埃希、志贺菌属
肠杆菌科
甲型副伤寒沙门菌 乙型副伤寒沙门菌 鼠伤寒沙门菌 丙型副伤寒沙门菌 猪霍乱沙门菌 伤寒沙门菌 肠炎沙门菌
（五）抵抗力
与痢疾杆菌相似
二、致病性 （一）致病物质 1、侵袭力：Vi抗原具有粘附、穿透肠粘膜， 侵袭力： 抗原具有粘附、穿透肠粘膜， 在吞噬细胞内繁殖。 在吞噬细胞内繁殖。 2、内毒素：能引起发热、白细胞减少及中 内毒素：能引起发热、 毒性休克。 毒性休克。 3、肠毒素：是其他沙门菌产生，鼠伤寒杆 肠毒素：是其他沙门菌产生， 菌。
第三节
沙门菌属
是肠道菌型最多的菌属， 是肠道菌型最多的菌属，有2000多个血清型 多个血清型 根据易感对象有三种类型 主要对人致病——伤寒杆菌、 主要对人致病——伤寒杆菌、副伤寒杆菌 ——伤寒杆菌 对人、动物均致病——鼠伤寒杆菌 对人、动物均致病——鼠伤寒杆菌 —— 主要对动物致病——鸡沙门氏菌 主要对动物致病——鸡沙门氏菌 ——
三、卫生学意义 （一）大肠菌群数 升水， 饮水1升水，大肠杆菌不超过3个 饮料100ml，大肠杆菌不超过5个 （二）细菌总数 各种饮水、 各种菌） 各种饮水、饮料1ml 100个（各种菌）
第二节 志贺氏菌属 称痢疾杆菌） （称痢疾杆菌）
一、生物学特性 （一）生化反应 1. 能分解葡萄糖产酸，不产气 能分解葡萄糖产酸， 2. 除宋内氏迟缓发酵乳糖外，均不分解乳糖。 除宋内氏迟缓发酵乳糖外，均不分解乳糖。 3. 尿素试验、硫化氢试验，动力均为阴性。 尿素试验、硫化氢试验，动力均为阴性。
双份血清效价呈4倍有意义 ◆ 不同病程动态观察 双份血清效价呈 倍有意义 、 抗体的差异 ◆ O、H抗体的差异 防治原则： 五、防治原则：按传染病防治条例
变 形 杆 菌
1、普通平板上出现迁徙现象。 普通平板上出现迁徙现象。 2、能分解尿素。 能分解尿素。 3、O抗原某些型别与立克次体有共同抗原。 抗原某些型别与立克次体有共同抗原。 4、为条件致病菌，常引起泌尿道感染和结石， 为条件致病菌，常引起泌尿道感染和结石， 还可引起其他疾病，耳乳突、眼感染、 还可引起其他疾病， 耳乳突 、眼感染、败 血症、食物中毒等。 血症、食物中毒等。
第四节 肠道杆菌
S.S.琼脂平板
其它肠道致病菌：淡 黄色半透明小菌落
大肠杆菌在双糖铁培养基中表现：
上层： 乳糖、 硫酸亚铁 下层： 葡萄糖 动力
记录：
葡萄糖 +
乳糖 +
动力 +
H2S
未接种管
大肠杆菌 生长管
—
IMViC试验
靛基质(吲哚、I)实验、甲基红(MR、M)实 验、乙二酰(VP、V)实验、枸橼酸盐利用(C) 试验的合称缩写，常用于鉴定肠道杆菌。 尤其对形态、革兰染色反应和培养特性相 同或相似的细菌更为重要(主要用于鉴别大 肠杆菌和产气肠杆菌，多用于水的细菌检 验)。
肠侵袭性大肠埃希菌(EIEC)
黏附素 侵袭素
肠出血性大肠埃希菌(EHEC) 1. 出血性结肠炎
溶血性尿毒综合征(hemolytic uremic syndrome HUS) 2. O157:H7
3. 志贺毒素(shiga toxin,Stx) →糖脂受体 (肠绒毛和肾上皮细胞)
→终止蛋白质合成
肠出血性大肠埃希菌(EHEC)
肠杆菌科的主要代表菌
属 代 表 疾病
埃希氏菌属
大肠杆菌
肠内/外感染
志贺氏菌属
沙门氏菌属 变形杆菌属
痢疾杆菌
伤寒杆菌 变形杆菌
细菌性痢疾
肠热症 尿路感染
耶尔森氏菌
鼠疫杆菌
鼠疫
克雷伯菌属 肺炎克氏菌 肺炎，气管炎 沙雷菌属 黏质沙雷菌 肺炎
发酵型
氧化型
产碱型
葡萄糖氧化发酵试验 （O-F试验）
氧化酶试验 阳性：紫红色 阴性：无色
分离培养
大肠埃希菌检验程序
分离培养 * 病料—麦康凯平板、血平板上划线分离培养—可疑菌落
《微生物学》期末复习资料知识点
《微生物学》期末复习资料知识点绪论一.微生物概念微生物是一种形体微小、结构简单、分布广泛、增值迅速、肉眼不能直接观察到，须借助显微镜放大几百倍、乃至数万倍才能看到的微小生物。
二.微生物的分类1.非细胞型微生物:最小的一类微生物，无典型的细胞结构，多数由一种核酸（DNA或RNA）和蛋白质衣壳组成。
2.原核型细胞微生物:细胞核分化程度低，仅有DNA盘绕而成的拟核，无核膜和核仁等结构，除核糖体外，无其他细胞器。
包括细菌、放线菌、支原体、衣原体、立克次体、螺旋体等。
3.真核细胞型微生物:有细胞结构，细胞核分化程度高，有核膜、核仁和染色体，细胞质内有细胞器（如内质网、高尔基体和线粒体等），行有丝分裂。
三.正常菌群和条件治病菌人体的表面以及与外界相通的腔道（如口、鼻、咽部、肠道等）中都存在大量种类不同的微生物，在正常情况下这些微生物都是无害的，称为正常菌群。
但其中有一部分微生物在某些条件下也可以导致疾病的发生，故被称为条件致病性微生物。
第十章细菌学概论一.细菌的大小和形态1.细菌的测量单位:通常以微米（μm）为测量单位2.细菌的基本形态:1)球菌:单球菌、双球菌、链球菌、四联球菌、八叠球菌、葡萄球菌2)杆菌3)螺形菌:分为弧菌和螺菌二.细菌的细胞结构(一)细菌细胞的基本结构基本结构是维持细菌正常生理功能所必须的结构，是各种细菌细胞共同具有的结构。
包括细胞壁、细胞膜、细胞质、核质及细胞质内的内容物等。
1.细胞壁的主要功能:赋形、保护、纳泄、抗原作用。
2.胞质颗粒:细菌细胞内的一些颗粒状内含物，多为细菌贮存的营养物质，也有的属于细菌的代谢产物。
（二）细菌细胞的特殊结构某些细菌细胞在一定情况下才有的结构称为特殊结构。
包括荚膜、芽胞、鞭毛、菌毛。
1.荚膜的主要功能:抗吞噬作用、黏附作用、抗有害物质的杀伤作用、抗原性。
