乳糖 UDP-葡萄糖 1-磷酸葡萄糖 糖原或淀粉
蔗糖
葡萄糖
果糖
6-磷酸葡萄糖
6-磷酸果糖 酵解
S 3 糖的合成代谢——糖的异生作用
• 糖的异生作用：非糖物质如甘油、丙酮酸、乳酸及某 些氨基酸转变为糖的过程。
• 糖的异生途径： 基本按酵解逆行过程进行；并非完全使酵解的逆
反应。
甘油
Glucose(葡萄糖)
酯酶
Glucose-6-P(6－磷酸葡萄糖)
Fructose-6-P(6-磷酸果糖)
酯酶
1,6-Fructose-P(1,6-二磷酸果糖)
GTP GDP
磷酸烯醇式丙酮酸
草酰乙酸
丙酮酸羧化酶 丙酮酸
phosphoenolpyruvate(磷酸烯醇式丙酮酸)
×
ADP
ATP
pyruvate(丙酮酸)
×
acetyl-CoA(乙酰辅酶 A)
乳酸 为葡萄糖；
脂肪酸氧化分解产生的乙酰CoA不能逆转为丙酮酸，因 而不能异生为葡萄糖；
乙醛酸循环
2乙酰CoA
2H2O 2CoA
琥珀酸
NAD+
NADH+H+
有些微生物因具有乙酰辅酶A合成酶，能利用 乙酸作为唯一碳源，使乙酸生成乙酰辅酶A，进 入乙醛酸循环。
• 从乙酸开始的乙醛酸循环总反应：
2乙酸
ATP AMP
琥珀酸
NAD+
NADH+H+
乙醛酸的丝氨酸途径
乙醛酸的丝氨酸途径
乙醛酸的丝氨酸途径是指乙醛酸通过一系列酶催化反应和代谢途径生成丝氨酸的过程。
具体包括以下几个步骤：
1. 乙醛酸脱氢酶催化：乙醛酸被乙醇脱氢酶催化转化为乙醇，同时生成NADH。
乙醛酸 + NAD+ -> 乙醇 + NADH
2. 乙醇由乙醇脱氢酶再次催化：乙醇被乙醇脱氢酶催化转化为乙醛，再次生成NADH。
乙醇 + NAD+ -> 乙醛 + NADH
3. 乙醛由乙醛脱氢酶催化：乙醛经过乙醛脱氢酶的催化转化为乙酸。
乙醛 + NAD+ -> 乙酸 + NADH
4. 乙酸转化为丙酮酸途径：乙酸经过乙酰辅酶A脱羧酶的催化先转化为乙酰辅酶A，然后再通过各种代谢途径转化为丙酮酸。
5. 丙酮酸转化为丝氨酸途径：丙酮酸经过丙酮酸羧化酶的催化转化为丙酮酸半醛，再经过丙酮酸半醛脱氢酶和L-丙氨酸性氨基酮酸合成酶的催化，最终转化为丝氨酸。
乙醛酸循环途径对谷氨酸棒杆菌两阶段发酵生产丁二酸的影响的开题报告
乙醛酸循环途径对谷氨酸棒杆菌两阶段发酵生产丁二酸的影响的开题报告1.研究背景谷氨酸棒杆菌能够利用糖类等多种物质进行代谢，其中乙醛酸循环途径具有重要作用。
丁二酸是重要的有机合成原料，在化工、医药等行业有广泛应用。
传统的丁二酸生产方法通常采用化石燃料作为原料，丁二酸的生产过程对环境造成不小影响。
利用微生物代谢产生丁二酸是一种新的绿色生产方式。
因此，研究谷氨酸棒杆菌利用乙醛酸循环途径生产丁二酸的影响，有助于提高微生物代谢产丁二酸的效率及环境友好型。
2.研究目的本研究旨在探究乙醛酸循环途径对谷氨酸棒杆菌两阶段发酵生产丁二酸的影响，包括生物量、丁二酸的生产量以及相关代谢产物的含量等方面，以期在微生物代谢生产丁二酸的过程中提高产量和效率。
3.研究内容和方法3.1 研究内容（1）制备谷氨酸棒杆菌菌株和培养基。
（2）研究谷氨酸棒杆菌的代谢途径及丁二酸的生产途径。
（3）构建乙醛酸循环途径大肠杆菌突变体。
（4）比较原有谷氨酸棒杆菌和突变体的生物量、丁二酸的生产量以及相关代谢产物的含量等方面，并进行分析。
3.2 研究方法（1）构建乙醛酸循环途径大肠杆菌突变体：通过基因克隆技术，构建缺失乙醛酸循环途径酶的突变体，实现乙醛酸循环途径的调控。
