5第五章植物防卫反应基因√
第五章植物-病原互作过程中效应子的作用
(如virulence factors and toxins）。 2.部分可诱导抗病性，刺激寄主防卫反应。如无毒基因产物也称
作effector，与抗性基因产物互作，引起防卫反应 (如avirulence factors and elicitors）。
目前effector已被多数植病学者接受和认可，并扩展到真菌、卵菌、 线虫研究中，已开展广泛深入的研究。
The journal of Molecular Plant-Microbe Interactions
已发表的重要文献
1.Axtell MJ, Staskawicz BJ. Initiation of RPS2-specified disease resistance in Arabidopsis is coupled to theAvrRpt2-directed elimination of RIN4. Cell 2003;112:369–77.
但病原菌经过漫长的进化,通过干扰质膜上的PRRs对PAMPs的识别,或者 向细胞溶胶中分泌可能改变抗性反应的蛋白因子来抑制PTI途径的防御功 能。
2. ETI （Effector - triggered immunity）
一旦病原菌成功地抑制植物的第一道防卫反应,植物就需要启动更为特 殊的机制来抵抗它们,即由病原菌分泌的效应因子激发的植物防卫反应 ( Effector - triggered immunity, ETI) 。
第五章 Effector (效应子) 在病原物-植物互作及诱导抗病性
过程中的作用
第一节Effector (效应子)的基本情况
1.概念
Effector(效应因子或效应子)，指由植物病原细菌、真菌、卵菌或线虫 产生的，可在病原物和寄主互作中起关键作用的蛋白与其它生物小 分子，能改变寄主细胞的结构和功能。通常为分泌性的，进入植物 细胞不同部位中发挥作用。
植物-病原菌互作的分子机制
M. grisea
Plant disease
C. fulvum
B. cinerea
P. infestans
I 植物病原菌的侵染机理
侵染途径 特征 寄主范围
植物病原菌寄生方式
腐生 （necrotroph)
活体寄生 (biotroph)
半活体寄生 (semibiotroph)
分泌胞壁降解酶、毒 菌体进入寄主细胞内 先活体寄生，
有菌系均有抗性。是植物防御潜在病原菌的主要机制，也是 植物最基础最普遍的抗病类型
• 抗病(resistance)：植株能限制病原菌在侵染点附近、病斑不 扩展或只产生小斑点: 非亲和性反应（incompatibility))
• 感病（susceptibility）病斑扩大形成典型病斑: 亲和性反应 （compatibility)
素
后腐生
寄主组织死亡、病原 寄主细胞一般保持成 侵染早期寄主
菌定殖、大面积组织 活状态
组织仍成活，
软化
而后死亡
广
窄，一般侵染个别植 两者之间
物
病原真菌在植物表皮细胞内形成吸器（Haustorium)从寄主内吸收营养
病原细菌定殖于寄主细胞间隙
植物病毒可在寄主细胞内大量增殖并通过 胞间连丝进行“cell to cell”扩散
抗病反应。
I. PAMP-Triggered Immunity (PTI) PAMP的作用：病原菌的适应性与生存
已知的主要PAMP
Bacterial flagellin (flg22) Bacterial PAMPs EF-Tu Xoo Ax21 Fungal xylanase Fungal chitin Oomycete glucans
第五章 种内及种间关系
2、理论的形成和发展
J.Grinell——空间生态位（spatial niche）
C.Elton——营养生态位（trophic niche）
比较两个或多个物种的资源利用曲线，就能分析生态位的重叠和分离状况，探讨竞争与进化的关系；
竞争物种在资源利用分化上的临界阈值叫做极限相似性（limiting similarity）。
5、竞争释放和性状替换
在缺乏竞争者时，物种会扩张其实际生态位，这种竞争释放（competitive release）可认为是在野外竞争作用的证据，
关于种间关系的认识
对资源利用的普遍重叠程度意味着种内竞争是生态学的一种主要影响力，通过降低拥挤种群个体的适合度，它既可影响基础过程，如繁殖力和死亡率，进而调节种群大小，还可使个体产生行为适应来克服或应付竞争，如扩散和领域性（territoriality）。因此，对种内关系，我们不能单看形势和表面，从个体看，种内竞争可能是有害的，但对整个种群而言，淘汰了较弱的个体，保存了较强的个体，种内竞争可能有利于种群的进化与繁荣。对于生物种内竞争的研究，应既重视个体水平，也重视群体水平的研究。
偶尔竞争产生的生态位收缩会导致发生形态性状变化，叫做性状替换（character displacement）。
6、种间竞争与空间和时间异质性