2.芽胞:休眠结构。
3.鞭毛:细菌的运动“器官”。
分为四种——单鞭毛、双鞭毛、丛鞭毛、周鞭毛。
4.菌毛:分为普通菌毛和性菌毛，性菌毛与细菌的遗传物质有关。
大肠、沙门、志贺菌的培养与鉴定1
血清学试验
沙门菌属的分型鉴定：如果生化反应及形态学检 查疑为沙门菌，可选用门菌的多价诊断血清进 行玻片凝集。 结果报告： a、分离培养未发现可疑菌落或经鉴定不符合沙门菌 属细菌鉴定依据者，可报告“未分离出沙门菌”。 b、生化反应符合沙门菌、玻片凝集试验结果阳性， 可初步报告为：“分离到××沙门菌”，或“××群 沙门菌”。
生化反应
①大肠埃希菌：ａ、氧化酶试验（－） b、KIA：ＡＡ＋－ c、MIU：++②沙门菌： ａ、氧化酶试验（－） b、 KIA：ＫＡ－ ＋／－ c、 MIU：＋－－ ③志贺菌：ａ、氧化酶试验（－） b、KIA:ＫＡ－－ c、MIU:－＋－
血清学试验
志贺菌属的分型鉴定：凡生化反应符合志 贺菌者均需做血清学鉴定。 结果报告： ａ、分离培养未见可疑菌落或经鉴定不符 合志贺菌鉴定依据者可报告“未分离 到志贺菌属细菌”。 b、经分离鉴定后符合鉴定依据者，可报 告“分离出× ×志贺菌”。 c、经进一步做多种生化反应及和血清学 鉴定报告：“分离出××志贺菌的×型”
大肠、沙门和志贺 菌的鉴定
临床微生物学教研室
目的与要求
1、掌握大肠埃希菌、沙门菌属和志贺菌属的 菌落形态、染色特性、培养特性及常见鉴 定实验。 ２、掌握沙门菌属和志贺菌属细菌的血清学 鉴定方法。
器材与试剂
１、菌种：普通大肠埃希菌、福氏志贺菌和 肠炎沙门菌。 2、培养基：血平板、MAC、SS、中国兰平 板、 KIA等等。 3、试剂：氧化酶试剂、诊断血清、细菌微量 生化管等。 4、其他：载玻片、生理盐水、革兰染液等。
步骤与方法
１、形态观察：均为G-杆菌，镜下无多大区 别。
步骤与方法
2、菌落观察 ①大肠埃希菌：a.血平板：灰白色、圆形、 湿润，有的可出现溶血环。b.麦康凯或SS 平板平板：红色菌落。
肠杆菌科鉴别的考题分析--中公卫生检验资料库
肠杆菌科鉴别的考题分析--中公卫生检验资料库中公卫生人才网今天带大家一起学习《肠杆菌科鉴别的考题分析》。
肠杆菌科的菌种生化鉴别是临床微生物学检验的一个的难点和重点，其中主要是埃希菌属、志贺菌属、沙门菌属、克雷伯菌属、变形杆菌属等之间的鉴别，知识点比较多、比较乱，所以就大家记起来可能会很麻烦，容易混淆。
中公卫生人才网的医考专家对肠杆菌科菌种鉴别做了一个总结，希望可以帮助大家记忆。
（一）肠杆菌科——生物学特性（通性）1.形态与结构形态：杆菌。
染色：G-。
特殊结构：多数有周鞭毛，能运动。
志贺菌属和克雷伯菌属无鞭毛。
均不形成芽胞，少数菌属（埃希菌属和克雷伯菌属）可形成荚膜。
2.培养特性营养要求：不高。
气体环境：需氧或兼性厌氧。
菌落特征：普通琼脂培养基和麦康凯培养基上均能生长，并形成中等大小的菌落，湿润光滑。
3.抵抗力：不强。
加热60℃，30分钟即被杀死。
不耐干燥，对一般化学消毒剂敏感。
对低温有耐受力，能耐胆盐。
4.分离培养将粪便或肛拭标本立即接种在肠道菌选择培养基上或先增菌后再分离。
克氏双糖铁琼脂（KIA）培养基：葡萄糖/乳糖发酵；产气；硫化氢试验。
动力-吲哚-尿素（MIU）培养基（二）各菌属的鉴别【例题1】肠杆菌科细菌不具有的结构是（）A.鞭毛B.细胞壁C.菌毛D.芽孢【例题2】某菌为革兰阴性菌，分解葡萄糖和乳糖，产气，不产生H2S；动力阳性，吲哚试验阳性，脲酶试验阴性，IMViC试验++--，氧化酶阴性，触酶阳性，硝酸盐还原试验阳性。
该菌应是（）A大肠埃希菌B.肺炎克雷伯菌C.宋内志贺菌D.小肠结肠炎耶尔森菌【答案1】D。
中公解析：肠杆菌科无芽孢。
【答案2】A。
中公解析：大肠埃希菌分解葡萄糖和乳糖，产气，不产生H2S；动力阳性，吲哚试验阳性，脲酶试验阴性，IMViC试验++--，氧化酶阴性，触酶阳性，硝酸盐还原试验阳性。
肠杆菌科鉴别的考题分析今天就讲到这里啦，希望可以帮助到正在备考医疗卫生招聘考试的小伙伴们。
肠道感染细菌复习题
一、选择题A型题1．在初步鉴别肠道致病菌和非致病菌上具有重要意义的试验是A.葡萄糖发酵试验B.乳糖发酵试验C.菊糖发酵试验D.甘露醇发酵试验E.吲哚试验2.大肠埃希菌能引起尿路感染的主要原因是A.膀胱内正常菌群B.分解尿素C.可利用CO2作为碳源D.具有特殊菌毛E.抵抗尿道中抗菌物质3.关于肠道致病菌的主要特征，错误的是A.革兰阴性杆菌B.兼性厌氧C.在SS琼脂平板上形成红色不透明菌落D.能分解多种糖类和蛋白质E.可用免疫血清鉴定4．引起婴儿和旅游者腹泻的大肠埃希菌是A.肠产毒型大肠埃希菌B.肠致病型大肠埃希菌C.肠侵袭型大肠埃希菌D.肠出血型大肠埃希菌E.肠集聚型大肠埃希菌5．主要引起婴幼儿腹泻的细菌是A.葡萄球菌B.志贺菌C.致病性大肠埃希菌D.伤寒沙门菌E.变形杆菌6．引起出血性结肠炎的细菌是A.伤寒沙门菌B.金黄色葡萄球菌C.霍乱弧菌：H7大肠埃希菌E.副溶血性弧菌7．能产生志贺样毒素的大肠埃希菌是8．大肠埃希菌耐热肠毒素激活肠黏膜细胞中的酶是A.转位酶B.鸟苷环化酶C.腺苷环化酶D.透明质酸酶E.胰酶9．既能产生内毒素，又能产生外毒素的细菌是A.结核杆菌B.白喉杆菌C.霍乱弧菌D.脑膜炎球菌E.痢疾志贺菌10．对痢疾病人做微生物学检查，下列各项错误的是A.分离培养细菌作生化鉴定B.取粘液性或脓血便涂片，革兰染色镜检C.取粪便标本增菌培养D.取标本接种于肠道选择培养基培养E.最后进行血清学鉴定11．志贺菌引起中毒性菌痢的主要致病物质是A.