（2）研究谷氨酸棒杆菌的代谢途径及丁二酸的生产途径：采用代谢通路分析和代谢网络分析等方法，研究丁二酸的代谢途径与合成途径。
（3）两阶段发酵生产丁二酸：在第一阶段，通过谷氨酸棒杆菌代谢产生有机酸，产物转化为丁二酸。
在第二阶段，进一步提高丁二酸产量。
（4）生产效率和分析：根据生产的丁二酸数量以及附带产物的含量等参数，对突变体和原有谷氨酸棒杆菌的生产效率进行比较和分析。
4.预期成果和意义本研究通过构建乙醛酸循环途径大肠杆菌突变体，研究谷氨酸棒杆菌利用乙醛酸循环途径生产丁二酸的影响，并比较原有菌株，考察两者生产效率的区别。
研究成果能够为微生物代谢生产丁二酸的高效率和环境友好型提供理论依据。
同时，也为突变基因的设计和优化提供了新的思路和方法。
乙醛酸循环的产物
乙醛酸循环的产物
题目：乙醛酸循环的产物是( )。
A.琥珀酸
B.乙醛酸
C.苹果酸
D.乙酰CoA
答案：C.苹果酸
乙醛酸循环是植物和某些微生物（大肠杆菌、醋酸杆菌等）及一些无脊椎动物细胞内脂肪酸氧化分解为乙酰CoA之后，在乙醛酸循环体(glyoxysome)内生成琥珀酸、乙醛酸和苹果酸；此琥珀酸可用于糖的合成的过程。
大多数动物和人类细胞中没有乙醛酸循环体，无法将乙酰CoA转变为糖。
油料植物种子(花生、油菜、棉籽等)萌发时存在着能够将脂肪转化为糖的乙醛酸循环。
水稻盾片中也分离出了乙醛酸循环中的两个关键酶——异柠檬酸裂解酶和苹果酸合酶。
脂肪酸经过β-氧化分解为乙酰CoA，在柠檬酸合成酶的作用下乙酰CoA与草酰乙酸缩合为柠檬酸，再经乌头酸酶催化形成异柠檬酸。
随后，异柠檬酸裂解酶(isocitratelyase)将异柠檬酸分解为琥珀酸和乙醛酸。
再在苹果酸合酶(malate synthetase)催化下，乙醛酸与乙酰CoA结合生成苹果酸。
苹果酸脱氢重新形成草酰乙酸，可以再与乙酰CoA缩合为柠檬
酸，于是构成一个循环。
其总结果是由2分子乙酰CoA生成1分子琥珀酸，反应方程式如下：2乙酰CoA+NAD+→琥珀酸+2CoA+NADH+H+ 琥珀酸由乙醛酸循环体转移到线粒体，在其中通过三羧酸循环的部分反应转变为延胡索酸、苹果酸，再生成草酰乙酸。
然后，草酰乙酸继续进入TCA循环或者转移到细胞质，在磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶(PEP carboxykinase)催化下脱羧生成磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)，PEP 再通过糖酵解的逆转而转变为葡萄糖6磷酸并形成蔗糖。
0409糖代谢-3乙醛酸循环3
(三) 两种特异的酶： 异柠檬酸裂解酶 苹果酸合成酶
6NADPH
2、非氧化分子重排阶段 6 核酮糖-5-P 5 果糖-6-P 5 葡萄糖-6-P
（四）戊糖磷酸途径的总反应式
6 G-6-P + 12NADP+ +7 H2O 5 G-6-P + 6CO2
&#; Pi
（五） 戊糖磷酸途径的特点 1.葡萄糖直接脱氢脱羧，不经三碳糖阶段 2.只有辅酶Ⅱ参与脱氢反应，产生NADPH
丙酮酸羧化酶——线粒体酶 辅酶：生物素，Mg2+ Mn2+ 分子量：500，000 四个亚基，每个亚基有 一个生物素，生物素与酶蛋白Lys-NH2形成 肽键——生物胞素
亚结合位点1：ATP, H2CO3 活性中心 亚结合位点2：丙酮酸 转羧基作用，丙酮酸羧化 生物素羧化
磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶——胞液