自然环境在结构上不是恒定或均匀的，而是许多在质量和资源水平上变化很大的生境的拼缀，在时间和空间上都是这样，一些斑块的发生是暂时的和不可预测的，环境在时间和空间上的高度异质性使得个体或物种间的竞争“战斗”，可能在还没有决出胜负或达到平衡之前，就由于环境变化而发生了变化，从而使竞争持续并多样性，因而，异质性在生态多样性的发展过程中起着非常重要的作用。
植物防卫反应
▪ SAR由病原物诱导， 可以激活整个植株 抗性，与动物的免 疫机制相似，提供 对多种病原物广谱 的抗性。
▪ ISR是由促根生长 的根系微生物诱导 的，与SAR相似， 也能提供广谱的抗 性。
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植物被动抗性和主动抗性机制
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5
✓植保素
植物受到病原物侵染后，在植物体内合成并累积的低分子抗菌化合物
化学成分及分布
31科植物种发现了植保素 异黄酮类发现于豆科 倍半萜类存在于茄科
－－－－－－－－－－－－－－
生物合成
三条主要的途径： 莽草酸途径 乙酸－丙二酸途径 解
植保素是非特异性杀生物剂 病原物的毒性小种更耐植保素－解毒酶 使植保素亲水性增加，通过氧化、水合和脱甲基化
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✓富羟脯氨酸糖蛋白
植物细胞壁的重要组分 包括伸展蛋白、阿拉伯－半乳糖蛋白、富脯氨酸/羟 脯氨酸糖蛋白和茄科植物凝集素 组成性表达，但也受伤口和侵染诱导 尖孢镰刀菌侵染番茄，其根部有HRGP的累积 在烟草、菜豆过敏性死亡细胞周围的活细胞种累积 抗性机制是为木质素在乳突中积累提供模板
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植物保卫素
凝胶葡聚糖(24~168hr)
酚化合物渗入24~168hr 捕获胞子(0hr)
胼胝质沉积(8~48hr)
维管束组织和周 围细胞变化时间
和空间模式
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侵填体 tylose
与导管相邻的
纵 剖
薄壁细胞通过 面
纹孔膜在导管
腔内形成的膨
大球状体。
抵抗维管束病害
横
PP： perforation plate V:Xylem vessel
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✓系统诱导抗性（SAR)
与SAR的第2条条件不满足 不产生PR蛋白 不依赖水杨酸的积累
植物的免疫防御机制
植物免疫防御机 制的未来展望
基因编辑技术在植物免疫防御机制中的应用
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简介：基因编辑技术为植物免疫防御机制的研究和应用提供了新的途径，通过基因 编辑技术可以改良植物的抗病性，提高植物的抗逆性。
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应用场景：基因编辑技术可以用于培育抗病性强、产量高、品质优良的农作物，提 高农业生产的效益。
植物免疫防御机制的未来展望：利用基因编辑技术培育抗病性更强的农作物品种 植物免疫防御机制的未来展望：利用生物技术手段提高农作物的产量和品质 植物免疫防御机制的未来展望：利用植物免疫防御机制减少农药使用，保障食品安全 植物免疫防御机制的未来展望：利用植物免疫防御机制促进农业可持续发展
加强植物免疫防御机制的基础和应用研究
植物免疫防御机制的深入研究将为生物农药和生物肥料的开发提供新思路。
利用植物与病原菌互作机制，可开发出高效、低毒、持效期长的生物农药。
通过诱导植物产生抗性基因，可研发出具有抗逆、抗病、增产等效果的生物肥料。 结合基因编辑技术，可培育出具有更强免疫防御能力的作物品种，减少化学农药的使 用。
利用植物免疫防御机制提高农作物产量和品质
激素信号等
抗病基因的表达模 式：根据抗病基因 的不同类型，其表 达模式也有所不同， 有的基因在局部表 达，有的基因在全
身表达
抗病基因的克隆与鉴定
抗病基因的克隆：通过分 子生物学技术，将植物的 抗病基因从基因组中分离 出来，为抗病育种提供基 础。
抗病基因的鉴定：对抗病 基因进行功能验证，确定 其在植物抗病过程中的作 用，为抗病育种提供理论 依据。
植物抗虫性的遗传与改良
植物抗虫性的遗传基础：研究抗虫 性基因的遗传规律，为抗虫性育种 提供理论依据。
植物的生物防御机制
植物的生物防御机制植物是地球上最古老、最常见的生物之一。
在长期的演化过程中，植物发展了多种生物防御机制来对抗环境中的各种生物威胁，如食草动物、寄生虫和病原菌。
这些生物防御机制使植物能够存活并繁衍后代。
本文将探讨几种常见的植物生物防御机制。
化学防御是植物最常见的生物防御机制之一。
植物能够合成和释放许多具有抗菌、抗虫和抗真菌作用的化合物，以抵御害虫和病原体的攻击。