痉挛毒素B.肠毒素C.溶血毒素D.内毒素E.侵袭性酶12．能产生外毒素的志贺菌是A.痢疾志贺菌B.福氏志贺菌C.鲍氏志贺菌D.宋内志贺菌E.以上均是13．迟缓发酵乳糖的志贺菌是A.痢疾志贺菌B.福氏志贺菌C.鲍氏志贺菌D.宋内志贺菌 E.以上均是14.培养志贺菌常用的培养基中含有A．亚碲酸钾B．孔雀绿 C．5%的新鲜血球D．10%血清E．煌绿15．关于志贺菌的叙述错误的是A.无荚膜B.不形成芽胞C.有鞭毛D.有菌毛E.易出现耐药变异株16．决定志贺菌分类的抗原是抗原抗原抗原 D.荚膜抗原抗原17．感染后易转变为慢性、病程迁延的志贺菌是A.痢疾志贺菌B.福氏志贺菌C.鲍氏志贺菌D.宋内志贺菌E.以上均是18．无动力的肠道杆菌是A.伤寒沙门菌B.志贺菌C.大肠埃希菌D.变形杆菌E.肠炎沙门菌19．感染过程中不通过血流播散的细菌是A.结核杆菌B.普氏立克次体C.伤寒沙门菌D.志贺菌E.梅毒螺旋体20．患肠热症第一周进行细菌分离培养应取的标本是A.血液B.粪便C.尿液D.胆汁E.呕吐物21．疑为肠热症的病人常需抽血做细菌学检查，最好的采血样时期是A.发病第1周B.发病第2周C.发病第4周D.疾病全程E.恢复期22. 伤寒发病第三周细菌培养阳性率最高的化验材料是A．尿液 B．骨髓 C．血液 D．粪便 E．痰23. 伤寒沙门菌与副伤寒沙门菌致病特点是A．只在侵入局部繁殖不进入血流B．主要引起内脏的化脓性感染C．不引起败血症D．发病1～2周内有2次菌血症 E．一般不侵犯肝、脾、肾等脏器24．伤寒病后带菌者的细菌存留部位通常是A.肠系膜淋巴结B.肾脏C.胆囊D.咽喉部E.结肠壁25．伤寒病的恢复主要依赖的免疫机制是A.体液免疫B.细胞免疫C.补体杀伤作用D.中性粒细胞的吞噬作用E.抗体中和作用26．鉴定肠道致病菌的最确切根据是A.菌体的形态B.革兰染色反应C.生化反应D.菌落特征E.血清学反应27．肠热症第2～3周肠壁淋巴结坏死，形成溃疡的原因是A.外毒素的作用B.内毒素的作用C.细菌的侵袭力D.肠毒素的作用E.超敏反应28．伤寒沙门菌Vi抗体的检查可用于A.早期诊断B.判断预后C.调查带菌者D.检查免疫力E.观察超敏反应29. 可产生菌血症的细菌是A.志贺菌B.白喉棒状杆菌C.肉毒梭菌D.破伤风梭菌 E.伤寒沙门菌30．肥达反应的原理是A.直接定量凝集反应B.间接凝集反应C.协同凝集反应D.反向间接凝集反应E.非特异性凝集反应31．肥达试验可协助诊断的疾病是A.风湿热B.猩红热C.肠热症D.感染性心内膜炎E.立克次体病32. 辅助诊断伤寒病的实验是试验 B.汹涌发酵试验 C.抗溶血素“0”试验试验E.锡克试验33．可从尿中排出病原体的疾病是A.痢疾B.霍乱C.伤寒D.流脑E.急性肾小球肾炎34．分离培养霍乱弧菌的常用培养基是琼脂平板 B.碱性培养基 C.血琼脂平板 D.亚碲酸钾血琼脂平板E.巧克力(色)平板35．检查副溶血性弧菌致病力的试验是A.肥达试验B.锡克试验试验 D.抗“O”试验 E.神奈川试验36．在悬滴标本中呈穿梭样运动的细菌是A.大肠埃希菌B.伤寒沙门菌C.幽门螺杆菌菌D.霍乱弧菌E.变形杆菌37．根据霍乱弧菌鞭毛的数量和位置，它属于A.周毛菌B.丛毛菌C.双毛菌D.单毛菌E.无鞭毛的细菌38．感染后粪便呈米泔水样的细菌是A.大肠埃希菌B.志贺菌C.变形杆菌D.副溶血性弧菌E.霍乱弧菌39．关于副溶血性弧菌的叙述错误的是A.呈多形性，革兰阴性B.有鞭毛，运动活泼C.生长最适pH为7．7D.需用无盐或低盐培养基培养E.能产生耐热性溶血毒素40．下列同时具有鞭毛和菌毛的细菌是A.脑膜炎球菌B.志贺菌C.破伤风梭菌D.霍乱弧菌E.结核杆菌41．在固体培养基上呈迁徙生长的细菌是A.大肠埃希菌B.志贺菌C.伤寒沙门菌D.霍乱弧菌E.变形杆菌42．与立克次体有交叉抗原的细菌是A.变形杆菌B.大肠埃希菌C.伤寒沙门菌D.志贺菌E.布氏杆菌43．关于幽门螺杆菌的叙述，错误的是A.具有鞭毛B.厌氧C.尿素酶丰富D.呈弧形，S形或海鸥形E.革兰阴性44．与海产品密切相关的食物中毒病原菌是A.葡萄球菌B.产气荚膜梭菌C.副溶血性弧菌D.沙门菌E.肉毒梭菌45．与胃黏膜相关B细胞淋巴瘤密切相关的病原体是病毒 B.大肠埃希菌 C.副溶血性弧菌 D.幽门螺杆菌 E.空肠弯曲菌46．关于空肠弯曲菌的叙述，错误的是A.具有鞭毛B.微需氧C.尿素酶丰富D.呈弧形，S形或海鸥形E.革兰阴性47．空肠弯曲菌广泛分布于A.土壤中B.水中C.人肠道中D.家禽和鸟类的肠道中E.家畜和鼠类肠道中48．典型霍乱，发病后最先出现的常见症状是A.畏寒、发热B.声音嘶C.剧烈腹泻、继之呕吐D.腹部绞痛E.腓肠肌痉挛49．对肠道杆菌的共同特性叙述错误的是A.均为G-杆菌B.均为条件致病菌C.鉴别依据生化反应D.鉴别依据抗原构造E.均含有菌体(O)抗原50．下列哪项不是卫生部规定的卫生标准A.每lml饮用水细菌总数不得超过100B.每100ml汽水大肠菌群不得超过5个C.每1000ml饮用水大肠菌群不得超过3个D.每lml饮料细菌总数不得超过100个E.每l00ml果汁大肠菌群不得超过100个51．属于嗜盐性细菌的是A.霍乱弧菌B.空肠弯曲菌C.绿脓杆菌D.副溶血弧菌E.痢疾杆菌52.下列除哪项外，均为肠道菌的主要抗原抗原抗原 C.荚膜抗原 D.芽胞抗原 E.类属抗原53.下列哪种疾病是由沙门菌属感染引起的A.伤寒B.斑疹伤寒C.脑膜炎D.肺炎E.炭疽54.下列哪种疾病诊断时不做血培养A. 亚急性细菌性心内膜炎B.钩端螺旋体病C.副伤寒D.细菌性痢疾E.布氏杆菌病55.