糖异生需4个额外的高能键
（四）糖异生原料
（五）糖异生的生理意义
1、补充糖供应的不足，维持血糖浓度的恒定－ －供给脑组织、红细胞、骨髓及神经等 2、调节酸碱平衡－－糖酵解产生的乳酸运到肝 脏生成葡萄糖，防止酸中毒。
尿苷二磷酸葡萄糖
二、糖异生作用
从非糖化合物（丙酮酸、生糖氨基酸、乳酸和甘油 等）转变成糖的过程，称糖异生。 （一）部位：主要发生在肝脏。肾皮质少量，脑、心肌、 骨骼肌极少或无。 （二）过程：EMP 逆过程，绕过三处不可逆步骤。
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βα
Δ2-反烯脂酰CoA
(2) 加 水
O
R CH CH C ~ SCoA
βα Δ2-反烯脂酰CoA
水合酶
H2O
OH
O
R CH CH2 C ~ SCoA
βα
β-羟脂酰CoA
(3) 再脱氢
OH
O
NAD+
NADH + H+
O
O
R CH CH2 C ~ SCoA
βα β-羟脂酰CoA
单 不 饱 和 脂 肪 酸 的 氧 化
（三）多不饱和脂肪酸的β-氧化
多不饱和脂肪酸如亚油酸(18:2Δ9,12 )的氧化需 要增加两个酶：
Δ3-顺，Δ2-反烯酰CoA异构酶 2,4-二烯酰CoA还原酶
多不饱和脂肪酸的氧化
（四）脂肪酸的α氧化：长链脂肪酸的a-碳在 加单氧酶的催化下氧化成羟基，生成a-羟脂 酸。羟脂酸可转变为酮酸，然后氧化脱羧， 得到1分子CO2和少1个碳原子的脂肪酸。
L(+)-β羟脂酰CoA β酮脂酰CoA 脂酰CoA+乙酰CoA
4.脂肪酸β-氧化的能量生成
1分子软脂酸(16C)活化生成的软脂酰CoA完全 降解要经7次β-氧化，总反应式如下:
软脂酰CoA + 7FAD+7NAD+ + 7CoA-SH + 7H2O 8乙酰CoA + 7FADH2 + 7(NADH + H+)
亚油酸
数 18 : 3Δ9.12.15 亚麻酸
第一节 脂肪的降解 一、三酰甘油的降解
二、甘油代谢
P
P
ATP ADP
葡萄糖
6-磷酸葡萄糖
ATP 6-磷酸果糖
ADP 1,6-二磷酸果糖
糖
磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛
酵
2×NADH+ 2H+ 2×NAD+
2×Pi
解 2×丙酮酸
2×1,3-二磷酸甘油酸
1分子软脂酸彻底氧化共生成: (2×7)+(3×7)+(12×8)=131分子ATP
减去脂肪酸活化时消耗ATP的2个高能磷酸 键净生成129分子ATP。
乙酰CoA的去路 1.TCA ， 动物
2.乙醛酸循环（植物，微生物） 3.生成酮体
乙酰乙酸、丙酮、D-β-羟丁酸
TCA
乙醛酸24循个 环
乙醛酸循环的意义
第八章 脂类代谢
曹慧颖
一.概念：脂类是生物体内不溶于水而溶于有机溶剂 的一大类物质的总称，包括脂肪和类脂。
脂类
脂肪：又称三酰甘油或甘油三酯 (triglyceride,TG)
磷脂(phospholipid,PL)
类脂 固醇类：如胆固醇(cholesterol)
糖脂(glycolipides)
二、脂类的主要生理功能
① 重要的贮能和供能物质。 ② 磷脂是细胞膜结构的重要成分。 ③ 协助脂溶性维生素的吸收，提供必需脂肪酸。 ④ 保护和保温作用。 ⑤一些不皂化脂类，具有特殊的生物功能。
三、脂类的表示方法
双键个数及位置
碳 16 : 0 原 18 : 0
软脂酸（棕榈酸） 硬脂酸
子 18 : 1Δ9
油酸