例如，茶树叶中含有茶多酚，具有抗菌和抗氧化的作用。
当害虫咬食茶树叶时，茶多酚会释放出来，阻止害虫的进一步侵袭。
此外，植物中还存在一些毒素物质，如植物碱和皂角素，能够使害虫或食草动物感到不适，从而避免被捕食。
另一种常见的生物防御机制是植物结构的防御。
植物的结构特征使得害虫或食草动物难以进食。
例如，荆棘、刺毛和网状物可刺伤或缠住食草动物的舌头或爪子，阻止其获取植物的营养物质。
植物的根系系统也能起到防御作用，如大多数植物的根系深入地下，使害虫或寄生虫无法轻易接触到根部。
植物的生物防御机制还可以通过生理反应来实现。
当植物受到损害时，会迅速产生一系列生理反应来抵抗外部的威胁。
例如，植物受到昆虫咬食后，叶片周围的细胞会释放出化学信号物质，引起植物其他部分的生理变化，如产生抗虫酶和抗氧化物质。
这些物质不仅能够抵抗外部威胁，还能帮助植物恢复受损的组织。
生物防御机制的进化是由植物和害虫或寄生虫之间的“武器竞赛”所驱动的。
长期以来，植物的防御机制不断演化和改进，以应对害虫和寄生虫进化出的新威胁。
这种竞争使得害虫和寄生虫也通过进化发展出各种方法来对抗植物的防御机制。
这种相互作用促使植物的生物防御机制不断进化和适应，以维持生态平衡。
总结起来，植物的生物防御机制包括化学防御、结构防御和生理反应。
这些机制使得植物能够抵御害虫、寄生虫和病原菌的侵袭，确保其生存和繁衍。
通过演化和适应，植物的防御机制不断提高，与害虫和寄生虫之间的“武器竞赛”密切相关。
了解和研究这些生物防御机制不仅能够帮助我们更好地保护和利用植物资源，也能揭示自然界中的生物竞争与合作的奥秘。
第五章 种内及种间关系
利用性竞争
干扰型竞争
争夺竞争
竞赛竞争
竞赛/争夺竞争强调资源分布的平均性，而利用/干扰性竞争强调机制。
（二）竞争类型及其一般特征
竞争结果的不对称性是种间竞争的一个共同特点。一个体的竞争代价常远高于另一个体，杀死竞争失败者是很普通的，或通过掠夺资源（使它们失去资源）或通过干扰（直接杀死或毒害它们）。
一、种间竞争
种间竞争是指两物种或更多物种共同利用同样的有限资源时产生的相互竞争作用，种间竞争的结果常是不对称性的，即一方取得优势，而另一方被抑制，甚至被消灭。竞争的能力取决于种的生态习性、生活型和生态幅度等。
高斯假说和竞争排斥原理
竞争类型及其一般特征
Lotka—Volterra模型
生态位理论
（一）高斯假说和竞争排斥原理
7、种间竞争与进化、新物种形成
长期、稳定的种间竞争还可能导致物种向着某一个方向连续进化，并可能导致新物种的出现。
（二）捕食作用（predation）
概念
捕食者与猎物
食草作用
1、概念
捕食可定义为一种生物摄取其他种生物个体的全部或部分为食，前者称为捕食者（predator），后者称为猎物或被食者（prey）。这一广泛的定义包括：
有性生殖是避开不利条件的部分机制。
（二）性比
Fisher氏性比理论（fisher‘s sex ratio theory）：大多数生物种群的性比倾向于1：1，这种倾向的进化原因叫做Fisher氏性比理论。
Fisher氏性比理论解释说明
适合度是个体生产能存活后代，并能对未来世代有贡献的能力的指标。个体的相对适合度是有变化的，这种变化部分取决于个体的遗传区别，部分取决于环境的影响。
（四）生态位理论
植物抗病基因结构特点、遗传机理及进化-文档资料
(a) RPS4和RPS5中NBS结构域的结构,显示保守基序的位 置.蛋白质结构是带状图所示: P-loop (蓝色); RNBS-A (绿); kinase-2 (品红); RNBS-B (green); RNBS-C (绿); GLPL (黄); RNBS-D (绿); MHDV (橘黄).
富含亮氨酸重复( LRR)
富含亮氨酸重复( LRR) 因亮氨酸在这一结构中呈 规律性重复而得名。LRR 存在于多种功能不同的 蛋白中, 与蛋白质之间的相互作用及信号传导有密 切关系。在酵母、果蝇、哺乳动物、人体以及植 物中均发现含有LRR 结构的蛋白存在。如酵母的 腺苷酸环化酶、果蝇的Toll 蛋白、人血清中的2糖蛋白、猪的核糖核酸酶抑制蛋白等都含有LRR 结构。在植物中, 含LRR 的蛋白在细胞生长发育、 抗病反应过程中起着重要作用, 主要有类受体蛋白 激酶、R 基因编码蛋白和多聚半乳糖醛酸酶抑制 蛋白。
抗病基因的抗病机理
二、激发子/受体模型(elicitor-receptor model) 激发子/ 受体模型是从基因对基因假说发展而来的。 该模型认为：病原体的AVR基因直接或间接地编 码一种配体(激发子)，它与R基因编码的产物(受 体)相互作用，从而触发受侵染部位细胞内的信号 传递过程，激活其他防卫基因的表达，产生超敏 反应。例如，拟南芥抗病基因Rps2编码的受体蛋 白与病原体无毒基因AVRRps2编码的蛋白(激发 子)相互识别，产生传递信号，引起活性氧中间体 的大量聚集，激活其他防卫基因的表达，导致超 敏反应，在病原体侵染部位出现枯死斑点症状， 使植物获得抗性。
富含亮氨酸重复( LRR)