下列除哪项以外，都能产生肠毒素，引起剧烈的呕吐和腹泻A.肠产毒性大肠杆菌B.霍乱弧菌C.产气荚膜杆菌D.金黄色葡萄球菌E.志贺痢疾杆菌X型题1. 大肠埃希菌的主要抗原有蛋白抗原抗原抗原2. 下列能引起胃肠炎的大肠埃希菌中，哪些类型的作用部位在小肠3．属于大肠埃希菌的生化反应是A.发酵葡萄糖产酸产气B.发酵葡萄糖产酸不产气C.发酵乳糖试验结果为“+ + - -”4. 大肠菌群指数中的大肠菌群包括下列哪些肠道杆菌A.埃希菌属B.枸橼酸菌属C.艰难梭菌D.脆弱类杆菌E.肠杆菌属5．典型急性菌痢的主要症状有A.发热B.腹泻，脓血便C.腹痛，里急后重D.菌血症6．痢疾志贺菌在双糖管中的反应有A.分解乳糖B.分解葡萄糖产酸不产气C.有动力D.不分解乳糖7．伤寒沙门菌双糖管反应是A.发酵葡萄糖产酸产气B.发酵葡萄糖产酸不产气C.不发酵乳糖D.有动力8．沙门菌引起的主要疾病有A.肠热症B.风湿热C.食物中毒D.败血症E.急性肾小球肾炎9．在SS平板上，菌落呈无色半透明的细菌有A.伤寒沙门菌B.志贺菌C.变形杆菌D.其他沙门菌10．能引起霍乱流行的病原体是群古典生物型群群群ElTor生物型11．O1群霍乱弧菌的主要致病物质是A.内毒素B.外毒素C.菌毛D.鞭毛12．伤寒沙门菌的感染可导致A.潜伏感染B.肠热症C.无症状带菌者D.胃肠炎(食物中毒) 13．霍乱弧菌O139的主要致病物质有A.肠毒素B.荚膜C.鞭毛D.内毒素14. 以下关于幽门螺杆菌的说法正确的是A. 是需氧菌，营养要求不高B.革兰阳性杆菌C.传染源主要是人，传播途径主要是粪-口途径D.是慢性胃炎的病原因子E.其致病机制现已明确，就是其产生的外毒素作用于胃壁黏膜上皮细胞二、填空题1.肠杆菌科与医学关系密切的五个菌属是、、、、。
肠杆菌科概述、分类与特性
3. 其中鼠疫耶尔森菌、伤寒沙门菌对 人致病性较强。此外，许多细菌既 是正常菌群，也是条件致病菌。在 机体抵抗力下降，寄居部位的改变 或菌群失调时能引起机会感染。
肠杆菌科概述、分类和特性
二、临床意义
占临床分离菌总数的50％和Ｇ-总数的 80％, 将近50％的败血症70％以上的泌尿 道感染和大量的肠道感染是由肠杆菌科 细菌引起的。 1. 人类肠道外感染 除志贺菌较少引起肠外 感染，大肠埃希菌、肺炎克雷伯菌、产 酸克雷伯菌、奇异变形杆菌、产气肠杆 菌、阴沟肠杆菌、粘质沙雷菌等均可引 起泌尿道、呼吸道、伤口和中枢神经系 统的感染;
⑵ 内毒素 具有发热、休克、DIC等病理作用。
⑶ 肠毒素 产生不耐热和耐热肠毒素两种肠 毒素：均可使肠道细胞中cAMP 的水平升高，引起肠液大量分泌 而导致腹泻。
肠杆菌科概述、分类和特性
二、临床意义 ⑵ 2. 所致疾病 ⑴ 肠道外感染 是临床分离的G-杆菌中最常见的 菌种，可引起泌尿系等各种类型的感染。 引起泌尿系感染的菌株以血清型01、 2、6为多见，本菌还可引起菌血症、 胆囊炎、肺炎及新生儿脑膜炎等。 常 见于腹腔内脓肿、肠穿孔继发腹膜炎、 肠道手术后继发感染或大面积灼伤创面 感染。
肠杆菌科概述、分类和特性
4. 培养和生化特性 营养要求不高，在普通培养基上生长
良好；兼性厌氧，主要生化特性包括发 酵葡萄糖(产酸或产酸产气)，触酶阳性, 氧化酶阴性，可将硝酸盐还原至亚硝酸 盐。 5. 抵抗力
抵抗力不强，加热60℃30min即被杀 死，不耐干燥，对一般化学消毒剂均敏 感。对低温有耐受力。能耐胆盐，能抵 抗染料的抑菌作用。
毛，能运动。致病性菌株有菌毛。 2. 抗原成分
⑴Ｏ抗原是细胞壁成分脂多糖。以核 心多糖为中心的三层结构，内侧是脂类 A, 为内毒素的毒性成分。外侧是由重复 的特异多糖，决定Ｏ抗原的特异性。
1株具有志贺氏菌属相关抗原的大肠埃希菌
重要价 值 ； ②手术后 随访 了解有 无复发 ； 放射 治疗或 化疗 后 的 ③ 疗效 评估 ； ④解决 有关 的鉴 别诊 断问题
参 考 文 献
『 周 康 荣 ． 部 Ｃ ． 海 ： 海 医科 大 学 出版 社 ，９ ３ ６ ． １ Ｉ 腹 Ｔ上 上 １９ ：７
Ｊ 资 料 与 方 法
ｍ清 与志债菌属问存 在交 义凝集 反应 。所 以又 用大 肠埃 希 氏 茵 诊断血清作凝集试验 ， 结果 与多价 Ⅳ及 Ｏ ：凝集 明显 且凝 集颗 粒饺 志贺 菌属凝 集颗 粒 大 制 备 待 检 菌 的浓 菌 液 经 １０ ｏ ｊ ０ Ｃ
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海 科 学技 术 出版 社 ，９ ８ ７ ． １７ ：８ 『 １ 法 祖 ４裘 外科 学 ． 京 ： 民卫 生 出版 社 ，０ ５ １５ 北 人 ２ ０ ：２ ． 『 ］ 恩 惠． ５吴 医学 影 像 诊 断 学 ． 京 ： 民卫 生 出版 社 ，０ ５：６ ． 北 人 ２０ ２５ ．
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【 收稿 日期 】 ２ ０ ０ ９—１ ０ ２—３
盐、 鸟氨酸阴Ｊ ｆ 牛。冈 史献 报 道过侵袭件大肠埃希
的部 分
者 且 Ｈ 活 检 证 实 ， 对 肿 瘤 在 食 管 壁 内浸 润 范 罔 、 周 重 要 脏 但 周 器 的 累 及程 度 、 Ⅸ域 淋 巴结 和 远 处 转 移 情 况 仍 不 清 楚 。 总 之 ，Ｔ检 查 对 食 管 癌 是 一 种 重 要 的 补 充 手 段 ， 床应 用 的 Ｃ 临
基础微生物肠杆菌科细菌
产生大肠菌素
2018/11/14 14
二、大肠埃希菌医学意义