个 18 : 2Δ9.12
RCO-SCoA CoA-SH
(CH3)3N+CH2CH CH2COOH
(CH3)3N+CH2CH CH2COOH
OH 肉碱
肉碱脂酰 转移酶
RCO-O 脂酰肉碱
肉碱转运脂酰辅酶A进入线粒体
此过程为脂肪酸β-氧化的限速步骤，肉碱脂酰转移酶Ⅰ是限速酶，丙二酸单酰CoA是强烈的竞争性抑制剂。
3. 脂酰CoA的β-氧化过程
脂酰CoA进入线粒体基质后，经脂肪酸β氧化酶系的催化作用，在脂酰基α,β-碳原子 上依次进行脱氢、加水、再脱氢及硫解4步连 续反应，使脂酰基在α与β-碳原子间断裂， 生成1分子乙酰CoA和少2个碳原子的脂酰 CoA 。
(1) 脱 氢
RCH2CH2
O
C ~ SCoA
FAD
FADH2
脂酰CoA脱氢酶
O
ba
b
a
偶数
说明脂肪酸的分解是每次
奇数
降解二碳单位的片段。
（一）、饱和脂肪酸的β-氧化
脂肪酸在一系列酶的催化下，α与β-碳原子之间 化学键断裂，β碳原子氧化形成羧基，即较原来少 两个碳原子的脂肪酸，另一产物是乙酰CoA 。
脂肪酸β- 氧化
脂肪酸的活化（胞液） 脂酰CoA进入线粒体 脂肪酸的β-氧化（线粒体） 乙酰CoA进入三羧酸循环彻底氧化（线粒体）
FAD
脱氢酶
FADH2
β αO
=
RCH=CHC~SCoA
脂酰CoA 反⊿2-烯酰CoA
⊿2--烯脂酰CoA 水化酶
H2O
β
αO
=
RCHOHCH2C~SCoA
L(+)-β羟脂酰 CoA脱氢酶
NAD+ NADH+H+
βα O
=
RCOCH2C~SCoA
β酮脂酰CoA 硫解酶
CoA-SH
O
=
RC~SCoA + CH3CO~SCoA
1. 脂肪酸活化为脂酰CoA
RCOOH + CoA—SH 脂酰CoA合成酶
脂肪酸
Mg2+
RCO~SCoA 脂酰CoA
ATP
AMP酰CoA进入线粒体 脂肪酸氧化的酶系存在线粒体基质内，但胞液中活 化的长链脂酰CoA（12C以上）却不能直接透过线粒 体内膜，必须与肉碱(carnitine，L-β-羟-γ-三甲氨基 丁酸)结合成脂酰肉碱才能进入线粒体基质内。
8个
乙醛酸循环的意义：
补充三羧酸循环中草酰乙酸的不足； 油料作物中的中的种子里脂类转化为糖。
饥饿、疾病
草酰乙酸进入糖异生
草酰乙酸用于 合成柠檬酸
草酰乙酸缺乏
乙酰CoA积累
合成酮体
酮体是缺糖时脑 组织的主要能源
酮体过多，中毒
（二）单不饱和脂肪酸的β-氧化
含有一个双键的不饱和脂肪酸氧化在未遇双键前其 反应过程与饱和脂肪酸的β-氧化完全相同。当遇到 双键后，还需要另一个特异性的酶：Δ3-顺，Δ2-反 烯酰CoA异构酶催化。
2×烯醇式丙酮酸 2×ATP
2×ADP
2×磷酸烯醇式丙酮酸
2× 2-磷酸甘油酸
2×ADP
2×ATP 2× 3-磷酸甘油酸
2×H2O
三羧酸 循环
三、脂肪酸的氧化
（一）、饱和脂肪酸的氧化 （二）、乙醛酸循环 （三）、单不饱和脂肪酸的氧化 （四）、多不饱和脂肪酸的氧化
Knoop的重要发 现:
苯环标记偶数或奇数脂肪酸的末端， 用以饲喂狗，然后分析狗尿中的代谢 产物，推断脂肪酸在体内的分解方式
β-羟脂酰CoA脱氢酶
R C CH2 C ~ SCoA
βα β-酮脂酰CoA
(4) 硫 解
O
O
硫解酶
R C CH2 C ~ SCoA + HSCoA
βα
β-酮脂酰CoA
O
O
R C ~ SCoA + CH3 C ~ SCoA
脱氢 加水 再脱氢 硫解
脂酸的β氧化总图
O
=
RCH2CH2C~SCoA
脂酰CoA