R 基因编码蛋白所含的LRR 结构可大至分为两大 类: 一类是定位于胞外的LRR, 如Cf -2, Cf -4,Cf -5, Cf -9, X a21; 另一类是初步定位于细胞质的LRR, 主要见于含有NBS的R 基因产物中。除甜菜的 Hs1Pro-1的LRR 比较接近于胞质LRR 外, 胞质 LRR 与胞外LRR 在重复数和结构上都有明显的区 别。从重复数上看, 胞外LRR 的重复数一般较高, 最高可达38 个重复, 如Cf -2 基因。重复单位一般 为24 个氨基酸残基, 并且绝大多数重复的结构相 当完整。而胞内LRR 重复数一般仅有14 个左右, 个别也有21 和28 的。有趣的是, 这些重复数均为 7 的倍数, 重复单位所含的氨基酸残基数虽然也大 约为24, 但为不完整重复。从结构上看, 胞外LRR 第14 位上的残基为甘氨酸, 这是其位于胞外的重 要特征, 另外第17 位上的残基为脯氨酸。
植物化学防御的分子基础
植物化学防御的分子基础植物是生态系统中最为重要的生命体之一，它们对于维护生态平衡、促进物种多样性发挥着极其重要的作用。
特别的是，在面对各种天敌的威胁时，植物采取的是一种非常独特的防御策略——化学防御。
众所周知，植物具有无限的药用价值，这得益于其独特的化学物质构成，而这些物质正是植物在抗击外部威胁中产生的化学防御机制的结果。
为了生存和繁衍后代，植物进化出了各种化学防御策略。
这些机理包括产生有毒化学物质，引起物种混淆的化学信息素，以及依靠共生关系来抵御威胁。
本文将重点介绍植物主动防御中的分子机制，即防御性化合物的产生和作用原理。
植物防御类化合物的种类和分布植物防御类化合物可以大致分为两类：揮发性和非揮发性的防御化合物。
非揮发性化合物通常属于多酚类物质，可以构成纤维素、木质素、树脂和鞣质等成分，多存在于植物表皮、木质部和干果中。
揮发性化合物则主要是各种挥发性有机物，通常存在于草本植物中，并被广泛运用于食物、香水和药品等领域。
这两类化合物都只存在于植物体内，但其作用机理却极其广泛，如抑制寄生菌和真菌等致病者，引诱天敌来攻击植食者等等。
植物防御化合物的生物合成途径许多防御化合物的生物合成都与二次代谢有关，这些代谢在植物中与一次代谢完全分开。
这是由于二次代谢物质的生物合成与植物中一次代谢过程中必需的化合物的生产无关。
因此，植物可根据环境变化调控其生物合成途径，以适应各种环境条件。
防御化合物与外界因素的相互作用植物细胞的合成通常是由同一种化合物及其衍生物所操控的。
这些化合物随着外部因素的变化而变化，以实现对外部威胁的快速应对。
有些化合物，如挥发性半挥发性有机物，可以传递特定的信息，引发植物对威胁的不同反应。
有些化合物则可以根据周围情况调整其产生水平，以实现生长发育和生存繁衍的平衡。
植物化学防御在人类健康领域的应用植物化学防御的研究对健康领域具有非常广泛的应用前景。
从医疗到环境保护，均可获得显著的效益。
对于医疗而言，植物中的有效化合物可以用于抗菌、抗肿瘤和抗炎等疾病的治疗，而防御性化合物的效力则可以通过研究植物内在的化学防御机制的转化而实现。
植物的化学防御机制
植物的化学防御机制植物作为生物界中的一员，在面对外界环境和各种生物威胁时，发展出了各种化学防御机制，以保护自身免受伤害，确保生存和繁衍。
这些防御机制包括植物的生长、发育和代谢过程中产生的各类化学分子，用于抵御饕餮植物的食草动物、昆虫和病原体等。
本文将介绍植物的化学防御机制及其在生态系统中的作用。
1. 植物产生的毒素植物通过合成和释放毒素来抵御食草动物的攻击。
这些毒素包括生物碱、倍半萜类、苯丙烷类等。
例如，茄科植物中含有一种叫做番茄碱的生物碱，它对大多数昆虫有毒性作用，能够杀死或排斥食草动物。
此外，甘草中的甘草酸甘草酸通过影响食草动物的味觉感受，使其感到苦涩从而不再进食。
这些毒素对植物来说既是保护自身的手段，也是一种对抗植食者的适应性反应。
2. 植物产生的挥发性有机化合物植物还通过释放挥发性有机化合物来抵御各种生物威胁。
这些化合物通常具有强烈的异味，能够吸引天敌、拦截或干扰害虫的觅食行为，从而减小对植物的危害。
例如，茉莉花产生的飞扬素具有浓郁的香味，能够吸引天敌捕食其他昆虫。
此外，一些草本植物也能释放出具有毒性或嗜好性的挥发性化合物，以引诱害虫接近后再施以攻击。
3. 植物产生的酶和蛋白质某些植物会产生一些特定的酶和蛋白质，通过破坏或抑制害虫的消化系统来抵御侵害。
例如，龙葵科植物中的毛地黄素能够破坏食草动物的心脏和神经系统，导致它们中毒并死亡。
此外，一些植物也会产生一些抗菌蛋白，用于抵抗病原体的入侵。
植物的化学防御机制在生态系统中起着重要的作用。
首先，它们能够保护植物不被食草动物摧毁，维持种群的稳定。
其次，通过诱导或干扰天敌的觅食行为，植物还能够间接保护自身，减少受害虫的攻击。
此外，植物的化学防御机制还有助于维持生态平衡，影响食物链的结构和功能。
总结起来，植物通过产生各种化学分子来应对外界的生物威胁，形成了一套多样化的化学防御机制。
这些化学防御机制在植物的生存和适应过程中发挥着重要的作用，同时也对整个生态系统的稳定和平衡起着重要的作用。