肠道的正常菌群： 生理作用 条件致病菌(内源性感染) 寄居部位的改变，肠道外感染 致病性大肠埃希菌(外源性感染) 消化道感染
2018/11/14 15
条件致病菌（内源性感染）
O抗体，IgM
易出现各种变异：
H抗体，IgG
S-R变异，H-O变异， 抗原性变异，耐药性变异
2018/11/14 10
肠道杆菌共同特点：
致病性：
黏附素：菌毛等
毒素： 内毒素
外毒素
内源性感染：肠道正常菌群（大肠杆菌）
→机会致病菌，肠道外感染
外源性感染：粪-口途径传播，以肠道内感染为 主。
2018/11/14
腹泻
出血性结肠炎，溶血性尿毒综合征
20
三、微生物学检查与防治要点
卫生细菌学检查
卫生学标准：
每ml饮水中细菌总数≤100个，
每1000ml水中大肠菌群≤3个，
每100ml 瓶装饮料中大肠菌群≤5个
防止医源性感染
耐药菌株
2018/11/14 菌毛疫苗
埃希菌属 肠杆菌属 枸椽酸菌属 克雷伯菌属
2018/11/14
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不耐热肠毒素（LT） A亚单位——毒素活性成分机制 B亚单位——与肠上皮细胞受体神经节苷脂结 合 →激活腺苷酸环化酶 ATP cAMP↑ 耐热肠毒素（ST） 激活细胞鸟苷酸环化酶，
GMP cGMP ↑ 腹泻
2018/11/14 19
小肠液过度分泌 肠腔积液、腹泻
致病性大肠埃希菌（见P119表）
肠杆菌科 （Enterobacteriaceae）
肠杆菌科
肠杆菌科Enterobacteriaceae1.肠杆菌科：①是一大群寄居于人和动物肠道中的革兰阴性无芽胞杆菌（40种）, 常随人与动物粪便排出，广泛分布于水、土壤或腐物中。
②大多为正常菌群或条件致病菌，部分强致病菌。
2 分类：（1）埃希菌属、沙门菌属、志贺菌属、耶尔森菌属：胃肠道感染、增殖、引起症状（2）枸橼酸杆菌属、克雷伯菌属、肠杆菌属、沙雷菌属、变形杆菌属、普罗威登菌属、摩根菌属、欧文菌属、哈夫尼菌属、爱德华菌属（3）其它：肥杆菌属、致病杆菌属、克吕沃尔菌属、拉恩菌属、西地西菌属、塔特姆菌属3. 肠道杆菌的共同特性（1）形态与结构：G-杆菌，多数有鞭毛，大多有菌毛，少数有荚膜或包膜，无芽胞。
（2）培养特性：需氧或兼性厌氧菌，在普通培养基上生长良好，常用肠道选择培养基分离培养。
（3）生化反应：生化反应活泼，乳糖发酵试验在初步鉴别肠道致病和非致病菌时有重要意义，生化反应与致病性成反比。
（4）Ag构造：菌体（O）Ag、鞭毛（H）Ag、表面（K、Vi）Ag、粘附因子（F）Ag （5）变异现象：S-R、H-O、Ag、耐药性、毒素产生、生化反应等（6）传播方式：污染的饮水及食物、经消化道传播。
（7）致病性：菌毛、表面Ag、内毒素、肠毒素等，以肠道症状为主。
（8）抵抗力：不强，加热60℃经30分钟即死亡。
4. 肠道杆菌分离鉴定程序5.肠道选择鉴别培养基（2）其他选择鉴别培养基A. EMB(伊红美兰): 含乳糖，伊红和美蓝是抑菌剂和pH指示剂，可抑制革兰氏阳性菌，在酸性条件下产生沉淀，形成紫黑色菌落或具黑色中心的外围无色透明的菌落。
B. HE培养基：含乳糖、蔗糖和水杨素，胆盐、去氧胆酸钠、溴麝香草酚兰和酸性复红可抑制革兰氏阳性菌；硫代硫酸钠和柠檬酸铁铵用于检测硫化氢的产生，使菌落中心呈黑色；溴麝香草酚兰和酸性复红为pH指示剂，发酵糖产酸的菌落呈红色，不发酵糖的菌落为蓝色。
选择鉴别培养基C. 麦康凯琼脂MacConkey：含乳糖，牛胆盐可抑制G+菌，中性红是pH指示剂，细菌发酵乳糖产酸时菌落呈粉红色，并在菌落周围出现胆盐沉淀的浑浊圈。
医学微生物学肠杆菌科
Medical microbiology
医学微生物学肠杆菌科
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第十章
肠杆菌科
Enterobacteriacea e
医学微生物学肠杆菌科
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▪ 肠杆菌科细菌:借居在人和动物肠道中一大群 生物学相同革兰染色阴性杆菌。
▪ 借居人和动物肠道内,土壤,水和腐物中。 ▪ 44个属,170多个种。引发人类95％以上感染
➢尿道感染,逆行膀胱,输尿管,肾脏,女性 多见。尿频,尿急,排尿困难,血尿,脓尿。
➢尿路致病性大肠杆菌,致病物质菌毛,溶 血素。其它:腹膜炎,阑尾炎,手术创口感染。
医学微生物学肠杆菌科
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▪ 2.胃肠炎 食物或饮水进入人体,外源性感染 。 ▪ 肠产毒型大肠埃希菌ETEC：
➢旅游者,5岁内婴幼儿腹泻,人与人不传输； ➢发烧,恶心,呕吐,腹痛,腹泻,轻度或霍乱样。 ➢肠毒素LT-1质粒编码,65℃30’灭活,1个A和
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二、致病性与免疫性
（二）所致疾病 细菌性痢疾,肠道内感染 痢疾志贺菌重;宋内轻;福氏慢性病程长。 我国流行宋内和福氏志贺菌,B群和D群。 传染源:病人带菌者,粪口路径,普遍易感。 潜伏期1-3天,突然发病,发烧,腹痛,腹泻， 脓血粘液便,里急后重,失水酸中毒,死亡 率20%。病程连续3-5天,有10％-20％病人转 为慢性,细菌在结肠无症状定值,传染源。
▪ ①大肠埃希菌是肠道中主要正常菌群；
▪ ②宿主免疫力下降或细菌侵入肠外组织器官 后即可成为机会致病菌,引发肠道外感染；
▪ ③一些血清型大肠埃希菌含有致病性,造成 人类胃肠炎；
▪ ④在环境卫生和食品卫生学中常被用作粪便 污染卫生学检测指标。
医学微生物学肠杆菌科
埃希菌、志贺菌属
快速诊断
分离培养 SS平板（无色透明小菌落）
荧光菌球试验 协同凝集试验
双糖培养基（生化反应）
血清学反应（玻片凝集）
最后诊断
防治原则
• 隔离患者、彻底治疗 – 切断传播途径 • 试用的口服菌苗：
– 链霉素依赖株重组活菌苗。 双价疫苗，具有广谱保护 作用。 • 磺胺药、氯霉素、痢特灵等 均有效，亦可选用环丙沙星、 菌必治等
群
型
1－10 1－6、x y变型 1－18 1
亚型
8a、8b、c 1a、1b、2a 、2b、 3a、3b、3c、4a、4b
•抵抗力
–比其他肠道杆菌弱，一般56～60℃
经10分钟即被杀死
–对酸和一般消毒剂敏感：1%石碳酸
15～30分钟死亡 ，在37℃水中存活20天， 在冰块中存活96天，蝇肠内可存活9～10 天
微生物学检查法
• 标本
– 粪便的脓血或粘液部分
• 分离培养与鉴定
– 鉴别或选择培养基 – 生化反应及血清学试验
• 毒力试验
– 接种于动物眼结膜（如有炎症，则为
有毒菌株 ）
•快速诊断
–免疫染色法
–免疫荧光菌球法
–协同凝集试验
–胶乳凝集试验
–PCR、杂交等方法
微生物学检查
新鲜脓血便/肛拭
及时送检/暂用30%甘油缓冲盐水保存
卫生细菌学检查
大肠菌群 指在37℃，24小时内发酵乳糖产酸产 气需氧和兼性厌氧的肠道杆菌，包括埃希 菌属、枸橼酸杆菌属、克雷伯菌属及肠杆 菌属等称大肠菌群。 大肠菌群指数 每1000毫升样品中的大肠菌群数 卫生标准： 大肠菌群数：饮水—不超过3个/1000ml 饮料—不超过5个/100ml
医学微生物学-肠杆菌科
3. 带菌者检查 初筛—ViAb 确诊—分离培养
四. 防治原则
1. 一般预防：即控制传染病的三个环节。 2. 特异性预防 3. 治疗：敏感抗生素
思考题：
肠道杆菌的共性？ 常见肠道杆菌的鉴别特点？ 肠道杆菌的致病物质？所致疾病？ 肥达试验原理？意义？
快速诊断
荧光菌球试验 协同凝集试验
分离培养 鉴别培养基(无色透明小菌落) 生化反应 血清学试验
标本采集注意事项
① 取新鲜标本 ② 取粘液脓血处 ③ 使用抗生素前采标本 ④ 及时送检：如果不能及时送检，可放在 30%甘油缓冲盐水中保存。
四. 防治原则
以一般预防为主 特异预防： 口服减毒活疫苗 治疗： 敏感抗菌素 注意耐药性
３. 外毒素: 多数A群志贺菌可产生外毒素—志 贺毒素
（二）所致疾病—细菌性痢疾 1、急性细菌性痢疾
急性典型菌痢：表现为发热、腹痛、 粘液脓血便、里急后重。
急性中毒性菌痢：小儿多见，主要表现 为内毒素引起的全身中毒症状。
2、慢性细菌性痢疾：病程超过2月。
三. 微生物学检查
标本 及时送检/暂用30%甘油缓冲盐水保存
三. 微生物学检查
1. 分离培养
标本
伤寒和付伤寒 第1周取静脉血 第1-3周取骨髓液
第2周起取粪、尿
食物中毒 可疑食物 呕吐物
粪
败血症 血
SS平板
双糖发酵等
玻片凝集试验
生化反应
血清学鉴定
2. 血清学试验
肥达试验（Widal test）
(1)含义：用已知伤寒沙门菌菌体（O）抗原和鞭毛（H）
抗原，以及引起副伤寒的甲、乙、丙型副伤寒沙门菌H抗 原的诊断菌液测定受检血清中有无相应抗体及其效价，以 辅助诊断伤寒和副伤寒的试管凝集试验。
肠杆菌科的风险评估
肠杆菌科常寄居在人和动物的肠道内，随人与动物的粪便排出，广泛分布于水、土壤或者腐物中，种类繁多。
根据生化反应、抗原结构、核酸杂交和序列分析进行分类，目前肠杆菌科有 44 个菌属。
与医学有关的有埃希菌属、志贺菌属、沙门菌属、克雷伯菌属、变形杆菌属、摩根菌属、枸椽酸菌属、肠杆菌属、沙雷菌属和耶尔森菌属等 10 个菌属，包括 25 个菌种。
其中大多数是肠道的的正常菌群，但当宿主免疫力降低或者细菌移位至肠外部位时，可成为条件致病菌而引起疾病；仅少数为病原菌，例如志贺菌属、伤寒沙门菌、及少数大肠埃希菌等。
1 ．形态结构相似均为(0.3~1.0) ×(1~6)µm 中等大小、两端钝圆的革兰阴性杆菌，无芽胞，多数有鞭毛和菌毛，少数有荚膜。
2 ．培养要求不高为需氧或者兼性厌氧菌，培养营养要求不高，在普通琼脂平板上生长良好，形成光滑、湿润的中等大小菌落；有些细菌在血琼脂平板上可浮现溶血环，在液体培养中呈均匀混浊生长。
3 ．生化反应活泼能分解多种糖类和蛋白质，常用来作菌属和菌种的鉴别。
乳糖发酵试验在初步鉴别肠道致病菌和非致病菌时有重要意义，致病菌普通不分解乳糖，而非致病菌多数能分解乳糖。
4 ．抗原结构复杂主要有菌体( O )抗原、鞭毛( H )抗原和荚膜( K)抗原或者包膜抗原。
其他尚有菌毛抗原。
( 1 ) O 抗原：存在于细胞壁脂多糖( LPS )层，具有属、种特异性。
其特异性取决于 LPS 份子末端重复结构的多糖链的糖残基种类的罗列。
O 抗原耐热，100℃不被破坏。
从病人新分离菌株的菌落大多呈光滑( S)型，在人工培养基上多次传代移种保存日久后， LPS 失去外层 O 特异性侧链，此时菌落变成粗糙( R)型，称为 S-R 型变异。
R 型菌株的毒力显著低于 S 菌株。
( 2 )H 抗原：存在于鞭毛蛋白。
不耐热，60℃30 分钟即被破坏。
H 抗原的特异性决定于多肽链上氨基酸的罗列序列和空间结构。
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• LT化学结构与 致病机理
• 大肠杆菌LT与霍 乱弧菌肠毒素有 80%同源性