生态学：第五章 种内与种间关系
先的位置。在社群等级关系中地位的高低，可能受雄性激素的水
平、强弱、大小、体重、成熟程度、打斗经验、是否受伤、疲劳
等因素的影响，特别与雄性激素的水平有关。若给低位鸡注射睾
丸酮，它就会出现等级顺序变化。
• 社会等级的意义：通常，有稳定社会等级顺序的的群体，其个体
生长的速度往往比不稳定的快，产卵也较多，原因是在不稳定的
环 境 科 学 系
密度效应
最后产量恒值法则：在一定范围内，当条件 相同时，不管一个种群的密度如何，最后产 量差不多总是一样的。(澳大利亚， Donald,1951) Y(C)=W·d=Ki W为植物个体平均重量； d为密度；Y(C)为单位面积产量；Ki为常数。环
境 科 学 系
三叶草播种密度与产量的关系
多配偶制：一个个体具有两个或更多的配偶。如果一对配偶
中的一个能从养育关怀后代中解脱出来，就有可能把能量和
精力消耗在种内竞争配偶和竞争资源上去；如果资源分布不
均匀，社群等级中处于高地位的种类有了配偶以后，未有配
偶的一方选择配偶的困难将会增加，出现多配偶现象。包括 一雄多雌，如海豹，北美松鸡；和一雌多雄，如美洲雉鴴。
环
文献阅读：植物他感作用的研究进展。
境 科
学
系
生态位理论
生态位(niche)是物种在生物群落
或生态系统中的地位和作用。
多维生态位空间(multidimensional niche space)：影响 有机体的环境变量作为一系列维，
湿 度
温度
多维变量便是n-维空间，称多维生
态位空间，或n-维超体积(n-
K1 < K2 /β,K2> K1/α 1/K1>β/K2，1/K2<α/K1，N1失败，N2取胜；
植物抗性信号
1．植物利用自身的结构屏障以及能够降解病原物细胞壁的毒性化合物以抵御绝大多数病原菌的侵入－（非寄主抗性）。
植物体细胞膜外表面的模式识别受体(Transmembrane pattern recognition receptors，PRRs)识别病原菌相关模式分子(Pathogen—associated molecular patterns，PAMPs)，与之结合后，开启PAMPs激发的免疫反应(PTI)，通常PTI 可以中断病原菌对植株的进一步侵染－（基础抗性）。
但病原菌经过漫长的进化，通过干扰质膜上的PRRs对PAMPs的识别，或者向细胞溶胶中分泌可能改变抗性反应的蛋白因子来抑制PTI途径的防御功能。
一旦病原菌成功地抑制植物的第一道防卫反应，植物就需要启动更为特殊的机制来抵抗它们，即由病原菌分泌的效应因子激发的植物防卫反应(Effector—triggered immunity，ETI)－（R－基因介导的抗性）。
在ETI途径中，植物能够利用抗性蛋白直接或者间接地识别病原菌，抑制PTI的效应蛋白因子。
与PTI一样，在植物体内病原菌尚未增值到一定程度时，ETI则可抑制病原菌的生长。
然而，自然选择使得病原菌进一步进化出可以逃避ETI的方法，即隐藏被识别的效应因子或分泌可以抑制ETI的蛋白因子。
2．植物的三种抗性：１）非寄主抗性非寄主抗性是植物对大多数病原物产生抗性，对少数病原物感病，是最主要的抗病类型，它不是由植物单个专化性抗病基因控制的，不易随着病原微生物的变异而丧失，具有稳定持久抗性特点。
形成或被动抗性机制：物理屏障—角质膜，细胞壁等。
次级代谢物－燕麦素（与真菌细胞膜中的醇类结合，改变膜通透性）番茄碱（与真菌细胞膜中的醇类结合，形成凝聚物导致膜破裂）等。
可诱导植物抗性机制：植物抗菌素。
拟南芥是白粉菌的非寄主，对白粉菌具有抗性，是非寄主抗性。
拟南芥有三个基因：PEN1(AtSYP121) 、PEN2(AtSYP122) 和PEN3 (At-SYP123)参与控制形成抗性物质的生物合成和分泌。
(新)农业生物技术重要知识点梳理汇总
农业生物技术精要第一章 绪论1.农业生物技术的概念：生物技术又称生物工程，它是采用高科技手段对生物性状进行改良，培育高产、优质、抗逆新品种或利用生物体生产有价值的产品的技术。
应用于农业领域的生物技术即农业生物技术。
2.生物技术诞生的标志：DNA 重组技术、淋巴细胞杂交瘤技术3.现代生物技术起始时间：20世纪70年代4.5.1983年，第一株转基因植物问世。
1981年，首次获得转基因小鼠。
第二章 植物组织与细胞培养 1.植物组织与细胞培养的理论基础是“单个生活的植物细胞具有全能性”第三章 细胞工程与植物性状改良无第四章 植物基因工程基本原理1.基因的结构生物技术基因工程细胞工程 酶工程 发酵工程核心技术2.多基因家族：起源于单基因，在植物进化中，通过基因的复制及放大而成为多基因家族, 同一家族的基因成员具有高度的同源性。
比如编码储存蛋白的基因、豆血红蛋白的基因等。
3.病毒启动子—CaMV35S Pro。
（花椰菜花叶病毒（CaMV）是一种双链DNA病毒.）CaMV35S Promoter特点：（1）不同于正常结构基因的启动子，可启动整个CaMV基因组（约8000bp）转录成RNA。
（2）启动作用较强，可在大多数植物细胞内启动基因的表达，并受植物细胞的调控。
（3）组成型表达。
4.启动子根据作用方式及功能可分为三类:5.6.cDNA文库：以mRNA为模板经反转录合成的DNA文库，代表了大多数mRNA的信息，其制备过程包括样品总RNA的分离，cDNA 的合成， cDNA插入载体DNA分子，以及转化细菌繁殖保存等步骤。
7.基因组文库：以基因组DNA为材料制备的文库，代表整个基因组的DNA信息。
其制备过程包括基因组DNA的分离，限制性内切酶，DNA片段插入载体DNA分子，以及转化细菌繁殖保存等步骤。
8.基因的分离的方法：DNA文库建立（cDNA文库、基因组文库）、PCR 、RT-PCR、差异表达克隆、异源克隆、转座子标签法克隆、作图克隆9.基因编码区的改造：（1）密码子偏爱性:a.细菌等原核生物三联密码子的第三位上偏爱A、U等，即NNU或NNAb.植物密码子的第三位上大多偏爱G或C。
植物生物防御
植物生物防御植物生物防御是指植物为了保护自身免受各种生物侵害而采取的一系列防御策略和机制。
植物在与害虫、病原微生物以及其他植物的竞争中，通过生理、生化和形态等方面的调节，展现出了出色的自我保护能力。
一、化学防御植物通过合成和释放有毒的化学物质来抵抗生物入侵。
例如，许多植物会产生挥发性的有机化合物，如挥发性芳香物质和揮發性有機化合物等，用于引诱或击退害虫。
另外，一些植物还合成出物理或化学性质具有杀菌作用的次生代谢产物，用于抵御病原微生物的侵害。
二、结构防御植物在生长过程中，会形成一些结构来提供物理防御。
例如，植物表皮上的剧毒毛发可以刺激或吓退攻击者。
刺的存在也能阻挡入侵者，使其无法靠近或进入植物体内。
另外，植物还可以形成厚重的外壳或硬化表皮来提高机械防御能力，抵抗外界的挤压和撕咬。
三、生理防御植物通过调节内部生理过程来增强自身的抵抗能力。
例如，当植物受到攻击时，它们会产生一系列生物化学反应，如增加叶绿素的合成、增加细胞壁的厚度、激活抗氧化系统等，以应对侵害并尽可能减少受损程度。
此外，植物还可以产生一些信号物质，例如激素和挥发物质，以引起周围植物的警觉和做出相应的自我保护。
四、基因防御植物通过基因调控来实施生物防御。
它们具有特定的基因表达和信号传导通路，以响应外部的生物压力。
当植物受到攻击时，会启动一系列基因的表达，从而合成特定的防御蛋白、酶和信号分子，以抵御入侵者或加速修复受损的组织。
这些基因防御机制在植物进化中起到了重要的作用，使得植物能够在不同环境下适应并存活。
综上所述，植物生物防御具有多种形式和机制。
通过化学防御、结构防御、生理防御和基因防御等多重手段的综合应用，植物能够有效地应对外部生物的侵害。
这些防御机制不仅为植物保护自身提供了重要的手段，也为人类理解自然界中的生物相互作用提供了重要的研究对象。
植物的生物防御与抵抗
植物的生物防御与抵抗植物是地球上最早出现的生物之一，在漫长的进化过程中，它们逐渐形成了一套独特的防御机制来抵御各种外界威胁，如病原菌、昆虫害虫等。
这些植物的生物防御与抵抗机制，为它们在激烈的生存竞争中生存下来提供了强大的保障。
一、化学防御机制植物通过合成和释放特定的化学物质来对抗病原微生物、害虫以及其他植物的入侵。
这些化学物质可以被划分为两大类：一类是植物自身合成的毒素或抗生素，如植物鞘脂、挥发性有机化合物等；另一类是植物产生的信号物质，如脂质移位体、水杨酸等。
这些化学物质可以诱导植物的免疫系统响应，加强植物对病原体和害虫的抵抗能力。
二、植物的物理防御机制植物通过一系列物理障碍来减少病原体和害虫的入侵。
例如，植物的细胞壁是由纤维素、木质素等多种物质构成，可以形成坚固的外壳，起到防御作用。
植物表皮上的表皮毛、剑鞘等结构也能够有效地阻挡入侵者。
此外，植物还能通过改变叶片的形态来抵御害虫，如一些植物的叶片具有皮刺、毛刺等结构，配合毒素的释放，能够防御食草动物。
三、植物的生物学防御机制在进化的过程中，植物和其他生物之间建立了一种相互作用的网络。
植物通过与其他生物的互动来实现生物学防御。
例如，某些植物能够释放出气味来吸引天敌来吃掉害虫，这种现象被称为诱导防御。
植物的根系也能够与一些根际菌根共生，通过与这些菌根的互惠关系来防御病原体的入侵。
此外，植物还能够利用植物内生细菌、真菌等来抵抗病原体的感染。
四、植物的遗传抗性植物通过遗传变异来增强自身对病原体和害虫的抵抗能力。
在自然选择的作用下，一些植物具有一定的遗传抗性，使它们能够更好地适应环境压力。
通过种质资源的收集和遗传改良，人们可以培育出更具抗病虫害能力的作物品种，提高农作物的抗性，减少农药的使用。
总结：植物的生物防御与抵抗机制包括化学防御、物理防御、生物学防御和遗传抗性。
这些防御机制使得植物能够在各种外界威胁面前保持健康，进化并生存下来。
了解植物的防御机制对于人类的农业生产和植物保护具有重要意义，也有助于我们更好地保护和利用植物资源。
植物化学防御与诱变剂抗性基因机制研究
植物化学防御与诱变剂抗性基因机制研究植物化学防御是为了保护植物免受外界生物和环境的损害而产生的一种防御机制。