细胞膜 受体GM1
A2
A1 B亚单位
腺苷环化酶
ATP
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H2O CI- Na+大量 分泌
cAMP
腹腹腹泻泻泻
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• ST 组成及作 用机理
• ST与霍乱弧菌肠 毒素间无同源性
STb
STa
毒性中心
肠产毒性大肠埃希菌ETEC 肠侵袭性大肠埃希菌EIEC 肠致病性大肠埃希菌EPEC 肠出血性大肠埃希菌EHEC 肠集聚性大肠埃希菌EAEC
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致病性大肠杆菌的致腹泻机理
▲ 肠产毒性大肠埃希菌
enterotoxigenic E.coli; ETEC 临床表现--- 旅游者腹泻、婴幼儿腹泻 常见O血清型 --- 6,8,148,159…... 致病机理---定居因子、肠毒素
直接法玻片凝集试验
43
本章专业英语
• Enteric bacilli 肠道杆菌
• Escherichia 埃希菌属
• enterotoxigenic E.coli,ETEC 肠产毒性大肠埃希菌 • enteroinvasive E.coli, EIEC 肠侵袭性大肠埃希菌 • enteropathogenic E.coli,EPEC 肠致病性大肠埃希菌 • enterohemorrhagic E.cole,EHEC 肠出血性大肠埃希菌 • enteroaggregativeE.coli; EAEC肠集聚型大肠埃希菌 • Shigella 志贺菌属 • dysentery bacteria 痢疾杆菌
—
甲基红试验（M） +
—
VP试验（Vi） —
+
枸橼酸利用（C） —
+
IMViC
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+ + ——
——++
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• 抗原性 • 抗原结构： O抗原 > 170多种
H抗原 > 56种 K抗原 > 100种
（分L、A、B）三型
• 鉴定后大肠杆菌血清型命名法：
O：K：H 如 O157：K58（B1）：H7
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▲ 肠出血性大肠埃希菌
enterohemorrhagic E.coli; EHEC 主要疾病--- 出血性结肠炎 剧烈腹痛及血便
常可造成流行 致病因子--- 菌毛
志贺样毒素(shiga-like toxin,SLT) SLT1又称 Vero毒素，是主要致 病因子 主要O血清型--- O157：H7
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一、 生物学性状
• 形态染色 --- 同大肠杆菌 无鞭毛
• 生化反应 --- 葡萄糖 + （产酸不产气） 乳 糖—
（宋内氏迟缓发酵）
动力 —
动力+
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动力—
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一、 生物学性状
• 分类
A群：痢疾志贺菌 B群：福氏志贺菌 C群：鲍氏志贺菌 D群：宋内志贺菌
各类中又分为不同型、亚型
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本章要 点
• 简述肠道杆菌的共同特点 • 致病性大肠杆菌的种类及致病机理 • 肠道杆菌分离培养的步骤 • 肠道鉴别选择培养基的成分及原理 • 简述志贺菌的致病机理
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内毒素
破坏局部粘膜，加重坏死及溃疡形成 肠粘膜通透性 大量内毒素吸收 刺激肠壁植物神经-肠功能紊乱
典型痢疾症状 脓血粘液便、腹痛、
里急后重等
全身表现：内毒素血症、 发烧、神志障碍、 严重者中毒性休克
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内内内毒毒毒素素素是是是志志志贺贺贺菌菌菌致致致病病病的的的主主主要要要因因因素素素！ 36
10
第一节 埃希菌
• 埃希菌属(Escherichia)包括5个种，众多 型别。
• 其中模式菌种为大肠埃希菌(E.coli) • 大肠埃希菌（大肠杆菌）一般为肠道内
正常菌群（非致病性大肠杆菌），少数 血清型有致病性（致病性大肠杆菌）
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一、生物学性状
• 形态与染色
革兰阴性 短杆状 不规则排列
※本菌无动力，易与志贺菌混淆，应注意鉴别！
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▲ 肠致病性大肠埃希菌
enteropathogenic E.cole; EPEC 所致疾病--- 婴儿腹泻（严重者可致死） 致病因素--- 菌毛粘附（小肠）— 刷状缘破坏、 — 绒毛萎缩— 上皮细胞功能受损— 腹泻 常见O血清型 --- 2，55，111，158…...
我国以福氏、宋内氏流行多见
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二、致病性
• 致病物质
主要致病物质为菌毛侵袭力、内毒素，少数 菌株产生外毒素。
1、侵袭力---
菌毛
粘附并穿入回肠未端、 结肠粘膜上皮细胞
菌毛粘附及穿入 是致病的首要
因素！
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粘膜固有层上皮细胞增殖、炎症
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2、内毒素 志贺菌仅在肠道内增殖，一般不侵入血流 各菌株均可产生强烈内毒素，引起典型痢疾症状
量菌体即可致病 潜伏期 1-3天
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• 病程表现：
急性菌痢 症状典型，预后较好。
慢性菌痢 治疗不彻底者易转成慢性（病程2 个月以上），症状不典型，慢性带菌者是重 要传染源。
中毒性菌痢 小儿多见，可无消化道症状，表 现为中毒性休克，死亡率高。
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三、微生物学检查
• 标本采取注意事项 脓血粘液部分，及时送检
肠道杆菌种类繁多，分27属、110个种
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3
二、肠道杆菌的共同特征：
1.形态与结构 均为G- 中等大小杆菌。各 属细菌在形态、排列上无 区别。
大多菌属有菌毛。多数有鞭 毛（志贺菌属除外）。少数
大肠杆菌×1000
菌属有多糖构成的包膜（如
大肠杆菌、伤寒杆菌）
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2. 培养特性
营养要求不高，普通培养基中均能 生长。所有肠道杆菌菌落特点相似， 无鉴别意义。
大肠埃希菌 1000×
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• 生化反应
发酵多种糖类，产酸产气
最重要的生化反应：乳糖发酵试验
肠道菌鉴定中常利用乳糖发酵试验作 为区别大肠埃希菌与肠道致病菌的主 要指标
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• 其它生化反应 IMViC 试验 （与产气杆菌区别）
IMViC试验结果
大肠杆菌
产气杆菌
吲哚试验（I） +
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▲ 肠集聚型大肠埃希菌
enteroaggregativeE.coli; EAEC 主要疾病---引起婴儿持续性腹泻 致病因子--- 集聚粘附上皮细胞，阻止液
体吸收
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三、微生物学检查
• ☆ 肠道菌分离鉴定步骤
① 细菌分离
标本
肠道鉴别选择培养基 （SS、中国兰）
注 肠道鉴别选择培养基成分
鸟苷酸环化酶
cGMP
腹腹泻泻
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水电解质平衡率乱 21
▲ 肠侵袭性大肠埃希菌
enteroinvasive E.coli, EIEC 临床疾病---痢疾样腹泻
主要侵犯较大儿童与成人 脓血便、里急后重 主要致病因素---破坏结肠粘膜上皮细胞 侵犯部位---结肠 常见O血清型 --- 28ac，152，144…...
• ⑤肠道菌共同抗原—(enterobacteria
common antigen,ECA) 存在于肠道菌表面，
为氨基糖聚合物，所有肠道菌均有ECA，在
肠杆菌鉴定中有一定意义
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5.抵抗力 抵抗力较弱。
6.变异性 肠道杆菌易发生变异，尤其 可经基因转移和重组造成耐药性变 异。
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18
1、定居因子（colonization factor) 现认为为菌体表面结构（菌毛）
人类致病性大肠杆菌定居因子分为CFAⅠ、 CFAⅡ二种。抗原性强，其抗体可阻抑细菌 的粘附，因此可作为免疫预防的手段。
2、肠毒素—— 二种
不耐热肠毒素 LT 加热65℃30分钟失活
耐热肠毒素 ST 加热100℃分钟不失活
3、外毒素 A群志贺菌I型和II型产生，称志贺毒素 机制： 破坏核糖体
阻止蛋白质合成
上皮细胞损伤
少数
溶血性尿毒综合征
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• 所致疾病 细菌性痢疾 -夏秋季节肠道传染病
传染病流行三环节 传染源--- 病人、带菌者（尤为重要！） 传播途径--- 粪—口途径 易感者--- 人类普遍易感,且敏感性较高，少
基础培养基
乳糖+指示剂
抑制杂菌生长、
有利于肠道致病菌生长的药物
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发酵乳糖菌落
大肠杆菌
SS培养基
不发酵乳糖菌落
肠道致病菌
中国兰培养基
• 挑选可疑菌落进行下一步生化反应鉴定
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• ② 生化反应
常用培养基---双糖铁试管
上层固体斜面：乳糖+指示剂 下层半固体：葡萄糖+指示剂+FeSO4
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• 痢疾杆菌在双糖铁培养基中表现：
记录：
葡萄糖 + 乳糖 — 动力 — H2S —
未接种管
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大肠杆菌 生长管
痢疾杆菌 生长管
无无无无动动动动力力力力为为为为要要要要点点点点！！！