植物生长在自然环境中受到各种袭击，例如害虫的攻击、真菌病毒的侵入、紫外线的照射等，而它们所采取的应对方式就是通过合成特定的化合物来对抗外部威胁。
这些化合物往往拥有强大的生物活性，可通过直接杀死捕食者或阻断其正常生长来达到保护植物的目的。
植物化学防御体系通常由三个部分组成：感觉机制、合成机制和释放机制。
感觉机制可以帮助植物辨别外部威胁并诱导合成特定的化合物。
合成机制则控制着化合物的产生，保证其快速的、有选择性的合成。
释放机制可以将这些化合物释放到植物表面或周围环境中，以便与外部生物相互作用。
植物化合物具有广泛的生物活性，包括抗菌、抗病毒、防止紫外线辐射、引起捕食者忌避等方面。
其中，对害虫的抗性是最为重要的。
它们可以通过抑制其正常的生长和发育或直接杀死它们来保护植物。
这些化合物的产生往往是由感受到外部威胁的植物部位所控制的。
例如，当植物通过叶片感受到害虫攻击时，它们就会产生具有毒性的化合物，以抵抗外部威胁。
与植物化学防御密切相关的还有一种名为“诱变剂抗性基因”的概念。
诱变剂抗性基因是特定的基因突变，它通过改变植物对环境中各种化学物质的反应性能来达到保护植物的目的。
这些基因突变可以是自然发生的，也可以是通过诱变剂进一步加速的。
这种机制的发现使得科学家们对于植物抗性机制的研究进一步深入，有助于我们更好地理解植物化学防御的本质。
植物化学防御与诱变剂抗性基因机制研究一直是植物学界的热门课题，近年来也取得了很多有意义的成果。
例如，研究人员通过基因突变挖掘了一些原本不具有化学防御能力的植物，在施加诱变剂的情况下使它们重新产生化学物质，对某些害虫产生攻击效果。
这一发现证明了诱变剂抗性基因是具有重大应用价值的。
另一方面，植物化学防御与诱变剂抗性基因的研究也有助于我们更好地了解植物的进化历史和环境适应能力。
研究人员发现，植物在漫长的进化过程中逐渐发展出了越来越复杂的化学防御装备，使其能够更好地应对不断变化的环境压力。
植物次生代谢和植物防御反应
植物次生代谢和植物防御反应A：什么是植物次生代谢产物，它与植物防御的关系简述，与药材形成关系简述？植物生长发育过程中经常受到各种环境胁迫，由于植物本身的特性，它不能通过移动的方式来逃避食草动物和病原菌以及一些非生物环境因素，因此只能通过其他方式进行自我防御。
次生代谢产物(Secondary metabolites)是由次生代谢(Secondary metablism)产生的一类细胞生命活动或植物生长发育正常运行的非必需的小分子有机化合物，其产生和分布通常有种属、器官、组织以及生长发育时期的特异性。
植物次生代谢产物是植物对环境的一种适应，是在长期进化过程中植物与生物和非生物因素相互作用的结果。
这些化合物在植物生命活动的许多方面起着重要作用，涉及到机体防御、生长发育和信号传导等。
除此之外，植物次生代谢产物也是许多中药的主要药效成分，是保持药用植物的药材质量及其有效性的基础。
B：植物次生代谢物的主要分类以及次生代谢物生物合成的主要途径与初生代谢物的关系？根据植物次生代谢产物的生源途径分为萜类化合物、酚类化合物以及含氮化合物等三大类。
植物初生代谢通过光合作用、柠檬酸循环等途径，为次生代谢提供能量和一些小分子化合物原料。
次生代谢也会对初生代谢产生影响。
绿色植物及藻类通过光合作用将二氧化碳和水合成为糖类，进一步通过不同的途径，产生三磷酸腺苷(ATP)、辅酶(NADH)、丙酮酸、磷酸烯醇式丙酮酸、4一磷酸一赤藓糖、核糖等维持植物肌体生命活动不可缺少的物质。
磷酸烯醇式丙酮酸与4一磷酸一赤藓糖可进一步合成莽草酸(植物次生代谢的起始物)，而丙酮酸经过氢化、脱羧后生成乙酰辅酶A(植物次生代谢的起始物)，再进入柠檬酸循环中，生成一系列的有机酸及丙二酸单酰辅酶A等，并通过固氮反应得到一系列的氨基酸(合成含氮化合物的底物)，这些过程为初生代谢过程。
在特定的条件下，一些重要的初生代谢产物，如乙酰辅酶A、丙二酰辅酶A、莽草酸及一些氨基酸等作为原料或前体(底物)，又进一步进行不同的次生代谢过程，产生酚类化合物(如黄酮类化合物)、异戊二烯类化合物(如萜类化合物)和含氮化合物(如生物碱)等。
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Third, the defense response gene function multiplicity
Normal life, they also need a quantitative expression. Many different types of inducing factor
烟草中 PR蛋白
l PR-1蛋白及其基因(家族1)
该组蛋白是最先报道与TMv侵染有关的PR蛋白，但迄 今其有关功能尚不清楚。
2．PR—2蛋白及其基因(家族2) 这一组蛋白中已鉴定出4种血清学相关的PR蛋白，具
有-1，3—葡聚糖酶活性。 3．PR-3蛋白及其基因(家族3)
该组蛋白具有几丁质酶活性，至少有4种血清学相关的 蛋白组成。
第一节 防卫反应基因的特点
一、防卫反应基因的结构特点 多以基因家族出现 二 防卫反应基因的表达 多数是诱导性的 ，且应答迅速。 三、防卫反应基因功能的多重性 正常生活中也需要它们定量的表达 多种不同类型因子的诱导
Features defense response genes
First, the structural characteristics of the defense response genes, Multi-gene family appears to
4．PR-4蛋白及其基因(家族4)
这些蛋白在植物中的确切位置尚不清楚。与PR—1蛋白 一样，尚未发现与之有关的酶活性或其它功能。有 些研究认为PR-4蛋白与细胞中的Ca2+信号有关
l PR-1 protein and its gene (family 1) The histones are the first reported infection associated with TMv PR protein, but so far it is not clear about the function. 2. PR-2 protein and gene (family 2) This group of proteins have been identified in four kinds of serological PR proteins associated with -1,3- glucanase. 3. PR-3 protein and its gene (family 3) The Histone have chitinase activity, at least four kinds of serological related proteins. 4. PR-4 protein and its gene (family 4) These proteins in plants is not clear exactly where. And PR-1 protein as yet found relating to activity or other functions. Some studies suggest that PR-4 protein and cell Ca2 + signal related
致病有关酶抑制剂基因等也已得到克隆(图5—1)。
Defense response genes have been cloned
More than the current research, and has been cloned defense response genes are: Phytoalexin and involve key enzyme in lignin biosynthesis, Chitinase,
第二节防卫反应基因的主要类型
一、病程相关蛋白基因 (一) PR基因家族遗传特征 (表)
自1970年发现PR蛋白以来，烟草中已报道了5大 类至少14种PR蛋白，部分PR蛋白性质已比较清楚， 但多数仍在进一步研究之中。
First, the pathogenesis-related protein gene (A) PR gene family genetic characteristics (Table) Since 1970 PR proteins found since, tobacco has been reported 5 categories at least 14 PR proteins, some PR protein nature has been relatively clear, but most are still under investigation.
-1,3- glucanase gene, Hydroxyproline-rich glycoprotein (HRGP), Glycine-rich glycoprotein (GRP) gene, Pathogenesis-related gene As well as some of unknown function and defense reactions associated cDNA and the like. In addition, ethylene and phenolic compounds synthase gene. Pathogens and disease-causing genes related enzyme inhibitors have also been cloned (Figure 5-1)
第五章 植物防卫反应基因Байду номын сангаас
已克隆的防卫反应基因
目前研究得比较多，并且已经得到克隆的防卫反 应基因主要有：
涉及植保素和木质素合成的关键酶基因，
几丁质酶、-1，3-葡聚糖酶基因，
富含羟脯氨酸的糖蛋白(HRGP)、 富含甘氨酸的糖蛋白(GRP)基因， 病程相关蛋白基因 以及一些功能未知的与防卫反应有关的cDNA等。 另外，乙烯和酚类化合物合成酶基因．病原物与